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剑蕨属(Loxogramme Presl)孢子形态的研究



全 文 :第 1 卷 第 1 期
l
` ) 6 3年 3月
植 物 学 报
八 CT AB《 ) T AN IC S AIN I C A
V o l

1 1
,
N o

I
M a r c h
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`声6 弓
剑玻属 (L ox og ar mme rP e sl) 抱子形态的研究
强 玉 龙
(中国科学院植物研究所 )
一 、 引 言
旅类植物中的剑蔗属 ( 乙ox o g门 , , 的 现知有 3弓种左右 。 这擎植物在外形 _卜表现着
很大的一致性 ,都具披斜形的肉质单叶 ;在生态 卜都为附生 ,常着生于阵湿岩石或树千 卜。
它护,分布于热带及亚热带 ,东 自波里尼酉亚 ,北抵 中国 、 日本 、 印度 , 西达非洲 。 并有一个
孤 立的种 (乙二 。 xe ic 翻 a c . c h r . ) 远达热带中美洲的墨西哥 。 在我国 , 剑蔗属主要分布
于四川 、云南 、贵州 、广西 、广东 、 台湾 、 湖北西部 、 安徽 、 江西南部。
长期以来 , 剑旅属植物在藏类植物的系就发育上和分类学 上的地位阴题 ,一直在争渝
中。 屯的抱子形态迄今还没有进行过系扰的研究 。 本文对本属抱子作 了比较广泛的观
察 , 以期为本属植物的系挽发育和分类学上的地位阴题 , 提供抱粉学的查料 , 同时也可供
作 抱粉分析时鉴定的参考。
作者共观察了 20 种剑旅属植物的抱子 ,所有材料都系采 自中国科学院植物研究所标
本室所藏的蜡口}标本 , 其中 10 种为我国的材料 , 其他 10 种为国外的材料 (包括 日本 、 印
度 、思来亚 、印度尼西亚 、 非律宾 、非洲 ) 。 抱子制片采用醋酸酥分解法和混氏 ( w 记 he ou se )
法 。 抱子的大小是从赤道面位置侧 t 其极轴和赤道轴二个数值 , 热后再找出其中多数饱
子的数值 。 例如琪生 #jI 旅 (乙 . a o o , c o如 ( e h r i s t ) c . C h r . ) 抱子的大小为 ( 3 1 . 2一 4 6 . 8 )
4 0
.
3 x 4 9
.
4 ( 3 6
.
4一弓4 . 6 ) 微米 , 3 1 . 2一 4 6 . 5微米和 3 6 . 4一 , 4 . 6微米仓p分别表示抱子极粕
和赤道轴的长度变异幅度 , 40 . 3 微米和 49 .4 微米分别表示其中多数抱子极翰 和赤道轴的
长度 。 由于抱子的赤道面位置在制片中为数较少 ,每种仅侧 量 10 个 。 照 片 放 大倍数
为 多0 0倍 。
在工作中作者承秦仁昌教授拾予多方面的指导和鼓励 ,徐仁教授 ,王伏雄教授和张金
拨同志提出了宝贵意觅和帮助 , 高桂珍同志协助洗印全部照片 , 以及邢公侠同志协助核对
标本 ,特在此表示爽心的威谢。
二 、 观 察
(一 ) 剑旅属抱子的一般形态特征
就作者所知 , 剑旅属的抱子形态迄今还未有人加以系枕 的研 究 。 E . .B C叩 ela dn
( 1 9 4 8 ) 曹随略提到过剑蔗属多数种类的抱子为球形 、 三裂艳 ,而非洲剑蔗 ( L . l an ce ol at 。
P er sl) IAJ 具有宽椭圆形单裂桂抱子 , 柳叶剑旅 ( L . o il c,’f iol o M ak i on ) 中大多数抱子 也
本文于 19 6 2年 1 2月 5 日收到。
1期 张玉龙 : 剑被属 (L o x o gr a , ” ,。 p r e s l) 袍子形态的研究
为这种类型 。 B . K . N ay ar ( 1 9 ,匀 也曹提到过剑旅属具有两种裂糙类型的抱子。 可兑
剑旅属的抱子具有三裂橇和单裂推两种类型 , 但迄今还无系枕的报导。 在作者所观察过
的 20 种剑旅属植物的抱子中 ,得到如下的枯果 :
具三裂榷类型抱子的针有 n 种 , 郎 :顶生剑旅 ( L . ac or 。 沁 ( C h ir st ) C . C hr . ) , 近
亲剑旅 (乙 . 。 , ; i。 `21, e h in g ) , 中华剑旅 (乙 . c 人i , e n , i , e h i n g ) , 白妻姆剑旅 (乙 . B l u o ae o a
p r e s l )
, 密叶剑旅 (乙 . c o n f o r at co eP l . ) , 凸轴剑藏 (乙 . o l e o a t a C h i n g ) , 福建剑旅 ( L .
fu及蔺。 。 , i ; C h in g ) , 禾叶剑蔗 ( L . 梦a m m `t o i d。 ( B a k . ) C . C h r . ) , 盼开剑藏 ( L . l a n 互。友i -
。 n s i , ( R o s
.
)
·
e
.
e h r
.
)
, 焉 来剑旅 (乙 . , a za y a n a co ep l . ) 及云南剑旅 仪 . , “ 吞。 n , i f r o n r
e h i n g )

具单裂键类型抱子的补有 9 种 : 郎南洋剑旅 ( L . at, 朗 “` P er sl ) , 剑旅 ( L . 0 51 口 , m ir
e h i n g )
, 喜焉拉雅剑旅 (乙 . i n t, o z u t a (D o n ) p r e s l ) , 非洲剑旅 (乙 . l a n c o o l a t a p r e s l ) , 并行
叶剑旅 (乙 . 如 r a l z。份 e o p e l . ) , 大叶剑藏 (乙 . 二 o l o ep n了ir , a ( B or y ) P er s l ) , 日本剑旅 ( L ,
招蕊 , a n T a g a w a ) , 柳叶剑旅 (乙 . , a l ic f o zi a M a ik n o ) 及无肋剑藏 ( L . , u 占。 o s t a t a ( H o k . )
C
.
C h r
.
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但更为有趣的是在近亲剑旅与禾叶剑旅的抱子中 ,除三裂艳类型的抱子外 ,还出现很
少数的单裂桂类型的抱子及裂键变异形状的抱子。 同样地在并行叶剑藏的抱子中 , 除单
裂植类型的抱子外 , 也出现一些三裂糠类型的抱子及裂徒变异形状的抱子 。 现在先将三
裂植类型与单裂艳类型的抱子的一般形态特征 ,分别描述如下 :
三裂趁类型的抱子极面观为圆形 , 近圆形或圆三角形 ,赤道面观为扁圆形 。 极轴长为
26 一 65 微米 , 赤道轴长为 3 . 8一80 .6 微米。 裂掖长度几达抱子翰廓核或为抱子赤道半径
的 1/ 3 至 2/ 3。 抱子翰廓核呈微波杖状 ,小凹凸波浪状或圆齿状 。 一般不具周壁 ,但必复
指出 , 福建剑旅的抱子具有明显的周壁 (图版 I , 图 1 5 ) 。 外壁厚度为 1 . 3一 .3 9 微米 , 分层
性明显或不明显 , 分层性明显者 , 则外层厚度为内层的 2 倍 ,其中也有少数种类的内外层
厚度几相等。 外壁具形状不规 lRJ 的小瘤状雕枚 , 少数为蠕虫状雕杖 。 小瘤的大小为 1 . 3一
.6 5 微米 ,排列整齐 ,当显微镜筒向上抬高时常出现网状图案 。
单裂棍类型的抱子极面珑为长椭圆形或椭囿形 , 赤道面珑为豆形或扁囿形 。 极轴长
为 2 6一62 . 4微米 ,赤道朝长为 40 . 3一 94 .9 微米 。 裂桂为抱子长度的 1 / 3 至 2 / 3。 抱子翰
廓枝为微波杖状或小凹凸波浪状 。 不具周壁 。 外壁厚度为 1 . 3一 2 . 6 微米 ,外壁分层性明
显或不明显 ,分层性明显者 , ln] 内外层厚度几相等或外层厚度为内层的 2 倍 。 外壁具形状
不规 lJ 的小瘤状雕杖 ,小瘤有时略呈圆形 ,也常出现网状 ,小瘤的大小为 1 . 3一 .3 9 微米 ,个
别的抱子可达到 6 . 5微米。
剑旅属的抱子形态特征除在裂桂上分成两大类型以及不 同的抱子体形外 , 和植物体
外形一样 ,在外壁拮构上也有很大的一致性 。
(二 ) 剑旅属抱子的分种描述
1
. 抱子为三裂植类型者
( 1 ) 顶生剑旅 ( L . a c , 。 c o郊 ( c hr i s t ) C . C hr . ) (图版 I , 图 3一 4 )
抱子极面观为圆形 , 近圆形或圆三角形 , 赤道面观为扁囿形。 抱子大小为 ( 31 . 2一杨 . 5)
40
.
