全 文 ：广 西植 物 台ui 五a 宜a 4 ( 2 ): 14 1 一14 4 , 195 4
中国南五味子属植物花粉形态的研究 .
14 1
蓝 盛 芳
( 华南农学院 )
摘要 本文用光学显微镜和扫描电子显微镜研究了国产南五味子属 2 个组 7 种
花粉 , 记述了它们的形态 , 讨论了该属花粉形态的特征 。 该属花粉异极六沟 , 是属
的鉴别上的一个重要特征 , 其中三条沟常在一极汇合成三合沟 , 本文报道亦有四合
沟的现象 , 认为具合沟的一极是远极 。
南五味子属 K ad s ur a K ae m p f . ex Jus s . 集中分布于东亚至东南亚 ,约有24 种 ,
我国种类最为丰富 , 已知有 13 种 , 大都为药用经济植物 。 本属植物的花 粉 形 态 在
国内尚未见有报道 , 本文试图通过对本属广布种和我国一些特有种的花粉形态的观
察 , 探讨这个属花粉形态的特征 , 并与其他有关类群的花粉比较 , 给植物分类提供
依据 , 为解决某些争议性问题提供资料 , 同时提出作者的观点 。
材料和方法
花粉材料除黑老虎 K a d s u r a e o e e i n e a ( S e e t . C o s b a e a ) 一种采自新鲜植物标本 外 , 其
他六种 s( ec t . K ad su ar ) 采自腊叶植物标本。 均经醋酸醉分解法处理 , 然后 , 用 光学 显微
镜观察的材料保存于甘油中 , 用扫描电镜观察的再用纯酒精脱水三次 , 而后取材料置于铜 台
上 , 喷镀后即用扫描电子显微镜观察和照相 。 各种花粉材料均用光学显微镜和扫描电镜进行
观察 。
观察结果
南五味子属花粉形态的特征 :
单粒花粉 , 扁球形 , 极面观圆形 , 赤道面观椭圆形或近椭圆形 , 中等大小 。 异极六沟 ,
子午向 , 常三条沟在一极汇合成三合沟 , 与另三条在两极都不汇合的沟交互排列 , 也有四条
沟 (或更多 )在一极汇合。 另一极则六条沟都不汇合。 沟中间都有一条特殊的线形加厚。 幅射
对称花粉 。 外壁雕纹连续网状 。
7 种植物花粉形态简记 :
1
. 黑老虎 K . e o e e i n e a ( L e m . ) A . C . S m . (广东乳源 , 蓝盛芳 0 0 1 )
花粉扁球形 , 极面观为六裂圆形 , 赤道面观 长椭 圆 形 , 大小为 (8 . 6一10 . 8 ) 9 . 7 x 2 o . 8
( 18 一 24 ) 微米 。 异极六沟 , 三条沟在一极汇合 , 形成三合沟 , 极面观不汇合沟的长度约为
极面半径的二分之一 , 沟较窄 , 中间具粗线形加厚 , 外壁厚 , 网脊粗 , 网眼较小 。
苦本文承张宏达导师 、 梁畴芬先生审阅 , 广西植物研究所标本室惠予提供有关花粉材料 , 中山大学电镜室帮助拍振
扫描电子显微镜照片 , 均此致谢。
广 西 植 物 4卷
2
.南五味子 K .l o ng ep edu nu el a taF i n e te tG a g n ep . (广西大苗山 , 陈少卿 1 5 2 7 3 )
花粉扁球形 , 极面观为六裂圆形 , 赤道面观阔椭圆形 , 大小为 ( 10 . 4一14 . a ) 12 . 6 x 1 7 · 5
( 1 7
.
2一 2 1 . 5 ) 微米 。 异极六沟 , 三条沟在一极汇合成三合沟 , 沟较窄 , 沟中间的线形加厚
中等大小 , 外壁雕纹网眼中具小圆颗粒 。 其余特征同属 。
3
. 异型南五味子 K . il e t e r o e l i t a ( R o x b . ) C r a i b (湖南道县 , 谭沛祥 4 2 890 )
花粉扁球形 , 极面观为六裂圆形 ,赤道面观阔椭圆形 , 大小为 ( 1 0 . 8一 1 5 . 4 ) 12 . 5 x 18 . 5
( 18
.
