全 文 ：B 口 L LT JN O F B O T A N IC A LR E SE A R C H
第 9 卷
V o l
.
9
第 3 期
N o
.
3
19 8 9 年
J
u
l y
?} J
19 8 9
_ 中国卷柏科抱子形态的研究
刘保东 包文美 敖志文
S T U D jE S O N T H E S P OR E S O F MO RP HO LOG YO F
T H E F A MI L YS E A LG IN E L L八C EA E F R O M C H INA
L 1u B a o
一
d o u g B a o w
n e一 m ei A u rC h i h
一 w n e
( 提 要 〕 本文用扫描电子显微镜较详细地观察了中国产卷柏科 S l ea加肛 t`。 c ea 。植物的8 2
种小抱子和6 2种大抱子的形态特征 。 该科抱子纹饰草杂而较稳定 , 较大的纹饰往往 由较小
的规则的纹饰构成 , 个别种的大抱子有单裂缝类型 ; 同种内大小抱子纹饰不相 似 , 作者据
抱子形态学特征文持将卷柏科分为两类 (相当于两个属或一个属的两个亚属 ) , 即 同型叶
类和异型叶类 , 并将异型叶类分为五个种组 ; 根据抱子纹饰等讨论了科属内的演化关系 。
卷柏科 夕` la g i en l勿` ea 。 植物均为草本 , 单科单属共有 70 0种左右 , 我国约有 50 种 ,
全国性分布 , 但都难 以形成群落 , 在垂直分布上基本连续 , 随纬度的升高 , 低海拔种类
减少 , 在东北则分布于海拔 50 。 米以上 ; 每种在土壤性质 、 光照 、 温度 、 湿度 、 高度诸
因素上的差别很大 , 但种的生境则较稳定 。 我国的卷柏科植物多为经济植物 , 近二十种
有特殊或明显的药用价值 , 十多种可发展为观赏植物 , 二十余种可作土壤的指示植物 。
在理论上 , 卷柏类又集古老性 、 特化性和进化性于一体 , 最 一早出现异型抱子 , 具有特殊
的系统学意义 。
关于卷柏科的研究工作 , 过去多是就某些种的抱子体或少数种的配子体进行的 , 就
抱子形态而言 , 国外 T r 了o n ( 1 9 8 2 ) 、 M i n a k i ( z g a 4 ) 、 B a j p a i `2 9 5 6 ) 、 等分别就数种或
数十种的抱子作过描述 ; 国内在 《中国荻类植物抱子形态刀 ( 1 9 7 6) 一书中记录过光镜
下 21 种卷柏的小抱子形态 , 黄增泉 ( 19 8 1 ) 研究了 14 种卷柏的抱子形态等 。 本文用扫描
电镜辅助以光镜的方法 , 研究了我国产半数以上种的大抱子 (2 6种 ) 和小抱子 ( 28 种 )
形态 , 以期为卷柏科形态学和系统演化的研究提供素材 , 也为抱粉形态学积累资料 。
材 料 和 方 法
`
_ 塑望型吵奔 I, 计 “ “种小抱子和 “ “种大抱子 , 凭证标本存哈尔滨师范大学生物系
刘保东 , 包文关 : 黑龙江 , 哈 尔缤 ,
v o r s i t y
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H a r b i
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e i l o o g j i
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.
哈 尔滨师范大学生物系 ( B i o l o g y D e p a r t 口 e n t o f H a r b in N o r m a l U n i -
敖志文 : 黑龙江 , 哈 尔滨 , 东北林 业大学林 学系 。
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( D e p a r t m e n t o f F o r e s t r y
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N o r t h 一 E a s t e r n F o r e s t y U n i
本文系 国家 自然科学荃金资助项 目 , 蒙 张金谈 教授 审阅 , 邢公侠 , 朱维明 、 孔宪 需 、
热情 帮助 , 张大维同志协助电镜工作 。 谨此一并致谢 . 张朝芳
、 王培善等教授的
一 1 13 一
植物标本室 。
抱子颜 色主要以肉眼所见新鲜抱子为准 。 大小在光镜下侧得 , 采用 “ 极轴长 x 赤道
轴长” 表示 , 并给出 10 一 20 个被测抱子的常见值及其变异 幅度 。 扫描电镜制片采用整体
直接制片法 。 从不同观察面 、 不同放大倍率下观察并记录 。 特殊的纹饰类型则结合图版
给以形象地描述 。
观 察 结 果
一 、 将不同种的大小抱 子的形态特征分别比较如表 且 、 表 1 。
人
二 、 综合比较 28 种卷柏大小抱子的形态特征 , 可以看 出不同种间有不同程度的相似
性 , 为便于种类的区分 , 检索如表 VI 。
表 1 . 材 料 及 其 来 源一月 . . . . . . . . 曰 . . . . . 一 , . , . 叭 .口 . .编号 { 种 名 )大抱子{,J、抱子: 采 集 地 }鉴定人 }黔弩白边卷柏 S e .al 夕 i , e l l a a l 6o 一 c i 。 。 r a C h i: g二形卷柏 5 . bl’ f or , i: A . B: .