3 x 49 .4 ( 36
.斗一弘 .6 ) 微米 。 裂极长度几达抱子的翰廓核或为抱子赤道半径 的 2 / 3 。
28 植 物 学 报 1 卷
袍子翰廓核为微波杖状。 外壁厚度为 1. 3一 .3 6微米。 内外层分界核明显 , 外层厚度为内
层的 2 倍 , 也偶有内外层分界核不明显的 。 外壁具形状不规 l4J 的小瘤状雕杖 ,小瘤较小 ,
大小钓为 1 . 3一 2 微米 (小瘤的最大直径 ) , 常出现网状。
本种材料采自云南麻栗坡 (揭国嵋 N o . 1 3 3 0 6 , 1 9 4 7 年 1 1 月 16 日 ) 。
( 2 ) 近亲剑旅 ( L . a , s泣, i“ : e 玩 n g ) (图版 xv , 图 i一 4 )
抱子极面观为圆形或近圆形 , 赤道面观为扁圆形 , 近 极部 分较 扁 平。 抱子大小为
( 义一 6匀 58 . , x 7 1 . , (“ . 3一 80 .9 )微米。 裂桂长度几达抱子翰廓核或为抱子赤道半径
的 2 / 3。 裂桂开裂或不开裂 , 开裂的裂艳具边椽 ,裂桂的边呈微凹凸波浪状。 抱子翰廓技
为圆齿状。 外壁较厚 ,豹为 .3 9微米 , 外层厚度为内层的 2 倍或内外层厚度几相等。 外壁
具形状不规 lRJ 的小瘤状雕杖或蠕虫状雕杖。 小瘤边椽较模糊 , 较大 ,大小钓 6微米左右 ,
·常出现网状。
本种还出现很少数单裂艳类型以及裂链变异形状的抱子。
本种材料采自广西平南。
( 3 ) 白奥姆剑藏 (乙 . 刀lu , ae n a p r e s l ) (图版 I, 图 7一 8 )
抱子极面观为圆形或近囿形 , 赤道面观为扁圆形。 抱子大小为 ( 31 . 2一41 . 6 ) 36 .4 x
一朽 .弓 ( 40 . 3一46 . 5) 微米。 裂挺被短 , 钓为抱子赤道半径的 1 / 3 至 2 / 3 , 一般不开裂。 抱子
偏廓枝为微凹凸波浪状。 外壁厚度为 2一 2, 6微米 ,分层性不明显。 外壁具形状不规 lHJ 的
小瘤状雕杖 ,小瘤大小为 2微米左右 , 常出现网状。
本种材料采自新加坡 ( M d . N u r N o . 3 2 9 5 2 , 1 9 3 7 年 斗 月 2 9 日 ) 。
( 4 ) 中华剑藏 (乙. c五i n o n后 e h i n g ) (图版 I , 图 ,一 6 )
抱子极面观为囿三角形 , 赤道面观为扁圆形 ,但近极部分较扁平 。 抱子大小为 ( 3 7 . 7一
4 .5 , ) 39 x 54 .6 ( 42 .9一 6 .1 1) 微米 。 裂植一般为二关一短 ,长者为抱子赤道半径的 2 / 3 ,短
者为赤道半径的 1 / 3。 抱子翰廓核为微波杖状。 外壁厚度为 2 . 6 微米 , 内外两层厚度几
相等。 外壁具形状不规则的小瘤状雕杖 ,小瘤大小豹为 2 微米 ,常出现袖网状。
’ 本种材料采自云南 (俞德浚 N o . 16 6 5 9 , 1 9 3 5 年 ) 。
( 5 ) 密叶剑旅 ( L . co n fer at oC p el . ) (图版 I , 图 1一 2 )
抱子极面观为圆形或近圆形 , 赤道面观为扁囿形。 抱子较小 , 大小为 ( 28 .6 一 4 .4 2)
3 .6 4 x 42 .9 ( 3
.
8一义 ) 微米。 裂桂较短 , 钓为抱子赤道半径的 1/ 3一 1/ 2 , 常呈微弯 曲 。
抱子翰廓技为微波杖状。 外壁厚度为 2一 2 . 6 微米 , 外层厚度为内层的 2 倍。 外璧具不规
lRJ 的小瘤状雕杖。 小瘤大小构为 1 . 3一 2 微米 ,常出现网状 。
本种材料采自印度尼西亚 (孙洪范 ) 。
( 6 ) 凸帕剑藏 ( L . el e , a t o c 垃 n g ) (图版 I , 图 1 1一 1 2 )
抱子极面观为近圆形 , 圆三角形 , 赤道面观为扁圆形。 抱子大小为 (村 . 9一 61 . 1 ) 5 .0 7
x ” .9 ( 52 一“ . 3 ) 微米 。 裂键长度几达抱子翰廓枝 , 具等宽的边椽 , 边椽朝外面的边呈小
据齿波杖状。 抱子翰廓技为小凹凸波浪状。 外壁厚度为 2 . 6一 3 .9 微米 , 分层性明显或不
朋显 ,分层性明显者外层厚度为内层的 2 倍。 外壁具小瘤状雕杖。 小瘤形状略不规 lHJ , 大
小豹为 .3 9 微米 。
本种材料采 自贵州 (侯学温 N o . 1 9 1 3 , 1 9 2 2 年 ) 。
1期 张玉龙 : 剑蔗属 (乙。 二 o` r a. m op osl )抱子形态的研究
( 7 )福建剑旅 ( L. f u左 i。。 ` , c h i n g ) (图版 I , 图 1 4一 1 , )
抱子极面观为近圆形 ,图三角形 , 赤道面观为扁圆形。 抱子大小为 (46 . 8一 , . 2 ) 49 . 4
x 65 ( 57
.
2一“ . 9 )微米。 裂键长达或几达抱子翰廓拔 ,或为抱子赤道半径的 2 / 3。 裂桂具
边椽或不具边徐 ,如具边椽 , 则边椽朝外面的边为小凹凸波浪状。 抱子具一层薄而透明的
周壁 , 上面具不明显而被大的网状雕校或和外壁相类似的小瘤状雕杖。 抱子翰廓核为较
紧密整齐的小波浪状 。 外壁厚度为 :一 .3 9微米 ,外层厚度为钩层的 2一 3倍。 外壁具形状不规 lBJ 的小瘤状雕杖 ,小瘤大小豹为 .3 9微米左右 。
本种材料采自福建 (裘佩熹 N o . 2 3 0 0 , 19 5 9 年 6 月 ) 。
( s ) 禾叶剑旅 ( L . g ar m , i t o i J。 ( B砍 . ) e . e h r . ) (图版 xv , 图 9一 1 2 )
抱子极面观为圆形 , 近圆形或圆三角形 ,赤道面观为扁圆形。 抱子大小为仔2 . 9一 49 . 4 )
48
.
1 x 54
.
