全 文 ：Vc对水分胁迫下紫丁香和小叶锦鸡儿生理活动的影响
刘　丹　陈祥伟　于成龙
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　在水分胁迫条件下 ,以紫丁香和小叶锦鸡儿 2 年生苗木为材料 , 叶面喷施不同浓度 Vc。研究发现 ,
Vc能有效降低水分胁迫条件下各树种叶片 MDA 含量和细胞质膜相对透性 , 可延缓叶水势 、叶相对含水量 、可溶
性蛋白质含量和叶绿素含量的下降。同时对各处理进行了抗旱性鉴定 , 筛选出有效增强苗木抗旱性的喷施浓度。
其中喷施 8.5～ 11.5 mmol/ L的 Vc能同时显著提高小叶锦鸡儿的抗旱能力和水分利用效率;喷施 5.5 mmol/ L 的
Vc能显著提高紫丁香的抗旱能力;喷施 8.5～ 11.5 mmol/ L 的 Vc虽然不能显著提高紫丁香的抗旱能力 ,却能显著
提高水分利用效率。
关键词　Vc;灌木;抗旱性
分类号　S718.512.3
The Effect of Vc on Physiological Activities of Syringa oblata and Caragana microphylla Seedlings under Water Stress/
Liu Dan , Chen Xiangwei , Yu Chenglong(Nor theast Forestry University , Harbin 150040 , P.R.China)// Journal of
Northeast Forestry University.-2004 , 32(3).-16～ 18
The effects of different concentrations of Vc on drought resistance of two-year-old seedlings of Syringa oblata and Cara-
gana microphylla under water stress were studied.The results show that Vc, as the free radical scavenger , can decrease the level of
MDA content and permeability of cell plasma membrane , and retard the decrease of leaf water potential , relative water content ,
chlorophyll and resoluble protein content in shrub plants under drought stress.On this basis , different treatments for comprehensive
judgment of drought resistance ability of the shrubs were conducted.Drought resistanceand water use efficiency of Caragana micro-
phylla treated with Vc of 8.5 ～ 11.5 mmol/ L and drought resistance of Syringa oblata with Vc of 5.5 mmol/ L can be obviously
increased.The treatment with Vc of 8.5～ 11.5 mmol/ L can obviously increase water use efficiency of Syringa oblata , although its
drought resistance cannot be increased significantly.
Key words　Vc;Shrub;Drought resistance
　　水分亏缺是影响植物最经常 、最广泛的因素 , 它对植物正
常生长发育的影响已超过其它胁迫的总和。在水分胁迫条件
下 ,植物会产生一系列的生理生化变化 , 从而影响植物的生长
发育[ 1] 。目前 ,尽管不同研究者对提高植物抗旱性做了大量
的研究工作 ,但大多数集中于农作物方面 , 在树木 , 特别是应
用高效 、低毒的植物生长调节剂提高造林苗木抗旱性方面研
究较少。采用盆栽模拟实验的研究方法 , 以不同浓度的 Vc
(asco rbic acid)对水分胁迫下紫丁香和小叶锦鸡儿苗木进行处
理 ,测定一系列生理生化指标 , 筛选出有效增强苗木抗旱性的
浓度处理 ,以期为提高两树种造林成活率提供有效方法和科