呼玛卷柏 5 . 6 o r e a l` ; ( K a u l f . ) R u p r .
布朗卷柏 5 . b r a u n“ B a k .
浙江
浙江
张朝芳
张朝芳
黑龙江大兴安岭】刘保东
葡茎卷柏 s . c九r y s o e a o l o : ( H e G . ) s P r i o g
装饰卷柏 5 . c o m夕 t J H 一 M
薄叶卷柏 5 . d e li c社 t o l a ( D e s v . ) A l s t o n
深绿卷柏 5 .
澜沧卷柏 5 .
铺地卷柏 5 .
小 卷 柏 5 .
异穗卷柏 5 .
充州卷柏 5 .
细叶卷柏 5 .
江南卷柏 5 .
伏地卷柏 5 .
峨嵋卷柏 5 .
黑顶卷柏 5 .
垫状卷柏 5 .
d o e d e r了e玄” `1 H i e r o o .
夕 e 6 a ` g r泣a 路 a H . M .
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e r泣W a r b u r g .
h e l” e t `c 。 ( L . ) L i o k
h e r e r o ` t a e h夕 5 B a k .
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二 o o l l e n d o r f : 1 H i e r o n
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“ 陀 e `” 。 t a ( D e s v . ) s P r i n g
℃ a r d e i L亡 v e i l l e .
{浙江杭州
…云南昆明
孟贵州水城
{四 J11峨嵋山
}四川峨嵋 山
云南昆明
云南孟腊
辽宁千山
江西庐山
云南昆明
张朝芳
朱维明
王培善
孑L宪需
孔宪需
朱维明
抱子 03 L
抱子 04 L
8 7 0 7 4 0
抱子 02 L
8 7 0 8 4 1
抱子 01 L _
8 7 0 8 8 9
7 8 08 8 5
8 7 08 2 5
+十+
朱维明 {张 0 0 5 9
,四川卿嵋山
{四川峨嵋山
`贵州贵阳
!四川峨嵋山
云南河 口
云南昆明
贵州贵阳
辽宁千山
贵州安顺
黑龙江尚志
北京香山
云南河 口
黑龙江尚志
四川重庆
云南德钦
刘保东
孔宪需
朱维明
孔宪需
孔宪需
王培善
孑L宪需
8 6 0 8 6 0
9 6 0 0 0 1
8 7 0 8 8 1 1
8 7 0 8 1 3 8:
8 7 0 8 9 4
8 7 0 8 6 9
8 7 0 8 8 8
.
+
十+
++十
朱维明! 朱。
朱维明
}疏叶卷柏 5 .…鹿角卷柏 “ ·
;圆枝卷柏 5 .
.西伯利亚卷柏
{中华卷柏 5 .
,粗茎卷柏 5 .
…王培善{刘保东
一下培善
敖志文 ;
孑乙宪需
8 7 0 8 9 1
8 7 0 8 7 9
8 6 0 8 6 1
8 7 0 8 0 3
8 6 0 7 8 5
抱子 04 3 :
,
+十
十+
+}卷 柏 .S
{翠 云 草 S
}
}苍山卷柏 S
S
朱维明 }朱 21 93 2·
刘保东 ` 8 6p 7 8 4
张百誉漂二器乡
2134567891023456789
2 8 十 朱全娜认抱子 05 珍
十有
一 11 4一
表 11 . 大抱子形态特征比较表
夕. h e t e r o s t a e h ys
夕. `n ” o lU e n S
夕. la b o r d e `
编 种 名 颜色 一 形 状 大小 (微米 ) 裂 缝 · ` 纹饰 微细结构号
1
.