6 ( 4 .9 4一 63 . 7 ) 微米。 裂链一般较短 , 豹为抱子赤道半径的 1 / 3一 1/ 2 , 少数为
2 / 3
。 抱子翰廓技为微波杖状或起伏较密的小凹凸波浪状。 外壁厚度豹为 .2 6 微米 , 分层
性明显或不明显 ,分层性明显者 , 外层厚度为内层的 2 倍或内外层厚度几相等 。 外壁具形
状不规 lAJ 的小瘤状雕杖 ,小瘤排列很密 ,大小豹为 .1 3一 .2 6微米 , 出现明显的网状 。
本种还出现很少数单裂榷类型以及裂艳变异形状的抱子 。
本种材料采自四川峨眉山 (秦仁昌 , 1 9 56 年 3 月 ) 。
( 9 ) 嵘开剑藏 (乙 . za 。如及i e n痴 ( R o s . ) e . e 址 . ) (图版 xl l , 图 1 1 )
抱子极面观为近圆形 ,圆三角形 , 赤道面观为扁圆形。 抱子大小为 ( 35 . 1一朽 . 6 ) 36 . 4
x 46
.
8 (犯 .9 一62 . D 微米 。 裂键长度豹为抱子赤道半径的 1/ 3一 2 / 3 , 开裂或不开裂 , 开
裂者裂桂的边呈据齿状。 抱子翰廓挑为圆齿状。 外壁厚度为 .2 6 微米 , 分层性明显或不
朋显 ,分层性明显者 ,外层厚度豹为内层的 2低 外壁具形状不虎 lHJ 的小瘤状雕杖 , 小瘤大小豹为 1 . 3一 .2 6 微米 ,常出现网状 。
本种材料采自云南河口 (中苏云南考察团 N o . 9 0 3 , 1 9 5 6 年 ) 。
( 1 0 ) 庵来剑藏 ( L . o a al 担 n o C o p e l . ) (图版 I , 图 9一 1 0 )
抱子极面观为圆形 , 近圆形 , 赤道面观为扁圆形。 抱子大小为 ( 28 .6一朽 . 5 ) 35 . l x
50 .7 (和 . 3一54 . 6 ) 微米。 裂趁较栩 , 关度豹为抱子赤道牛径的 1 / 2一 2 / 3 。 抱子帕廓挂为
小凹凸波浪状。 外璧厚度为 .1 3一 .2 6 微米 , 分层性不明显。 外壁具形状不规则的小瘤状
雕杖 ,小瘤较小而不明显 , 大小钓为 .1 3一 .2 6 微米 ,常出现网状 。
本种材料采自菲律宾 ( E . B . c o琳 l a n d , 19 0 6 年 1 1 月 ) o
( 1 1 ) 云南剑旅 ( L . , “ 占。可 r o n , C b in g ) (图版 I , 图 1 3 )
抱子极面观为圆形 , 近圆形或圆三角形 , 赤道面观为扁圆形。 抱子大小为 ( 39 一钓 .的
4 .5 , x 58 .5 (村 A一 6匀 微米。裂植长度几达抱子翰廓钱或为抱子赤道半径的 2 / 3 , 裂棍具
等宽的边徐 , 边徐朝外面的边呈小凹凸波浪状。 抱子翰廓技为起伏较密的囿齿状。 外壁
厚度为 .3 9 微米 ,外层厚度为丙层的 2 倍 。 外壁具形状略不规 lRJ 的小瘤状雕杖 , 小瘤大小
为 2 . 6一 .3 9 微米 , 常出现网状。
本种材料采自云南 (蔡希陶 N o . 6 2 1 94 , 19 3斗年 7 月 ) 。
2
. 抱子为单裂趁类型者
( 1 2 ) 南洋剑蔗 (乙 . a , 。 n i a P r e s l ) (图版 1 , 图 i一 z )
3 0植 物 学 报 n卷
抱子极面观为关椭图形 ,赤道面观为豆形 。 抱子大小为 (39 一 48 . 1 )4反 , x 6 7 .6 ( 61 . 1一
7 6 .7 ) 微米 。 裂校狭窄而短 , 豹为抱子长度的 1/ 4一 1 / 2。 抱子翰廓核为很整齐的微波杖
状。 外壁厚度的为 .2 6 微米 , 分层性明显或不明显 , 分层性明显者 , 外层厚度为内层的 2
倍。 外璧具形状不规 lAJ 的小瘤状雕杖 ,小瘤大小豹为 2一 .2 6 微米 ,常出现网状。
本种材料采自印度尼西亚 (孙洪范 oN . 19 5 ) 。
( 1 3 ) 剑旅 (乙 . 。可品。 行 e h i n g ) (图版 u , 图 3一 4 )
抱子极面瑰为椭圆形 ,两端囿钝 ,赤道面珑为扁圆形 , 抱子大小为 ( 29 .9 一 39 ) 36 . 4 x
53
.
3 ( 48
.
1一59 . 5) 微米。 裂艳为抱子长度的 1/ 3 , 具边椽 , 呈梭形。 抱子翰廓枝为微波杖
状。 外壁厚度的为 2 微米 , 分层性明显或不明显 ,分层性明显者 , 两层厚度几相等 。 在抱
子赤道面位置常具变薄部分 ,可能为翻节抱子体积之用。 外壁具模糊的小瘤状脚睡文。
本种材料采 自贵州 ( J. e a v习 e` e 场 . 3 3 5 9 , 1 9 0 9 年 s 月 ) 。
( 14 ) 喜思拉雅剑旅 (乙. 动 , olu at (oD n) p r e s l) (图版 1 , 图 5一 6 )
抱子极面观为椭圆形 ,赤道面观为扁圆形。 抱子大小为 (36 一 4 · 2 ) 39 X 62 .4 (弘 .6一 6的 微米。 裂徒狭长 ,初为抱子长度的 1 / 2。 抱子翰廓技被平坦。 外壁厚度豹为 1 . 3一 2
微米 , 分层性被明显 , 内外层厚度几相等 。 具极模糊的小瘤状雕较。
本种材料采自四川 (李攀 场 . 4 7 3 2 , , 1 9 , 6 年 1 1 月 7 日 )。
( 1 5 ) 非洲剑藏 (乙 . al n , 坛一 a 几 e s一) (图版 m , 图 1 4一 i , )
抱子极面珑为椭圆形 ,赤道面观为豆形。 抱子较大 , 大小为 ( 46 . 8一” . 3 ) 4 9 . 4 x 夕.2 9
(“ .9 一 8 .4 , ) 微米 。 裂艳为抱子长度的 1 / 2一 2 / 3 , 具边徐 , 呈梭形。 抱子翰廓校为微波
杖状 。 外壁厚度为 .2 6 微米 , 分层性明显或不明显 , 分层性明显者 , 外层厚度豹为内层的
2 倍。 具较模糊的形状不规则的小瘤状雌软 ,小瘤大小豹为 1 . 3一2 . 6 微米 。
本种材料采自非洲。
( 16 ) 并行叶剑蔗 ( L . 和、 l le l 4 oC 钾1. ) (图版 1 , 图 7一 s)
抱子极面观为椭圆形 , 赤道面观为豆形 。 抱子大小为 ( 32 . ,一 5 2 ) 4 .2 x 65 ( 57 . 2一
夕4 . 1) 微米。 裂桂豹为抱子关度的 1 / 2一 2 / 3或几达抱子翰廓核 ,一般不开裂 ,开裂者具边
徐。 抱子翰廓技为波杖状。 外壁厚度为 .2 6 微米 , 外层略厚于内层或为内层厚度的 2 倍 。
具形状不规则的小瘤状雕杖 , 小瘤大小豹为 2一 2 . 6 微米 , 常出现网状 。 在赤道部分或近
极面部分常有与赤道粕相平行的变薄的植 , 棍握常裂开 , 一般的 2一 3条 , 有时可达 4一 ,
朱 ,可能为制节抱子体积之用。
本种豹有 7多的抱子具有变异形状的裂榷 ,以及很少数较明显的 三裂锥类型的抱子
(图版 Iv , 图 5一 7 ) o
本种材料采自新加坡 ( R . E . H o lut m N o . 2 5 5 0斗, 1 9 3 1 年 1 1 月 i , 日 ) 。
( 1 7 ) 大叶剑旅 (乙 . 二 0 10户翻` ir n 。 ( B o yr ) P er s一) (图版 x l , 图 9一 1 0 )
抱子极面观为长椭圆形 , 赤道 面 观为 豆形 。 抱子大小为 ( 3 . 8一46 . 5) 36 · 4 x , .5 ,
( 50
.