0一 2 1 . 5 ) 微米 ; 异极六沟 , 三条沟或有时四条沟在一极汇合 , 形成三合沟或四合沟 ,
极面观不汇合沟的长度超过极面半径三分之二以上 , 沟较宽 , 网眼较大 , 常近五边形 , 六条
沟都不汇合的一极的网眼特别大 。 其余特征同属 。
4
. 仁昌南五味子 K . er cn h a n g i a n a 5 . F . L a n ( 广西大苗山 , 陈少卿 1 42 石8 )
花粉极面观六裂圆形 , 赤道面观椭圆形 , 大小为 ( 8 . 6一 17 . 2 ) 1 4 . O x 2 2 . 9 (肚 . 5一 2 3 . 6 )
微米 , 异极六沟 , 三条沟在一极汇合 , 极面观不汇合沟的长度约为极面半径的二 分 之 一 至
三分之一 ; 雕纹与南五味子花粉极相似 , 但网眼中无小圆颗粒 。 其余特征同属。
5
. 广西南五味子 K . g u a n g ix en is s 5 . F . L a n ( 广西龙胜 , 陈照宙 51 韶 )
花粉扁球形 , 极面观六裂圆形至近椭圆形 ,赤道面观未见 ; 赤道轴长约 18 . 6( 灯 . 2一19 . 4)
微米 , 异极六沟 , 三条沟在一极汇合 , 与另三条在两极都不汇合的沟交互排列于子午线上 。
其余特征同属 。
6
. 峨眉南五味子 K . o m e i e n s i s 5 . F . L a n ( 四川峨眉山 , 熊济华等 3 11叙 )
花粉扁球形 ,极面观六裂圆形 ,赤道面观阔椭圆形 , 大小约为 ( 1 3一1 7 ) 1右x 2 1 . 5微米 。
其余特征同属 。
7
. 冷饭藤 K . o b l o n g i f o l i a M e r r . (广西博白县 , 钟树权 A 6 32合3 )
花粉扁球形 , 极面观圆形 , 赤道面观长椭 圆形 , 大小为 ( 13 一 1 5 ) 1 4 x 27 . 5 ( 2 5一肠 )
微米多 异极六沟 , 三条沟在一极汇合成三合沟 , 另三条不汇合沟在汇合极面几乎看不见 , 网
眼大 , 比南五味子花粉的网眼大一倍多 , 网眼中具小圆颗粒 。 其余特征同属。
讨论和结论
一 、 南五味子属花粉粒扁球形 , 异极六沟 , 常三条沟汇合于一极 , 联结成三合沟。 但也
有四条沟或可能更多条沟汇合于一极 , 联结成四合沟或更多条合沟 。 在汇合沟所在的极面 ,
可见中央联结的合沟 , 以及不汇合沟的末端 , 在六条沟都不汇合的极面 , 可见六条沟的末端
围绕着极区 。 花粉极面观为圆形 , 赤道面观为椭圆至长椭圆形或阔椭圆形 。
本属花粉粒的沟不同于一般类型的花粉沟 , 沟中间均有一条显著的线形加厚。 北五味子
属 5 c il i s a n d r a 和八角属 I l l i e i u m 花粉粒的沟与本属相似 , 额尔特曼 ( E dt t通 . 皿 , 1 9 5 2 )称
之为 ,’ 拟沟” ( 或 “假沟 ” C o lp o i d s ) 。
二 、 本属花粉粒的形态与同科的北五味子属花粉最为相近 , 但后者常仅三沟 , 稀具六沟 ,
并有副沟现象 , 有所不同 。 本属花粉粒的形状 、 大小 、 单位和外壁结构都与八舟属有相似之
处 , 但八角属花粉只具三沟 , 并且三沟在两极都汇合 ,是等极的 ,显然不同 。 在某种程度上 ,