5
.
a lb o
一 e `n e t o 浅黄近球 4 6 8X 4 92 童`3 , 较不明…瘤状 I X . 32 …歹)丽蕊蔽厂- 近球 ( 4 0 9 一 4 8 7 ) ( 4 2 0 一 5 2 1 )
引三一添石石一
4
’万 。 乙 口左 ” : : : 浅黄 2 4 1 X 2 5 7 3 /4 , 稍隆起 网状 11 . 6创: 二巫画画 浅黄 ( 2 2 4 一 2 5 9 ) ( 2 2 8 一 2 8 1 ) V . 6
创呈一 甲吧一二一
:
一隆三哭竿岑共- 球状四面 2 8 5 X 3 4 0 2 13 , 较不明粤{军早罗半a l i s 体 ( 2 4 9 一 3 03 ) ( 3 2 1 一 3 6 8 )显
韭’ 犷骂黔竺 :
I U {。 · n e ` J e r `1 浅黄 近球 3 4 0 X 3 7 1 3 /4 , ha 长 , 111 . 2
( 3 0 8 一 3 7 6 ( 3 3 3 一 4 0 2 ) 具纹饰
5
. ` h r 夕 s o e a u l o s 浅黄近球 2 4 8 x 2 6 5 3 /4 , 细长 , 颗粒 I V . 2 , 3
( 2 2 0 一 2 7 3 ) ( 2 3 9 一 2 9 1 )降起 V l . 9 , V l l .
1
5
.
e o m p t a 近球 2 9 8 x 3 0 5 3 24 , 较隆起 颗粒状 ) 拟刺
( 2 7 6 一 3 1 4 ) ( 2 8 8 一 3 2 9 )戊黄
白 近球 3 0 1 x 3 2 0 2 13 、 末端粗 乳突状 海绵状 V l l . 8 , `
5
.
d e l i e a t “ l a ( 2 5 1 一 3 3 2 ) ( 2 8 5 一 3 4 4 )
白 球状四面 2 8 6 X 3 0 8 3 /4 、 四分体 块状 、 穴 · 刺 V 1 . 5 , 6
5
.
d o e d e r j e ”` `i 体 ( 2 4 7 一 3 0 4 ) ( 2 8 3 一 3 4 4 ) 痕明显 网状 11 . 4
V 111
.
4
,
7
浅黄近球 3 0 2 x 3 1 0 3 /4 , 较不明沈状 颗粒 TY I ,
5
.
g e b a “ e r ` a n a ( 2 7 6 一 3 1 2 ) ( 2 8 3 一 3 2 6 )显具颗粒
浅黄球状 直径 4 5 0 ? 褶皱 颗粒
浅黄近球 4 0 5 X 4 2 0 2 /3 , 近极点颗粒状 块状
5
.
h e Zu e 才i c a ( 3 6 9 一 4 4 0 ) ( 3 8 5 一 4 5 0 )细而低 海绵状
近球 3 4 3 x 3 7 5 2 / 3 , 近极点乳突状 V 11 . 5 , 〔
5
.
e t o t a e y ( 3 1 0 一 3 7 2 ) ( 3 3 9 一 3 9 5 )不联结 赤道膜 11 . 9戊茵 环
浅黄近球 1 8 0 x 1 8 9 3 /4 , 细 、 直 、
5
.
n l u s 浅黄近球 ( 1 7 0 一 1 8 5 ) ( 1 7 5 ` 1 9 5 )不太凸出
5 l r
5
.
o o e l l e n d o r f i i 2 9 5 x 3 1 0 2 /3
, 明显 , 颗粒 微刺 111 . 4 , 5 , 与
( 2 6 8 一 3 0 6 ( ( 2 7 2 一 3 1 6 ) 细长 11 . 1
近球 3 0 2 x 3 0 8 3八! , 明显 , 粗网纹 块状
( 2 7 6 一 3 2 0 ) ( 2 8 1 一 3 3 1 ) 凸仕l戊 黄
5
.
0 1户户o n i e a 黄 扁球 3 0 1 X 3 2 0 2 3 , 几乎不乳突状 密穴 V J I . 2 , 之
5
.
o m e i e
s
i s ( 2 6 7 一 3 2 4 ) ( 2 9 5 一 3 4 9 ) 联 尹士一口
2 7 8 x 3 0 0 3 /4
, 突出 , 洗状 微刺 111 . 8 , 三
( 1 5 8 一 3 1 2 ) ( 1 7 5 一 3 4 0 ) 末瑞粗
5
.
P i o t “
1 7 5 x 1 9 05
.