7一 62 .钓 微米 。 裂键豹为抱子长度的 1/ 3至 1/ 2 , 具边徐 ,呈梭残 抱子翰廓枝为微
波杖状。 外壁厚度豹为 .2 6微米 , 外层厚度为内层的 2 倍。 具形状不规 l4J 的小瘤状雕杖 ,
小瘤大小豹为 .2 6一 .3 9 微米。
本种材料采 自菲律宾 ( R . 5 . w i一li a m s N o . 2 2 1 9 , 1 9 0 5 年 ) 。
1 期 张玉龙 :剑蔗属 (肠初g , 二 。 , P r es l) 袍子形态的研究
( 1 5 ) 日本剑藏 (乙 . 招对尹召 , 介 , w a ) (图版 11, 图 1 3一 14 )
抱子极面观为长椭圆形 , 赤道面观为豆形 。 抱子较大 , 大小为 (科 . 2一 62 .4 ) 58 . , x
名 5 . 8 ( 7 1
.
,一 94 .9 ) 微米 。 裂稚豹为抱子长度的 1/ 3一 1 / 2。 抱子翰廓核 为 整 齐的小波浪
状 。 外壁厚度豹为 .2 1微米 , 分层性不明显。 具形状不规1 的小瘤状雕枚 。 小瘤较大而
朋显 , 大小豹 .6 , 微米左右 ,排列较密而整齐 , 常出现网状 , 有时小瘤融合形成穴状雕枚。
本种材料采自日本 ( Y . s im a d a N o . 1 0 6 6 5 , 1 9 5 7 年 s 月 ) o
( 19 ) 柳叶剑藏 (乙 . , a .clt t’fo il 。 M a k i n o ) (图版 111, 图 2 2一 1 3 )
抱子极面观为椭圆形 , 两端圆钝 , 赤道面观为豆形 。 抱子较大 , 大小为 ( 39 一 61 . 1)
4 4
.
2 x 87
.
1 ( 74
.
1一 94 .9 ) 微米。 裂艳的为抱子长度的 1/ 3 至 1/ 2 , 具边椽 ,呈梭形 。 抱子
翰廓拔为微波杖状。 外壁厚度豹为 2 .4 微米 ,分层性明显 , 内外层厚度几相等。 小瘤状雕
软 ,小瘤大小的为 .2 6 微米 , 在近极面小瘤较整齐而呈圆形 ,常出现网状。
本种材料采自云南邓川 (秦仁昌 N o . 2 4 8 0 8 , 19 4 0 年 9 月 2 2 日 ) 。
( 2 0 ) 无肋剑旅 仁 . , “ 吞ce o s t a t a ( H o k . ) e . e h r . ) (图版 x l , 图 1 1一 1 2 )
抱子极面观为椭圆形 , 赤道面 观 为 超半囿形。 抱子大小为 ( 26 一37 . 7 ) 3 . 8 x 46 . 8
( 40 .3 一48 . 1) 微米 。 裂植豹为抱子关度的 1/ 3一1 / 2或几达抱子翰廓核 , 具等宽的边椽 ,
边徐朝外面的边为微波杖状 , 由于抱子赤道两端向近极面稍凸出 ,常在裂越两端形成一条
痕迹。 抱子翰廓核为小凹凸波浪状。 外壁厚度为 2一 2 . 6 微米 , 外层略厚于内层或为内层
的 2 倍。 具形状不规则的小瘤状雕杖 , 小瘤大小为 1 . 3一 2 . 6 微米 , 常排 列 紧密 , 常出现
网状 。
本种材料采自印度尼西亚 (孙洪范 ) 。
三 、 衬 希
(一 ) 剑藏属抱子裂艳的多样性
在观察剑旅属抱子的裂催时 , 我 佣发现 剑旅 属具有藏类植物抱子裂榷的两大类型
— 三裂桂类型和单裂糠类型。 在我佣所观察的剑旅属 20 种植物的抱子中 ,其中 n 种植物的抱子是属于三裂桂类型 , 9 种植物的抱子是属于单裂褪类型。 此外 ,我们在本属三种
植物的抱子中 ,观察到其中两种植物 , 郎近亲剑旅和禾叶剑旅的抱子 , 除普遍为三裂榷类
型外 ,还出现很少数的单裂桂类型 。 而在另一种植物 , 郎并行叶剑旅的抱子 ,除普遍为单
裂挺类型外 , 还出现很少数三裂艳类型。 0 . H . 色林 ( 0 . H . s e ll i n g , 1 9 4 6 ) 在 “ S e五i二a o a
属近代和化石种类的研究 ” 一文中 , 也曾列举了某些藏类植物的抱子 ,除普通的三裂挺类
型抱子外 , 偶然有单裂褪类型的抱子 (如 L y c o 户。蔽二 。 , u石。 c o n , , 乙 . 月 a le a互a la 。 , o 户左10 -
尸口。 “ 。 钾耐ul ~ , oB ytr 动 iu , ur ib fo ial 绍、 等 )。 同样地 ,在普遍为单裂桂类型的抱子中 ,
偶然有三裂糠类型的抱子 (如 M o ar t而。 f、 x i n 。 , M . 刀o u g l o s i , s c 人行 a 。 。 ` i c 人o t o m 。 等 ) 。
A
.
H
. 斯拉德柯夫 ( A . H . C朋职阳 , 1 9弓7 , 1 9 , 9 ) 曾在欧洲凤尾旅 (尸 tier s c r o it c 。 L . )
的三裂褪类型抱子中 , 观察到少数单裂徒及其 “ 过渡类型 , , 的抱子 , 并对这种情形加以衬
萧。 我佣最近在凤尾旅属的凤尾蔗粗 印珍舀喻 L . se ct . tP ` r介) 的其他产于中国 的 8 种植
物抱子中也观察到同样的现象 ,这就征明了这种现象不是偶然的 ,而往往可以在某些种类
的旅类植物抱子中碰见。 但这种现象有时可能由于观察时不小心而引起 , 如 H . M . 坡克
2 3植 物 学 报 n卷
罗失斯卡娅等 ( n o Kp oc Ba Ka , 却 . 1 9 , 0) 著的 “花粉分析”一书中 , 曹提到 “有时在一不
小心时可能把同一种的抱子描述为三射挂或单射技裂掖的抱子 。 例如具有婉三角形或三
射核裂徒的阴地旅属 ( B ot 护y c 再` 。 。 ) 和凤尾旅属 ( P t树 s ) 抱子能够卷曲成为卵圆形或豆
形和单射核裂艳。 ” 我俩藏为这种情况在显微镜下是可以辨别的 , 而应兹与上面指出的在
某些旅类植物抱子中实际上同时存在着三裂榷和单裂摧两种类型的情况加以区别。 在近
亲剑旅 ,禾叶剑旅以及并行叶剑旅抱子中 , 除普通出现的裂稚类型 (三裂桂类型或单裂桩
类型 ) 还出现很少数其他一种裂被类型 (单裂摄类型或三裂桂类型 ) 外 , 我仍还观察到有
很少数的各种裂艳变异形状的抱子 , 按照其裂稚变异的程度排列 ,可以表示出由三裂极类
型抱子向单裂裤类型抱子的二条可能的 “ 过渡途径 ,’o
1
.在近亲剑旅 ( L . 。 万 , i ilt C ih gn ) 的三裂艳囿形抱子上 , 其中二条裂桂逐渐变短
而消失 , 而另一条裂艳 l4J 略为伸长 , 最后形成单裂榷类型的抱子 。 在 两条将消失的裂桂
中 ,而其中往住一条裂挺消失的速度被快 , 而另一条裂桂相对地较慢。 随着以上的变化 ,
抱子的形状也逐渐由具三裂稚的圆形抱子变为近圆形 , 近椭圆形 ,最后变为单裂徒的椭圆