本属花粉也较接近防已科 M en i s p e r m ac ea e 和莽草科 W in ter a c e a e , 其外壁则与金 栗 兰 科
C h lo r a n th a e e a e 有相似之处 。
2期 蓝盛芳 : 中国南五味子属植物花粉形态的研究 1 43
图版说明 E x p la n a t i o n o f p la t e s
图 1一 2 黑老虎 K a ds u r a e o e e i n e a ( L e m . ) A . C . S m i t h : 1 . 远极面观 , x 3 0 0 o ; 2 . 三合沟 , 沟 〕
中间具发育良好的线条状加厚 , x 7 5 0 0
图 s 一 6 异型南五味子 K . h e t e r o e l i t a ( R o x b . ) C r a i b : 3 . 远极面— 赤道面观 ,具三合沟 . x 3 0 0 o ;
4
. 远极面观 , 具四合沟 , x 3 5 0 ; 5 . 近极面观 . x 3 0 0 ;0 6 . 远极面具四条融合沟和二条不联
合沟 . x 7 5 00 。
图 了 南五味子 K . l o n g e p e d u n e u l a t a F i n e t e t G a g n e p . 外壁雕纹连续网状 , 网眼中具小圆颗 粒 ,
X 2 0 0 00
。
图 8 冷饭藤 K . ob lo n g i f ol ia M er r . 远极面具三合沟 , 连续网状雕纹 . 网眼中具小圆颗粒 , x 7 5。。。
( 图版均为扫描电子显微镜照片 )
本属具异极六沟的花粉类型是颇特殊的 , 是属的鉴别上的一个重要特征 。 花粉形态比较
稳定 , 种间差异不大 , 说明这是一个很自然的属 。 显然 , 本属植物花粉形态的特征应用到属
一级鉴定很有意义 , 但在种间分类上没有多大意义 。
三 、 关于本属和北五味子属花粉的合沟与极面 , 有不同的观点 , 长期存在争议 , 沃德豪
斯 ( W o de h o us o . 1 9 3 5) 认为沟联结的 “ 汇合极 ” 是近极 , 而沟不联结的 “ 空白极 ” 是远极。
他认为这 “ 空 白极 ” 的极区 ( “ 空白区 ” ) 与 “ 槽” 同源 , 起调节花粉体积变化的作用 , 所以
1 44广 西 植 物 4卷
是远极 , “ 三合沟 ” 与蔽类抱子近极面三裂缝四分体痕同源 , 在两极都不汇合的三条沟与常
见的三沟花粉的三条子午沟同源 。 这样 , 他在五味子科的花粉中看到了蔗类攀物具三裂缝的
四分体痕与裸子植物 、 单子叶植物和原始的双子叶植物具单槽花粉的萌发孔以 及高等的双子
叶植物具三沟的萌发孔类型的联系。 然而 , 额尔特曼 ( G . E dr t m二 n , 1 9 6 6 , 1弱习 ) 提出不同
的观点 , 认为五味子科花粉的汇合极是远极而非近极 , 否定三条融合沟代表三裂 缝 痕 的 概
念 。 理由是汇合极有变异 , 而且木兰科等显然更原始的科中都没有三裂缝四分体痕的痕迹 ,
而与五味子科花粉接近但其他方面较原始的八角科的花粉 , 在两极都有三条融合钩。
过去报道五味子科花粉有三条融合沟 ( W o d e h o u s e , i , 3 5 ; E r d tm a n , 1奋5 2 ; W a lk e r ,
1 9 7 ;4 iV aj ya
r a
.
M
.