P “ l u f n a t a ( 1 6 0 一 1 8 1 ) ( 1 7 1 一 2 0 9 ) 3 / J , 扭曲 , 块状 网状 V . 1氏黄 粗 V 111 . 5 , 6
V
.
3
5
.
r e 二 o t i f o l i a 球 直径 5 3 9 ( 5 0 0 一 5 8 8 ) 1 /3 , 不明显 甲片状 V . 9
5
.
r o s : f `
浅灰
白 近球 3 8 1 X 3 9 0 3 /4 , 细长 颖粒状 瘤状
( 2 9 6 一 4 3 0 ) ( 3 00 一 4 8 0 )
5
.
: a n g “ 10 `l e ” * a 浅黄近四面体 2 4 8 一 2 8 2 不明显 , 具纹( 20 4 一 2 5 5 ) ( 2 60 一 3 1 6 ) 饰 颗粒状 状瘤
5
. 右i 6 i r f e 。 橙黄近球 3 6 3 X 3 7 5 2 /3 , 明显 , 脑纹5 . s i n e n 才15 ( 3 1 0 一 3 7 6 ) ( 34 0 一 3 9 6 ) 凸出 I 。 1 , 2 , 3
浅黄}球 直径 51 0 . 3 4 , 细长而颗粒状 颗粒 V l . 2
直廷
5
.
s u P e r b a
5
.
t a m a r f
s e f ” a 浅黄 近球 3 0 7 x 3 5 8 1 /2 块状 不规则 IV . 8
( 2 7 9 一 3 5 5 ) ( 3 2 9 一 4 0 5 )
5
. “ n e
i
n o t a 浅黄近球 5 7 4 X 5 8 2 单裂缝占5线 , 褶皱 微刺 IX . 5 , 6 , 7 , l
5
. ” a r d e f ( 5 1 0 一 6 1 8 )
.
( 5 2 8 一 6 3 0 ) 明显 1 . 5 , 6 , 〔
黄橙近球 3 4 1 又 3 5 2 2 /3 , 明显 , 疏脑纹 颗粒
( 3 0 1一 3 5 9 ) ( 3 2 8 一 3 6 2 ) 凸出
. 该栏 数字表示裂缝长度与抱子赤道面半径 的比 . 除标 明外 , 均为三裂缝 , 表 I 同 .
一 1盆5 一
表 111 . 小抱子形态特征比较表
种 名 颜色} 形状 大小 (微米 ) 裂 缝
{
纹饰 微细结构} 图版编号
华一“竺塑竺一{竺}鲤一 {一 (巡遍一~ {到三竺竺竺生一…州毋一 {一卫卫巡孔~ 一}华竺竺兰一 }叫返巴坠…一二墨贾乳二竺一 {`巨竺丝止一}当鲤一 }一星岁直卫些}旦1令 _竺·州叫暗纠鱼生- _肠2 。翼撰。 一 。。 , }
竺二工胆垦{{竺竺- …一竺竺竺缪{兰竺竺_ } IX . 41 1. 7 , 8
3 14
, 四分体 {痕明显 }洗状 V . 7 , 8
。
{
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. 。 。 , , 。 , 。
)班一 }扁球 …赤道轴长 3 2 ( 2 9 一 3刃
豁黑翼…髻黔萌夏窿 }起 }
鉴士)坐一 {— 1里 一 `型生一 }-煲兰 }兰生夕疵状 : } V l . 8
球一扁一近麟一7 }5 . d e l f e a t“ Ia
8 15
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些 {资些.更竺{橙黄
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1 4 15
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l a b o r d e f 暗红 }近球
,寥些沙明显 , {棘状 ,— {石下万一 {一一 {— …一二一匕 一 {垄…一 _ }竺 73/ 4 , 直 , 隆 }、 ` : 卜 厂 二 , : 二、 } , 奋 _ -;护 二早` 洲乡 】码三 二环 , 三叭了习 { 1 1 。 扬性兰 里 少型目 _ _ l
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, 直 , 具 ,~ 、、 . , , 、 ! 一 、 . 卜 一 }下下万 -纹饰 }秘秘仄 。 利状 } 且上王· b
1 5 }S
” O e Jl e n d o r j ` i }橙黄}半球 ) 3 f 4
, 扭曲 ,
`一 11 . 2 , 31 6 }5 . 。 艺夕夕。 ” 宕e a 橙黄黄 四面体
2 6 又 2 8
( 2 3 一 2 8 ) ( 2 5 一 3 1 )
直径 1 8 ( 1 5 一 2 1 )
1 4 x 1 9
( 1 6 一 1 8 ) ( 1 7 一 2 3 )