形抱子 (图版 vI , 图 1一 4 o)
而在并行叶剑旅 ( L . 如、 l le l a oC 伴 1. ) 抱子中 , 它的普范类型是单裂挺类型的抱子。
但在豹有 7多的抱子中 ,它仍的裂榷在不同程度上发生变异 ,并且还观察到很少数三裂榷
类型的抱子 。 象近亲剑旅那样由三裂艳类型的抱子向单裂艳类型的抱子的 “过渡途径 , ,同
样明显地表示出来 (图版 vI , 图 ,一 s) 。
2
.在禾叶剑旅中 , 在三裂摧类型的抱子上 ,其中一条裂挂变短成为相枝状以至最后消
失。 而在这个过程中 , 、其他两条裂徒之简的角度逐渐扩大 , 最后 两条裂艳处于同一直技
上 ,形成单裂稚类型的抱子 。 抱子的形状也随着裂艳的变化 ,有规律地由圈形相应地变为
近圆形 ,近椭圆形 ,最后成为椭圆形 (图版 vI , 图 9一1 2 ) 。
以上由三裂桩类型的抱子向单裂艳类型的抱子过渡的二条可能的 “过渡途径 ” , A . H ,
斯拉德柯夫 ( 19 , 7 ) 在欧洲凤尾藏中已祥栩报导过。 我们除了以上提到的剑旅属三种植
物的抱子外 , 也在凤尾旅属的另外几种植物的抱子中观察到这种同 样 的现象 (将另文报
导 ) 。 关于旅类植物抱子裂植的形状变异也产生于某些藏类植物的杂种中 , 如 G . 额尔特
受 ( e . E r d tm . n , 1 9 , 9 ) 等管报导过在 “ 尸`, , ,吧 a 。 , 勿而 d a v a r . , 。` 。 a , , ( p . ca l o -
, al o or x 动州拍户勿 al ) 中就具有多种裂徒变异形状的抱子。
在禾叶剑旅的少数抱子中 , 我佣还观察到在同一抱子上 , 除三射核裂键外 ,还具有一
条单射技裂徒状的裂隙 (图版 1 , 图 10) , 它 俩在抱子上的位置常不固定 , 长短大小也不
一致 。 我俩曹握解剖过禾叶剑蔗植物的几个抱子囊来观察其中的抱子 , 发现在大多数抱
子的裂隙地方 ,有一层雕杖不明显而很薄的外壁 。 在握过醋酸酥分解的制片上 , 裂隙上的
这层很薄的外壁全都破裂 , 因此在观察时 ,有时易毅献为单裂榷。 关于这种情况 , 0 . H ,
色林 ( 19 4 6 ) 誉报导过在 sc 五俪ea 属的几种植物抱子中 , 在 它 们的远极面上具有发育很
好的三峡状或钱状的裂隙。 他孰为可能是由于相邻的抱子母栩胞在抱子壁形成时期 , 彼
此紧密接触的枯果 。 而在禾叶剑旅中 , 根据裂隙在抱子上的位置并不限于远极面而是不
固定的 。 因此我们孰为可能是在抱子外壁形成时 , 抱子从四分体分开后再彼此相紧密接
触 , 因而在接触的地方栩胞壁很薄 , 容易破裂而形成裂隙 。 这些裂隙是次生的 , 与抱子由
1期 张王龙 : 剑蔗属 ( L 。二砂。 , , 。 rP es 协袍子形态的研究
四分体痕迹形成的裂链是具有不同来源。
藏类植物抱子裂键的类型在藏类植物系就演化上有着重要的指示意义 。 现在一般已 _
公孰 ,三裂艳类型的抱子是原始的类型 , 而单裂艳类型的抱子是进步的类型 , 这种看法现
在已为藏类植物不同类攀的历史发展 , 相应的外部形态和内部拮构以及其他查料所荻实
了 。 例如 , c . F . eR ed ( 1 9 5 0 ) 在此较了蔗类植物的抱子形态以后指出 , 在较原始的近代
和古代藏类植物中 , 抱子的釉构是趋向于具三裂趁的四面体形或球形的类型。 而次生的
趋势 lAJ 是向两侧对称的单裂稚类型方向发展。 因此根据剑藏属植物抱子裂榷的类型以及
抱子其他形态特征 ,将为进一步探衬敲属的系就分类简题提供抱粉学上的箫据。
关于剑旅属三种植物的抱子为什么在三裂桂类型的 抱子 中会 出现单裂艳类型的抱
子 , 或者在单裂桂类型的抱子中会出现三裂稚类型的抱子 , 以及抱子裂催其他的变异形
状 ? 我俩推测有二种可能性 ,一种可能是由于抱子母栩胞进行分裂时 ,产生与本种普湿分
裂类型不同程度变异的精果 。 另一种可能是由于抱子母栩胞形成四分体后 , 四分体由堆
列位潭移动到并列位置而引起 ,是一种次生现象。 但我们知道 ,关于抱子裂被的形成以及
变异的摄律的研究迄今还很不够 ,所以为了进一步解决旅类植物裂桂形成和变异的简题 ,
还有待于对旅类植物的个体发育作更深入釉致的观察和研究。
最近 A . H . 斯拉德柯夫 ( 19 6 2 ) 指出两侧对称的抱子应敲抓为是从四面体形辐射对
称的抱子起源的 。 并用图解靓明 , 由四面体形的四分体握过不同的 “ 中简类型 , , 过渡到等
两侧形或十字形的四分体 , 以及相应地抱子类型也由四面体形的三裂稚类型握过各种不
同的 “中简类型 , ,过渡到两侧状的单裂挺类型 。 根据这种推输 , 同时鉴于剑旅属具有蔽类
植物抱子的两大类型— 单裂催类型和三裂越类型。 因此 ,我们孰为其中的三种植物 ,在普通为三裂艳抱子中出现很少数的单裂艳抱子 , 或者在普温为单裂榷抱子中出现很少数
的三裂桂抱子 , 以及其他的裂链变异形状 (按其变异程度可以排列为上 面巳指出的二条可
能的 “过渡途径 ,’) 。 对剑藏属的系枕分类有着一定的意义 ,可能在不同程度上或多或少咬
映了三裂稚类型抱子和单裂键类型抱子在历史演化上的速系。
(二 ) 从抱粉寮料看剑族属系就发育朋题
关于剑藏属的系枕发育和分类学上的地位朋题 , 在旅类植物学家中一值是个争渝的
简题 , 正如 B . K . N ay ar ( 1 9 5的 所靓 ,没有两个学者似乎持有同一观点 。 旅类植物分类
学家过去都把剑藏属归入水龙骨科 ( P of y p o d iac e ae ) , 例如 R . E . H ol ut m ( 1 9 , 4 ) 献为剑
蔗属和水龙骨科的核剑属 ( co 扫isr rP es l) 相类似。 E . B . co eP lan d ( 19 4 5) 队为剑旅属
和禾叶藏属 (` 。 , 。 众行 s w . ) . 亲徐关系很密切 , 但他是将禾叶旅属归入水龙骨科 的 , 因
此实际上也承献剑旅属是水龙骨科的一个成具 。 B . K . N ay ar ( 1 9 5 5) IAJ 献为剑旅属是
从 s ” 盯` , m a J. s m . 于厅生出来的 , 而与 S夕g r a m , a J. Sm . 一同归入凤尾藏科 ( p t e r i d -
ac ae
e
)
。 现在赴我俩枯合剑藏属植物的外部形态和内部枯构 ,并根据抱粉学的一些资料来
加以商甜。
藏类植物分类学家过去一直都把剑藏属归入水龙骨科 , 是因为在生活习性上 ,外部形
态和内部桔构上 , 剑旅属和水龙骨科的一些类象有着相类似的地方 , 如它俩的附生习惯以
及高度分散的推管束系挑 , 不具抱子 囊拿盖等 等均 为 水龙骨科的成具所共有 。 R . E .