R
.
an d U
s
ha D
. ,
1 97 5 )
, 而本文报道南五味子属花粉不但有三合沟 ,
也有四合沟的现象 。 同种 (如 K ad s ur a h e t r oc il t a) 花粉既有三合沟 , 亦有四合沟 , 说明 “ 汇
合极 ” 上显然有变异 , 从而否定了 W od e h ou se 关于三条融合沟代表三裂缝四分体 痕 的 概
念 , 支持了 E r dt m a n 的观点 。
作者认为 , 五味子科的花粉常有三合沟 , 但也有四合沟 (或更多合沟 )的现象 , 还有些具
副沟 (仅见于北五味子属 5 c ih s a o d ar 的某些种 ) , 没有理由相信其与蔗类植物饱字中发现的
三裂缝四分体痕具有同源的结构 , 可以认为 , 五味子科花粉的汇合极是远极 ,
主 典 今 考 文 献
〔 1 ) 中国科学院植物研究所形态室抱粉组 , 196 。 : 中国植物花粉形态 , 科学出版社 .
〔 2 〕中国科学院植物研究所古植物研究室抱粉组译 . 19 80 : 饱粉学译丛 , 第一集 , 科学出版社 .
〔 3 〕 贝竟 ( C . B . B e c k )主编 (张芝玉等译 ) . 1盯 6( 1邹 1 ) : 被子植物的起潦和早期擂化 , 科攀出版社 .
( 4 〕额尔特曼 ( G . E dr t o a n ) 著 (王伏雄等译 ) , 1 95 2 ( 196 2) : 花粉形态与植物分类 , 科华出版社。
〔 5 〕— , 196。 ( 107 5 ) : 抱粉学手册 . 科学出版社。( 6 〕 E r d t m a n , 9 . 10 66 : A n i n t r o d u e t i o n t o p o l y n o l o g y , V o l二 1 : P o l l e n . 。厂p五o l o g y a n d
p l a n t t a x o n a n了 : A n g i o s P e r tn s . H a f n e r P u b . C o . N e w Y o r k .
( 7 〕 v i j a r a `五。 , a n , M . R . a 。 d D红a r , u . 2 075 : K a d s u r 。 h e t e r o e l i t 。一 m i e r o s p o r 。 ` i。 。 。 n d
P o l l e n
.
J o u r n
.
A r n o ld A r b
.
56
: 1 76一 182 .
( 8 〕W o d e s o u s e , R . P . 1 93 6 : E 亨 o l u t i o o o f p o l l e n g r a i n s . B o t . R e v i e , 2 : 67一“ .
PO LL EN M O RP HO LOGY O F T HE G EN U S K A仍UR A F RO肠 C H IN A
L a n S h e
n g一 f a n g
( S o u t il C h i n a A g r i e u l t u r a l C o l l e g e )
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e P o l l e n g r a i n s o f
s e v e n s P e e i e s i n th e g e n u s K a d s妞 r a f r o m
C h i
n a a r e e x a m i n e d b y u s i n g t h
e l ig h t
a n d s e a n n i n g e l
e e t r o n m i亡 r o , e o p e
.
T h e
p o l le n g r a i n s a r e u n i q u e i n b e i n g h e t e r o p o l a r w i th 6 e o lp i m e r id i o n a l ly
a r r a n g e d
.
U s u a l l y
, t h
r e e a r e l o n g a n d t h e o th
e r t h
r e 已 a r e s h o r t ; 伍 e fo o g e r
o n e s m e t t o g e th e r a n d f u s e d a t o n e o f t五e p o l e : t o f o r 垃 a t r 王r a d i a t e 血 a r k : b协 t
s o m e t im e s
,
f o u r f
u r r o w s m e t t o g e t h e r a n d f
u s e d
a t o n e o f th
e p o l e
s a 息 。 b s e r v o d
i n K
. 五e t e r o e l i t a . A l l s i x f u r r o w s e n d e v e n l y a r o u n d t五e a r e a a t t五e b l a n k
p o l e
.
T il e e o n v e r g e n t p o l e 15 p r e s u m e d d i s t a l一p o l a r
.
A l l t五e f u r r o , 。 ar e l i n e a r ,
e a e h w i t h a m e d i a n t h i e k e n i n g o f t h e f u r r o w m e m b r a n e
.
T h
e e x i n e 15 r e t i e u
.
la t e l y s e u 1P t u r e d
.
今