2 1 X 2 6
( 1 8 一 2 9 ) ( 2 0 一 2 9 )
3 8 义 4 5
( 3 0 一 4 1 ) ( 3 1 一 4 8 )
2 0 x 2 5
( 1 1 一 2 3 ) ( 2 2 一 2 8 )
2 2 火 2 6
( 1 9 一 2 4 ) ( 2 1 一 2 8 )
2 7 X 3 4
( 2 5 一 3 8 ) ( 3 0 一 4 3 )
1 8 X 2 8
( 1 5 一 2 1 ) ( 2 3 一 3 2 )
1 9 x 2 3 3 /泛 , 扭曲 ,
( 1 6 一 2 2 ) ( 2 0 一 2 6 )i二夕丝- !鱼匕县纹饰
棒状
疵状
束哆状
丝状 V l l . 4
1 715 O邢 ` 公口 S乞S 近四面体 3 0 x 3 4
( 2 6 一 3 5 ) ( 3 0 一 3 7 )
3 / 4
,微扭曲 , {
一 }一 〕一一一—一一 具纹饰1 8】5 . 夕 i e t a 橙黄}近四面体 2 0 x 2 3( 1 5 一 2 2 ) ( 1 9 一 2 8 ) 2 13 ,具纹饰 ,极不明显 {些些一卜
一竺一 }竺二
)厌状 】 刺状 } 工V . 6
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3 8 x 4 5
( 3 0 一 4 6 ) ( 3 5 一 5 3 )
直径 3 4 ` 5 ( 3 0 一 3 8 )
3 4 X 3 6
( 3 1 一 3 6 ) ( 3 1 一 3 8 )
2 7 X 3 1
( 2 3 一 2 8 ) ( 2 7 一 3 7 )
3 0 X 3 8
( 2 5 一 3 2 ) ( 3 2 一 4 1 )
2 7 X 3 3
瘤 V . 2
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, 直 , 光滑 竺二 1 】`X · ”
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. 七 a r d e f 橙红 }
2 1 X 2 4
( 1 7 一 2 3 ) ( 2 1 一 28 )
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, 不扭曲 ,
( 2久一 3 2 ) ( 3 0 一 左O ) {细 不规则凹 沈状
一 1 1 6 一
表 W.28种卷柏抱子形态检索表
1
.大抱子脑纹状纹饰 ;小抱子三裂缝显著凸 出且光滑 , 纹饰为不规则 凸凹 ” “ ” · “ · · “ · · “ · ” · ” “ · “ : 2
1 ` 大抱子非脑纹状纹饰 , 小抱子纹饰规则或无纹饰 ” “ ” ” ~ · “ ” · · · “ · · “ · “ “ ” · · ” · ” “ ” ” · “ · ” · “ · ” · “ ” ” 一 3
2
. 小抱子三裂缝扭曲 , 末端膨大 ~ ” · ” “ ” “ · · ~ · ~ “ “ · 西伯利亚卷柏 5 . , ib ir c a ( M i l d e ) H i e r o n .
2 ` 小抱子三裂缝不扭曲 , 末端不膨大 ” “ “ “ ” · “ “ · “ ” · “ · “ · “ “ ” “ ” “ 苍山卷柏 s . v盯 de 若 L e忱 i l l e .
3
. 大抱子拟网状或戎伏纹饰或具赤道膜环 ; 小抱子棒状纹饰 “ ” · · ” “ · ” “ “ “ · · “ · ” “ ~ · · · ” “ ” · · · · ~一 4
一
3产 大抱子非网状纹饰 , 无赤道膜环 ; 小抱子非棒状纹饰 ” · ” · · ” ” · · ” “ ” “ ” “ ” · · · ” ” ” · “ · “ · “ · “ · · “一 8
4
. 大抱子具赤道膜环 · ” “ ” ” “ ” · ” ” “ · · · “ ” “ ” “ · ” ” · · ” · “ · ” “ “ 充州卷柏 5 . in vo ! .v n s ( s w . ) 印 r in g
4 ` 大抱子不具赤道膜环 ” “ · ” ~ “ “ · “ ” · ” “ · “ · “ “ “ · · “ ” · ” · · “ · “ “ ” · ” “ · “ · ” “ · “ · ” “ · ” · · ” · “ “ ~ ” · · ” · · ” 一 ’ : 5
写 . 小抱子短棒状近尖齿状纹饰 “ · · “ · ” · “ · ” “ · ” “ · · · ” “ · · “ · “ “ “ ” “ · ” “ ” · ”一 布朗卷柏 5 . b r a u。 “ B a k .