H olt ut m ( 1 9 5的 进一步指出 , 在叶脉 ,麟片以及推管束桔构上 , 剑旅属和水龙骨科的枝蔽
3 4植 物 学 报 1 拐
属 (c 口行万万 P re s) l相类似 。 而剑藏属的一些种类的抱子和水龙骨科某些成具的抱子又
相类似 , 因此他献为&l 旅属是水龙骨科的一个理所 当然的成具 。 但在植物形态枯构上 ,
丑 . E . oH lt u m ( 1 9 , 4 ) 也抓为剑旅属的叶子墓部缺乏关节 ,在肉厦的叶子中叶脉不明显 ,
以及抱子囊象的遵搜性 , 所有这些都不同于技旅属 。 因此他也觉得剑旅属在水龙骨科的
位置无治如何还是可疑的 。 我们从抱子形态特征来看 , 技藏属的抱子 (图版 1 , 图 s e g )
是两侧对称的单裂榷类型的抱子 ,休积校小 , 外壁校薄 , 具小刺或小颗粒状的雕杖 ,或者同
一抱子上这两种雕杖相互混交 , 小刺和小颗粒容易脱落 。 而剑藏属的抱子 lAJ 具三裂桂和
单裂链两种类型的抱子 ,体积较大 , 外壁较厚 , 具形状不规 lAJ 的小瘤状或蠕虫状雕杖 , 因此
它佣抱子形态特征之简的差别是较大的 。 所以从抱粉的查料来看 , 我们献为剑藏属和枝
燕属在系扰发育上的述系也似乎是不大可能的。
` 上面巳提到剑旅属中的抱子具有三裂桂和单裂榷两种类型 , 而在水龙骨科中 lR 为单
一的单裂极类型的抱子 , 根据旅类植物抱子类型的演化过程 , 三裂植类型是原始的类型 ,
而单裂徒类型是进步的类型。 这也指出了剑藏属在系扰发育的阶段上是比水龙骨科为原
始。 因此我俩可以相当断言 , 剑蔗属似乎不可能从具有较进步的单一的单裂糠类型的抱
子的水龙骨科的成具演化而来 , 而 是从具有与它亲椽相近的较原始的三裂接类型的植物
类象演化而来。 秦仁昌 ( 194 0) 在“ 水龙骨科的自然分类 ”一文中 , 指出了这个属握常地但
很不自然地被分类学家和水龙骨类攀相速合在一起 , 而 实际上在某些主要特征上是与水
龙骨科不同的。 B . K . aN呵 ( 1 9 ,的 曹指出剑藏属和水龙骨科某些成具的相似性是在
相似的环境影响下 ,平行进化枯果的又一例征 ,这一渝点是值得我们注意的 。 因此剑旅属
的单裂艳类型的抱子虽然和水龙骨科某些成具的抱子相类似 , 但它还具有较原始的三裂
桂类型的抱子。 所以枯合前面已握指出的其他形态特征的区别 , 把剑旅属归入水龙骨科
是不自然的 。
应核指出 , B . K . N ay ar ( 1 9弓匀 在指出剑旅属与水龙骨科某些成具的相似性是平行
进化的枯果同时 ,还献为剑旅属是从 sy o gar , 。 a J
.
S m
. 衍生出来的 ,而且与 匀 n gar 。 。 a
J
.
S m
. 一同归入凤尾旅科 ( P et ir d ac ea ) 。 他主要依据了推管束的演化 , 叶脉 , 以及一些较
小的特征如瞬片 、抱子囊攀中隔林的形成等特征。 但是我们知道这两属在生活习性上 ,外
部形态和内部拮构上的区别是较大的 , 如剑藏属的附生习性 , 抱子囊擎的特点 ,以及推管
粗被的拮构等 ,都不同于 占州脚 , 二 a J. s m . 。 而且从 sy , g邝二 , a J. sm . 抱子形态特征
来看 (图版 m , 图 5一 7 ) , 虽然它具有三裂榷类型的抱子 , 但与剑蔗属三裂被类型抱子相
比较 ,在形执 , 大小 , 以及外壁雕杖等方面 , 它仍之简的区别也很大 。 勿” gar m ” “ .1 S .m
的抱子极面观为纯三角形 ,赤道面瑰为扁圆形 ,体形较小 , 外壁内外层分界核明显 ,抱子近
极面不具雕杖 , 远极面和赤道面具扰状雕杖 。 因此无渝从植物外部形态 , 内部枯构 , 以及
抱子的形态特征上看 ,两属之简的亲徐关系并不密切 。
E
.
B
.
C o eP lan d ( 1 9 4 8 ) lR献为剑藏属和禾叶蔽属 ( G ar , 。 i ist Sw . ) 亲椽关系很密
切 ,而且献为剑藏属是从禾叶旅属衍生出来的 , 其中也根据了抱子的形态特征。 他写道 :
“ 剑旅属和禾叶旅属的相似性是如此相近 , 以致我长期以来已确信屯们相近的亲徐关系 ,
仍然没有理由怀疑剑旅属是从禾叶旅属衍生出来的 ” 。 在植物形态枯构上 , 如网状中柱 ,
叶基部不具关节 , 不具囊拿盖等 , 以及生活习性上 (附生的生活习性 ) , 这些都税明了它佣
1 期 张玉龙 : 剑蔗属 (肠、 r g a二” : 。 Pr es灼抱子形态的研究
之简有着近似的亲椽关系 。 但在某些形态拮构上 , 剑旅属 已比禾叶旅属更前进了一步 , 如
叶上不具毛 , 叶脉网状 ,网眼成为整齐的斜长六角形 , 以及汇生囊草等。 我俩比较了剑旅
属和禾叶旅属的抱子形态特征 ( 图版 1 , 图 1一 4 ) , 后者的抱子为三裂褪 类 型的抱子 ,抱
子极面观为圆形 ,近囿形或圆三角形 ,赤道面观为扁圆形 ,体积较小 , 外壁具形状略不规则
的小瘤状雕枚 ,排列整齐 ,常出现网状 ,此外在外壁上还具零散分布的小圆瘤 ,小圆瘤常脱
落。 所以禾叶旅属的抱子除了体积较小以及外壁上具有零散分布的小图瘤外 , 它佣和剑
藏属的三裂橇类型抱子很类似 。 但剑藏属的抱子类型比禾叶藏属的抱子类型更前进了一
步 , 表现在兹属某些种类中 出现了单裂榷类型的抱子 。 因此无渝是从这两属植物的外部
形态特征上来看 ,或者从抱子形态特征上来看 , 都靛明了这两属有着密切的亲椽关系 , 因
此 , 剑旅属可能是从禾叶旅属衍生出来的 。 而必需指出的是 E . B . co pe lan d ( 1 9 4 5) 虽款
为剑旅属和禾叶蔗属有着密切的亲椽关系 , 但与秦仁昌相反 , 他在 1 9 4 8 年是将禾叶蔗属
仍然归入水龙骨科的 , 因此他实际上还是承献剑旅属是水龙骨科的一个成昌。 秦仁昌早
在 1 9 4 0 年根据禾叶旅和水龙骨科其他成具在外部形态和内部拮构上有着很大的区别 ,第
一次把禾叶旅属从水龙骨科独立 出 来成立了禾叶藏科 ( Gr a m m iat ce ae ) , 随后 E . B . c 。 -
eP ha d ( 19 丈 ) 和 R . E . H o lt u m ( 19 , 4 ) 才相推承欲禾叶旅属为一独立的科 。 鉴于剑旅
属和水龙骨科在外部形态和内部拮构上也有很大的区别 ,所以秦仁昌 ( 19 4 0) 又把剑旅属
从水龙骨科分离出来单独成为一个科— 剑旅科 ( oL xo gr a m m ac ea e ) 。 从剑旅属的抱子形态特征来看 ,它具有三裂键和单裂摧两种类型 , 既不同于禾叶旅科的单一的三裂桂类型 ,
也不同于水龙骨科的单一的单裂橙类型 。 所以我们款为秦仁昌 ( 19初 ) 把剑蔗属从水龙
骨科分出单独成为剑旅科是恰当的 。 而剑藏属的三裂艳类型的抱子和禾叶旅属的抱子最
为类似 ,所以从抱子形态学的观点来看 , 它在系枕发育上与禾叶藏科的关 系最为密切 。
四 、 桔 输
1
. 剑旅属的抱子具有三裂桂和单裂锥两种类型 。 然而和植物体外形一样 , 这两种类
型的抱子在外壁桔构和雕杖上具有很大的一致性 。 依据抱子裂桂的类型 , 可将本属分为
两个类草 , 郎具三裂植抱子类草和具单裂键抱子类拿 。
2
. 本属抱子除具有藏类植物抱子的两大类型— 单裂艳类型和三裂艳类型外。 其中的三种植物 ,在普通为三裂榷的抱子中还出现很少数的单裂桂类型抱子 ,或者在普温为单
裂榷的抱子中 , 出现很少数的三裂链抱子 , 以及其他的裂桂变异形状 (按其变异程度 ,可以
表示出由三裂桂类型抱子向单裂褪类型抱子的二条可能的 “过渡途径 , , ) 。 我俩孰为 ,它们
对剑旅属的系扰分类有着一定的意义 , 可能在不同程度上或多或少反映了三裂植类型抱
子和单裂植类型抱子在历史演化上的建系 。
3
. 由于剑旅属的抱子具有三裂桂和单裂榷两种类型 , 而水龙骨科的抱子 lHJ 为单一的
单裂桂类型。 而且现在一般公献三裂越类型的抱子是原始的类型 , 而单裂桂类型的抱子
是进步的类型 。 所以剑旅属似乎不可能从具有被进步的单一的单裂键类型的抱子的水龙
骨科的成具衍生而来 。
4
. 从抱子形态拮构来看 , 剑藏 属 的 三裂桂类型的抱子和禾叶旅属的抱子最为类似 。
但剑旅属同时也出现了单裂桂类型的抱子 , 所 以在植物演化的阶段上比禾叶旅属更前进
6 3植 物 学 报 1卷
了一步 。 我们孰为 E. B . 。 讲】 n ad( 1 94 8 )提出&l ]蔗属是由禾叶藏属衍生出来的看法是
可能的 。
5
. 根据植物的外部形态和内部枯构 ,秦仁昌 ( 1 9 4 0) 曾把剑旅属从水龙骨科独立出来
成为剑旅科。 从抱粉学的观点来看 ,我们欲为这是恰当的。 它在系挑发育上 , 可以献为与
禾叶旅科的关系最为密切。
参 考 文 献 ,
中国科学院核物研究所形态室抱粉粗 , 1 9 6:0 中国祖物花粉形态。 科学出版社。
坡克罗夫斯卡盗等 (王伏雄等拜 ) , 19 5价 花粉分析。 科学出版社。 19 5 6 。
傅书通 , 19 5:7 中国主要植物图双 : 旅类植物阴。 科学出版社 。