学依据。
1　材料与方法
试验材料:试验设在防雨棚下 , 供试苗木为 2 年生紫丁香
(Syringa oblata)和小叶锦鸡儿(Caragana microphylla), 植物
生长调节剂为 Vc(ascorbic acid)。
处理方法:于 2003年 4 月 23 日定植于生长盆中(26 cm
×30 cm×22 cm),每盆定植 1株 , 每处理 5 盆 ,共 65 盆 , 装入
土壤 6.5 kg(含水量 23.4%)。于 6 月 20 日用不同浓度 Vc
对苗木进行叶面喷施 , 各处理分别为:CK(清水)、Ⅰ(5.5
mmol/ L)、 Ⅱ(8.5 mmol/ L)、 Ⅲ(11.5 mmol/ L)、 Ⅳ(14.5
mmol/ L)。喷施时间为傍晚 , 喷施时液滴要细小 、均匀 , 药液
用量以喷施部位湿润为止 。为了减少表面张力 , 在药液中加
第一作者简介:刘丹 ,女 , 1974 年 3 月生 ,东北林业大学林学院 ,
研究生。
收稿日期:2004年 3月 13日。
责任编辑:李金荣。
入适量的表面活性剂吐温-20。喷施生长调节剂的同时停止
浇水 , 干旱处理第 7 天测定有关生理指标。
叶水势用 ZLZ-5 型压力室(兰州大学生产);叶片相对
含水量(RWC)测定参见文献[ 1] ;可溶性蛋白含量测定采用
蒽酮比色法;叶绿素含量 、游离脯氨酸含量 、丙二醛(MDA)含
量测定参见文献[ 2] ;叶片气体交换参数测定用 CI-301 CO2
分析仪 , 测定项目包括不同处理苗木的净光合速率(P n)、蒸
腾速率(E)和气孔导度(G s)。
指标鉴定:各指标综合评判采用模糊数学隶属函数法[ 1] 。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫条件下 Vc对叶水势和叶片相对含水量的影响
植物组织的水势体现了植物体内水分的能量状态 ,可与
土壤和大气中的水分联系起来 ,直接决定着植物对水分的吸
收 、运输和散失过程[ 3] , 因而是恒量植物抗旱性的一个重要生
理指标[ 4] 。 El-Hafid等[ 5]研究发现 ,在干旱条件下维持较高
的叶水势是植物抗旱性的一个重要机制。同时 ,在持续干旱
的条件下 , 维持组织高水势的机理并不能排除组织逐渐脱水
的可能 , 只有植物在低水势下保持一定的膨压和代谢功能 , 增
加细胞的相对含水量 , 或是细胞能耐受脱水才能使植物提高
抗旱性[ 1] 。
统计分析表明(见图 1 和图2),紫丁香Ⅰ、Ⅱ处理的叶水势与
对照相比有显著差异 ,分别比对照高 48.57%和 25.71%, 同时
其相对含水量与叶水势的相关性高(相关系数 R2=0.973 1),说
明 5.5～ 8.5 mmol/ L的 Vc能明显延缓其叶水势的降低和保持
叶片组织的水分 ,防止因持续干旱引起的组织脱水。
第 32 卷 第 3 期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.32 No.3
2004 年 5 月 JOURNAL OF NORTHEAS T FORES TRY UNIVERSITY May 2004
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2004.03.005
图 1　不同 Vc 处理紫丁香叶水势和相对含水量的变化
图 2　不同 Vc 处理小叶锦鸡儿叶水势和相对含水量的变化
小叶锦鸡儿Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ各处理的叶水势与对照存在显著差异,
分别比对照高 34.69%、29.80%和31.02%,同时其相对含水量与
叶水势的相关系数 R2为 0.833 5 ,说明8.5～ 14.5 mmol/ L浓度
的Vc延缓其水势下降和保持叶片组织水分的效果显著。
2.2　水分胁迫条件下 Vc对叶片可溶性蛋白含量和游离脯
氨酸含量的影响
水分胁迫抑制植物对氮素的吸收 、硝酸盐还原和蛋白质
的合成作用 , 促进蛋白质分解 ,植物体蛋白质含量下降[ 1] 。由
不同 Vc处理条件下可溶性蛋白和游离脯氨酸含量的变化
(见表 1)可见 ,在水分胁迫条件下 , 紫丁香Ⅰ ～ Ⅳ处理可溶性
蛋白含量与对照差异显著 , 而小叶锦鸡儿无显著差异。说明
Vc在干旱条件下对紫丁香叶片可溶性蛋白含量的下降可起
到一定的延缓作用 , 而对小叶锦鸡儿可溶性蛋白含量的下降
无显著的延缓作用。另外 , 不同浓度的 Vc 对紫丁香叶片可
溶性蛋白含量有不同影响 ,出现蛋白质含量“高—低—高”的
趋势 , 4个浓度处理的可溶性蛋白含量分别比对照高