白 a 双阳 A . H . , 19 57 : 伽 刀阴 。帅 a 3 ” e口 o p y n eT p o e a x p日了e肋r o . 刀。 “ . A H C C C只 11 7 ( 5 ) : 9 0 0一 90 3 .
C月 a 双“ 。妇 A . H . , 1 9 5 9: O 砌 , 加月 o r几 , R e皿 H x n p “ 3 R几 K a x e on p 妞a e T o ” 坦 H x n a 口。冈 T H . K o B n o八 e e沈自e T . a
P ,er i d
e a o D i e l s 令月 o p曰 C CC P . 刀口“ . A付 C C C P, 125 ( l ): 2 19一 2 2 2 .
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19 6 2 : O : e Tp a双a x e口 o p o a n o p o : H o K o 6 p a 3几曰 x
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t o t h e la t t e r
. 仆 e t r i l e t e s P o r e 15 e i r c u l a r , s u b c i r c u l a r o r or u n d t r i a n g u l a r i n p o la r v i e w ,
a n d e l li P s o id a l i n e q u a t o r ia l v iew
.
T h e p o l a r a x i s r a n g e s f r o m 2 6 产 t o 6 5 产, a n d t h e
e q u a t o r i a l a x i s f r o m 3 3
.
8 产 t o 8 0 . 6 产 . hT e m o n o l e t e s p o r e 15 l o n g e l l i P s o id a l o r e l lip
-
s o i d a l i n P o l a r v i e w
, a n d b e a n
一 s h a P e d i n eq u a t o r i a l v i e w
.
T h e P o l a r a x i s r a n g s for m 2 6 产
t o 6 2
.
4 产, a n d t h e e q u a t o r i a l ax i s r a n g s f r o m 4 0 3 1` t o 9 4
.
4 产 . T h e s t r u ct u cr o f ex i n e
l期 张玉龙 :剑旅属 (乙。 二o g a r二 mo p res l) 袍子形态的研究 3 7
嗯卜
o fa lls pc ei s es tu di e di n t his g e ns u 15 fa i r ly u ni fo rm
.
T heo u t li o e n fs po e r15 s i lg ll t ly
u n du la teo rc a e r n te
.
Th
e e xi e n
, a b o u t l
·
3一3 . 9 产 i n t h i c k n e s s a n d o r n a m e n t e d w i t h
sm a l l
,
i r r e g u l a r ly sh a p e d v e r r u c a e
,
15 u s u a l ly t w o

l a y e r e d
,
b u t s o m e t im e s i t s s t r a t if i c a t i o n
15 i n d i s t i n c t
.
2
.
A e c o r d i n g t o t h e t w o p r e d o m i n a t i n g s p o r e t y p e s i n L o x o君r a树m e , w e m a y d i v id e
th i s g e n u s i n t o t w o g or
u p s : t h e o n e b e l o n g s t o t r i l e t e s p o r e
, a n d t h e o t h e r t o m o n o l e t e
S P 0 f C
·
3
.
A f e w m o n o l e t e s p o r e s w e r e f o u n d a m o n g t h e p r e d o m i n a ti n g t r i l e t e s p o r e s o f

L
.
a s s i脚 1 15 C h i n g a n d L . g r a m m i一o i d e s (B a k . ) C . C h r . , w h i l e a f e w t r i l e t e s p o r e s w e r e
f o u n d a l s o a m o n g t h e p r e d o m i n a t i n g m o n o l e t e s训 r e s o f L . P a r a l l el a C o p e l . S o m e
s p o r e s w i t h v a r y i Qg f i s s u r e s w e r e o b s e r v e d a s w e l l i n t h e s e t h r e e s p e c ie s
.
A c c o r d i n g t o t h e d e g r e e o f v a r i a t i o n
,
t w o p o s s ib le
“ t r a n s i t i o n a l w a y s
, ’
f r o m t h e
t r i l e t e t y p e t o het m
o n o l e t e t y p e a r e h e r e s u g g e s t e d
.
T h e s e f a c t s a s m e n t i o n e d a b o v e
m a y b e s i g n i f i c a n t t o t h e t o x o n o m y o f L o x o g r a 脚功召, a n d m a y i n d i c a t e t h a t t h e t r i l e t e
t y p e a n d m o n o l e t e yt p e a r e r e l a t e d e a c h o t h e r i n t h e e v o l u t i o n o f f e r n s
.
4
.
A c c o r d i n g t o t h e m o r P h o l o gy
a n d a n a t o m y i n L o x o g r a m脚 e , P r o f . R . C . C h i n g
( 1 9 4 0 )
s e P a r a t e d L o x o g r a m功 e f r o m P o ly P o d勿c e a e a s a n e w f a m i l y , L o x o g r a , 2 ,;z a c e a e . I t
h a s b e e n k n o w n t h a t o n ly o n e s p o r e t y p e i
.
e
.
t h e m o n o l e t e t y p e 15 f o u n d i n P o l y
-
P o d i a c e a e’ w h i l e i n L o x o g r a房形 e b o t h t h e m o n o l e t e a n d t r i l e t e t y P e s a r e f o u n d . I t 15
g e n e r a l ly a c e e P t e d t h a t t h e t r i l e t e 15 t h e P r i m i t i v e t y P e
, a n d t h e m o n o l e t e 15 m o r e
a d v a n c e d t y p e
.
T h u s L o x 。君r a脚m e o c c u p i e s a p hy lo g e n e t i c五1 p o s i t i o n m o r e p r i m i t iv e t h a n
P o l夕P o d i a c e a e . W e a g r e e w i t h P r o f
.