35.66%、26.12%、7.51%和 17.53%, 其原因可能是在水分
胁迫下 , 低浓度 Vc对紫丁香叶片可溶性蛋白含量下降有延
缓作用 , 而高浓度 Vc会使紫丁香产生一种新的逆境蛋白来
适应干旱的环境条件 , 这与张立军的研究结果相似[ 6] 。
脯氨酸是一种渗透调节物质 ,它能增加植物的耐旱胁迫能
力和延缓缺水胁迫的加剧。在水分胁迫下脯氨酸能够迅速积
累[ 5] ,因此脯氨酸可作为植物抗旱性的指标[ 7 , 8] 。由表 1 分析可
见 ,处理Ⅲ的紫丁香和处理Ⅱ的小叶锦鸡儿叶片脯氨酸含量明显
高于对照,分别比对照高 10.67%和 13.72%,除紫丁香的处理Ⅰ显
著低于对照外,其余处理与对照无显著差异。统计分析表明 ,各
浓度处理的两树种叶片脯氨酸含量的升高与可溶性蛋白含量的
降低并无显著相关性 ,表明水分胁迫条件下植物体内脯氨酸含量
的提高并不都是可溶性蛋白分解的结果。
表 1　不同 Vc处理可溶性蛋白和游离脯氨酸含量的变化
处理 紫丁香可溶性蛋白/mg·g -1 游离脯氨酸/μg·g -1
小叶锦鸡儿
可溶性蛋白/mg·g -1 游离脯氨酸/μg·g -1
CK 5.51(0.33)a 24.65(0.81)a 11.61(0.59)a 220.74(0.58)a
Ⅰ 7.48(0.12)b 21.55(0.61)bd 12.08(0.36)a 220.00(0.67)a
Ⅱ 6.95(0.16)c 23.46(0.74)ab 11.87(0.64)a 251.03(1.24)b
Ⅲ 5.93(0.18)d 27.28(0.81)c 11.80(0.71)a 220.00(1.58)a
Ⅳ 6.48(0.24)c 23.22(0.44)ab 12.58(0.45)a 212.36(0.98)a
P-value 8.25E-05＊＊ 2.15E-03＊＊ 0.785 4.98E-02＊
　　注:括号中数据为标准误差;P-value为显著性水平;＊＊为差异极显著(P<0.01);字母相同表示无差异(P>0.05)。
2.3　水分胁迫条件下 Vc 对叶片丙二醛(MDA)含量和细胞
质膜透性的影响
由图 3 和图 4可见 ,水分胁迫下 , 经 Vc处理的两树种叶
片 MDA 含量和细胞质膜透性均明显低于对照 , 说明 Vc能够
减轻或抵御紫丁香和小叶锦鸡儿因干旱引起的自由基伤害 ,
从而提高其抗旱能力。但随着 Vc 处理浓度的变化 , 叶片
MDA含量与细胞质膜透性的变化节律并不同步 ,其中处理Ⅰ在延
缓紫丁香和小叶锦鸡儿质膜相对透性方面效果显著,但在阻止其
叶片 MDA含量升高方面却不显著。原因是导致细胞质膜透性
增加有 2种可能:一种是干旱对细胞的机械性损伤;另一种是在
水分胁迫条件下,植物叶片细胞质膜过氧化过程中 O-·2 产生率
增高 ,MDA含量增加,引起细胞质膜渗透性增大[ 1 ,9] 。
2.4　水分胁迫条件下 Vc对水分利用效率的影响
从光合速率分析结果(见表 2)可知 , Vc处理过的苗木的
光合速率都高于对照。其中紫丁香在处理 Ⅲ 、小叶锦鸡儿在
处理Ⅱ条件下光合速率最高 ,均比对照提高了 2.38 倍。虽然
Vc处理过的两苗木叶绿素含量都有所增加 , 但增加幅度均低
于光合速率 , 可见 Vc处理对光合速率的影响大于对叶绿素
含量的影响。表明 Vc不仅能减缓水分胁迫对叶绿素的降解
作用 , 而且能改善影响光合作用的其它限制因素 , 这与周海燕
的研究结果[ 10]具有一定的相似性。
图 3　不同 Vc处理紫丁香 MDA 含量和细胞质膜透性的变化
单叶水平上水分利用效率(WUE)一般采用光合速率与
蒸腾速率之比来表示[ 1] ,提高水分利用效率是植物在水分胁
17第 3 期　　　　　　　　　　刘　丹等:Vc对水分胁迫下紫丁香和小叶锦鸡儿生理活动的影响　　　　　
迫下忍耐干旱的一个适应方式[ 11] 。由表 2 分析可见 , 两树种
的水分利用效率与净光合速率之间有较好的相关性(相关系
数分别为0.923 3 和 0.841 5),而与对照相比 , Vc处理后的苗
木的蒸腾速率和气孔导度并无明显变化。说明 Vc并不是通
过降低气孔导度来减少植物的蒸腾作用 , 而是通过提高植物
光合速率来提高水分利用效率的。这就避免了植物因喷施蒸
腾抑制剂后叶片蒸腾强度下降而使汽化潜热消耗减少 , 在高
辐射和低风速的情况下 ,叶温会因蒸腾速率降低而明显提高 ,
以致对植株的正常生长产生不良影响。
图 4　不同 Vc处理小叶锦鸡儿 MDA 含量和细胞质膜透性的变化
表 2　不同 Vc处理气体交换参数和水分利用效率的变化
树　种 处理 叶绿素/mg·g-1
净光合速率
/μmol·m -2·s-1
蒸腾速率
/mmol·m-2·s-1