R
.
C
·
C h i n g
, 5 v i e w P o i n t
.
5
.
T h e m o r P h o l o g y o f t r i l e t e s P o r e o f oL
大 o g r a斑邢 e 15 v e yr s im i la r t o G r a , 脚 i t行
Sw二 H o w e v e r , L o x o g r a m m e 15 m o r e a d v a n c e d th a n t h e l a t t e r f r o m t h e P o i n t o f v i e w o f
p a l y n o l o gy
,
b e c a u s e t h e m o n o l e t e t y P e 15
, a s m e n t i o n e d a b o v e
, a l s o f o u n d 主n L o x o考r a劝 -
, e
·
T h u s L o x o g r a从。 e m a y b e d e r iv e d f r o m G r a。。 i t打 a s E . B . C o p e la n d ( 19 4 8 )
p o i n t e d o u t
.
I t m u s t b e n o t i c e d
,
h o w ve e r, ht a t C o P e la n d ( 19 4 8 ) P
u t G r a二脚 j l is i n
P o ly P o d i a c e a e, a n d t h e r e f o r e a e t u a l l y h e r e c o g n i z e d L o x o g r a m功 e a s a m e m b e r o f P o l夕-
户口泣 j召 c ae e . R . C . C h i n g ( 1 94 0 ) f i r s t s e p a r a t e d G扭二二 j t行 f r o m P o lyP o d i a c e a e a s a n e w
f a m i l y o f G r a。 二 i t a e e a e , ) , a n d o n l y l a t e r d id C o p e l a n d ( 1 95 1 ) a c c e p t C h i n g ’ 5 v i e w p o i n t .
F r o m t h e P o i n t o f v i e w o f P a ly n o l o g y
,
i t s e e m s t h a t t h e t a x o n o m i c a n d p h y l o g e n e t i c a l
p o s i t i o n o f L o x o g r a m脚 e 15 m o r e c l o s e l y r e l a t e d t o G r a 脚 ,n i t a c e a e t h a n t o P o l夕P o d i a c e a e .

1) T h
e e o r r e ct s P e lli n g s h o u ld b e G
r` 扔, 月, i t id a ce a `一 R . C . C h in g .
口 蔽 I
1
.密叶创欺 (` 。 ”扣
2
.密叶创徽 (` co 可`
3
.顶生创欺 ( L.a “ o,
礴 .顶生创旅 ( L . 解。
5
. 中华创欺 (乙 . 。尔。 。
石. 中华创欺 ( L· ` 石。 `
7
. 白类姆创峨 (乙 . BI :
8
. 白类姆创峨 ( L . BI 。
9
.妈来创吹 (` 。山 {
1 0
·肠来创欺 ( L . 。 。 l。 :
1 1
.凸轴创旅 ( .L el e姐 」
1 2
.凸帕臼旅 (` 目即么
一3 .云南创旅 ( L· , 。乡e ,
1咚. 洲趁创旅 (L . f 。几万,
1 5
. 肠趁剑旅 ( .L . f . 左`,
招 c o p e l . ) 抱子的赤道面观 , x 5 00 :
, 。 c o p e l . ) 抱子的近极面砚及裂胜 , 只 5 0 0 :
X 5 0 0
X 5 0 0

it, C ih
n g ) 抱子的近极面观及裂健 , X , 0:0
, 石, c h in的 抱子具周壁 , x 5 0 0 .
. 版 n
1
. 南律创峨 ( .L
2
.南律创狱 ( L .
口口`招畜口
口乡, ” J口
. ` ” 石声分 m i.
.
e . 可。 r 用i,
rP se l) 抱子的赤遨面观 , 丫 50 :0
p r e s l ) 抱子的近极面砚及裂健 , x 5 00 ;
c h in g ) 抱子的赤滋面观 , x s o o :
C h in g ) 抱子的近极面观及裂健 , x 5 0 0 :
乙L了、 Jf
喜属拉雅创狱 侈 .
客场拉雅臼峨 ( .L
井书沁十创暇 (` 州
并行叶创欺 ( .L 钾
大叶创狱 ( .L “ 01 .
大叶创欺 ( .L ,c ol `
无肋创暇 ( L . 。加
无肋创狱 ( L . 。 加
日本剑峨 ( L . ,a ,if
日本创峨 ( L . “ ,if
U o p le
· 夕惬于的亦赶阅砚 , X ” u :
c o p e l
.
) 抱子的近极面观及裂能 , x 5 0 0 ;
。 a
( oB
r y ) p
r o s l ) 抱子的赤道面砚 , 只 5 00 :
, a
( B
o r y ) p
r e s l) 抱子的近极面观及裂健 , x s oo :
c o t一a才a ( H o o k
.
) c
.
c h r
·
) 抱子的赤道面观 , x 50 o :
ó“ ,`,`口三. .二门
T a g a wa ) 抱子的赤道面观 , x 5 0 0 :
T a g a w a ) 抱子的近极面观及裂脸 , 只 5 0 0 。




一 版 ! 11
1
.
(。 a二 m it i sh 介t el l a( BI. ) Ch in g )抱子的近极面观及裂趁 , 只 50 0 :
2
.
(份 a二 m i` s 几i , t o l , a ( B I . ) c h i n g ) 抱子的赤道面观 , 只 5 0 0 :
3
. 〔份` 。示i .it l衍
~
s w
·
) 抱子的近极面观及裂健 , 又 , 。:0
4
.
(`扮口二二` ,云, Ji , e a , i , s w . ) 抱子的赤道面现 , x 5 0 0 ;
5
.
( s y
o g , 。 。 。 a b o , 。 。 , , 万 5 1. s m . ) 饱子的近极面观及裂挺 , 又 5 0 0 :
` . (勿 , g , a 。 , a 右o r , 。 。。 itI 1. s m . ) 抱子的远极面观 , X 5 0 O;
7
.
( s y
o g , a 。 。 a b o r , , e n .i s J . s m . ) 抱子的赤道面观 , 又 5 0 0 :
5
.
( c
o zy , 15 ,户。 e t a bi il , c h i n g ) 抱子的近极面观及裂健 , x 5 0 0 :
9
.
( C
o ly , t’ , s P o c at b心 i` C五 i n g ) 抱子的赤道面观 , K 5 0 0 :
1 0
. 禾叶剑峨 ( L . 梦。 , , i t o万d e , ( B a k · ) c . c h r . ) 具裂敬的抱子 , x 5 0 0 :
1 1
. 吨开剑城 ( L . la ” 人。友滋。 ” s` , ( R o s . ) c . c h r . ) 抱子的近极面观及裂催 , x 5 0 0 ;
1 2
. 柳叶剑欺 ( L . , 。 li c i f o石a M a k i n o ) 抱子的赤道光切面 , 帐 5 0 0 :
1 3
. 柳叶创鼓 ( L . s a l i c i f o l ia M a k i n o ) 抱子的近极面观及裂簇 , 只 50 0 ;
1 4
, 非洲剑残 ( L . la o c o o l a t a P r e s l ) 抱子的赤道面观 , x 5 0 0 :
1 5
. 笋卜洲剑孩 ( L . la , e e o la t a p r e s ! ) 抱子的近极面观及裂链 , x 5 0 0 o
. 版 IV
近亲剑峨 ( L · a川。 1115 c h in g )
1
. 三裂德类型的抱子 , x 5 0:0
2一 3 . 三裂德类型与单裂摊类型之简的裂簇变异形状的抱子 , 又 , 0 0:
弓 .单裂秘类型的抱子 , 又 5 0:0
并行叶剑截 ( L . 户a , 。 11, l a C o p e x . )
5
. 三裂健类型的抱子 , X 5 0;0
6一 7 . 三裂脸类型与单裂健类型之简的裂趁变异形状的抱子 , x s。仇
8
.单裂簇类型的抱子 , 只 5 0。 ;
禾叶剑截 ( L . g邝 m o i一o i d o s ( B a k . ) C . C h r · )
9
.三裂挺类型的抱子 , 只 , 0:0
10一 12 . 三裂能类型与单裂挺类型之简的裂健变异形状的抱子 , 又知o0