气孔导度
/mmol·m -2·s-1 水分利用效率
紫丁香 CK 1.36(0.38)a 4.12(0.65)a 2.57(0.07)a 118.28(1.49)a 1.80(0.28)a
Ⅰ 2.10(0.29)b 6.97(0.54)b 2.73(0.02)a 121.47(1.93)a 2.44(0.26)ab
Ⅱ 1.91(0.41)ab 7.66(0.58)bc 2.69(0.10)a 122.08(1.97)a 3.31(0.31)b
Ⅲ 2.18(0.54)b 9.80(0.49)c 2.81(0.04)a 132.37(5.23)a 3.83(0.22)b
Ⅳ 1.80(0.51)ab 6.38(0.51)b 2.52(0.09)a 120.70(6.05)a 3.03(0.18)ab
P-value 3.82E-02＊ 3.27E-04＊＊ 1.34E-01 8.41E-02 2.97E-03＊＊
小叶锦鸡儿 CK 3.06(0.39)a 4.66(0.61)a 2.78(0.05)a 53.95(7.43)a 2.04(0.19)a
Ⅰ 3.26(0.46)a 7.06(0.76)b 3.58(0.07)a 44.88(3.02)a 2.38(0.09)ab
Ⅱ 2.68(0.37)b 11.10(0.72)c 3.15(0.12)a 52.23(0.94)a 3.55(0.26)b
Ⅲ 3.19(0.57)a 8.12(0.64)bc 2.98(0.06)a 30.00(4.82)ab 3.04(0.24)b
Ⅳ 2.47(0.48)b 4.98(0.66)a 1.89(0.16)a 19.93(6.43)b 2.79(0.35)ab
P-value 0.06 1.28E-04＊＊ 7.05E-02 5.03E-02 4.05E-03＊＊
　　注:括号中数据为标准误差;P-value为显著性水平。 ＊＊为差异极显著(P<0.01);字母相同表示无差异(P>0.05)。
2.5　各处理中苗木干旱适应性指标的综合评判结果
根据各处理中苗木抗旱能力的综合评价结果可知(见表
3), 经 Vc处理过的两树种的抗旱能力均有所提高。不同浓
度的 Vc均能显著提高其抗旱能力 ,同时该浓度的 Vc也能明
显提高其水分利用效率。低浓度 Vc(5.5 mmol/ L)在提高紫
丁香的抗旱能力方面效果较好;随着浓度的提高 , 效果逐渐减
弱;但中等浓度 Vc(8.5～ 11.5 mmol/ L)却能明显提高紫丁香
的水分利用效率(见表 2)。
表 3　各处理对干旱适应性指标隶属函数值的综合评判结果
处理 紫丁香综合评判 位次
小叶锦鸡儿
综合评判 位次
CK 0.227 10 0.311 8
Ⅰ 0.511 3 0.604 1
Ⅱ 0.385 7 0.598 2
Ⅲ 0.396 6 0.510 4
Ⅳ 0.299 9 0.419 5
3　结论与讨论
实验结果表明 , Vc预处理能有效降低水分胁迫条件下紫
丁香和小叶锦鸡儿叶片 MDA 含量和细胞质膜透性 , 有效延
缓叶水势 、叶片相对含水量 、可溶性蛋白质含量和叶绿素含量
的下降 ,证明了 Vc在减轻或抵御灌木树种因干旱引起的自
由基伤害 ,进而提高灌木树种的抗旱能力方面具有相当明显
的保护作用。喷施 5.5 ～ 14.5 mmol/ L 的 Vc 均能提高小叶
锦鸡儿的抗旱能力 ,其中 8.5 ～ 11.5 mmol/ L 的 Vc能显著提
高其水分利用效率;喷施 5.5 mmol/ L 的 Vc能显著提高紫丁
香的抗旱能力。喷施 8.5 ～ 11.5 mmol/ L 的 Vc虽然不能显
著提高紫丁香的抗旱能力 , 却能明显提高紫丁香的水分利用
效率 ,分析其原因可能是中等浓度的 Vc 能够减低干旱对光
合系统的破坏或降低该树种的呼吸强度 , 从而导致在干旱条
件下净光合速率有所提高 , 进而提高水分利用效率 , 其深层的
生理机制还有待进一步研究。另外 , 由于本实验所设计的 Vc
处理浓度有限 , 低于 5.5 mmol/ L 的 Vc对提高紫丁香抗旱性
效果如何尚有待研究。
抗旱性是由多个抗旱特征共同反映的 , 上述指标体系从
不同角度反映了各处理的抗旱能力 ,在实际推广工作中 , 应根
据造林目标和造林地立地条件的不同有所侧重。如果造林地
处于干旱较轻的地区或灌溉条件较好的地区 , 应主要选择能
够提高水分利用效率的处理方法;如造林地处于干旱地区或
灌溉条件较差地区 , 则应首先考虑选择有效提高树种抗旱性
的处理方法 , 再考虑水分利用效率问题。
参　考　文　献
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