5 尹 小抱子棒状纹饰 · · ” “ ” “ ” · · ” · ” “ · ” · “ · ” · “ · “ “ “ ” “ · · “ · ” · “ · · · · · · · “ · “ · “ · ” · ” ” · · “ · “ · “ ” ” “ ” · ” ” “ · · “ ” “ ;. · 6
6
. 小抱子棒状纹饰上有数条纵沟 ” “ “ · “ ·· ” ” “ ” ” “ “ ” “ · ·一 澜沧卷柏 5 . g . s a盯 r i a n a H 一 M .
6
. 小抱子棒状纹饰上无纵沟 “ · “ ” “ · “ · “ · ” ” · · “ · · “ · “ · · · “ · “ · “ · · “ “ ” “ ·· · ” “ ” · ” “ · · · ” · · ” · ” · ” “ ” ” ” ” 7
7
. 小抱子棒状纹饰常弯曲 ” · ” “ “ · “ “ “ · “ ” ,. · “ · ” · “ · · ” · ” “ “ “ ” ·一 · “ ” “ · 二形卷柏 5 . 炯 f or m 污 A . B r .
7 ` 小抱子棒状纹饰不弯曲 , 具稀疏小刺 ” ” ” ” ” ” ” “ · ” · · “ ” “ 一 “ ” “ 江南卷柏亏. m o el .l n do fr i H i e r o n .
8
. 小抱子具微刺或条纹的浇状纹饰或颗粒状纹饰 “ “ “ · “ ” ” “ “ “ “ · “ · · · “ · · ” ” · · “ · “ · · · · · · “ “ · “ · · “一 9
8 ` 小抱子不具微刺或条纹的浇状纹饰或颗粒状纹饰 ” · “ “ ” · ” · “ ” · · “ ” “ “ “ ” ” · · · ” “ “ · ” ,. · ” · ” “ ·一 13
9
. 小抱子三裂缝形态正常 · “ · ” · · ” · ” ,. ” “ ” · ~ · “ ” · “ · “ · · ” “ · ” · ” · “ · ” · ” “ ” · “ “ ” ” · ” · · · · “ · · “ ” ” ” “ ” · ” · “ ” ” ” 10
·
9, 小抱子三裂缝形态不正常 · “ · ” ” “ ” ” ” “ · · ” “ “ “ “ “ ” “ ” ” ” “ ” · “ “ “ “ “ · ” “ ” · · “ “ “ · “ · “ “ · ” ” ” ” · · · · · · ” “ … 12
1 0
. 小抱子纹饰为具细刺的颖粒状突起 ” · “ “ ” “ ” “ ” ” ,. “ ” ” ”一 细叶卷柏 5 . l a b or .d i H i o r c o .
1 0 ’ 小抱子纹饰不为具细刺的颗粒状突起 ” “ · · “ ” “ · · · · ” · ” “ · “ · · “ · ” · ” · ”一 ~ “ “ · “ · ” “ ” · · “ ” · ” “ ” ” n
1 1
. 大抱子大小不一 , 同种内直径可相差 3 倍以上 , 三裂缝较宽大而凸出· · “ · · ” · ” · “ · ” “ “ ” · “ · “ · · “ 一
…… … “ 二“ . . . . …… “ …… “ . . …. ” . …. …. ,. . … . …. … . ” ” ” “ ” 二 ”…. “ . “ . “ ” ” “ “ . 峨嵋卷柏 5 . o m io . n幼 5 C b i n g
1 1’ 大抱子大小均匀 , 三裂缝细长 “ “ ” ” “ · “ · “一葡茎卷柏 5 . c h yr : 。 c , uI 。 : ( H . e t G . ) s rP i n `
12
. 小抱子三裂缝极凸出且宽大 · ” ” · “ ” “ · “ · “ “ ” ” · · ” “ · ” , ” · ” “ ” “ … 粗茎卷柏 5 . s u p . r b a A l st o n
1 2 尹 小抱子三裂缝极不明显 “ · ” ” · ” · ” “ · · · “ · “ · ” “ · · · 一 · ” · · ” · “ · “ · “ ” : 黑顶卷柏 5 . p ic at A . B r .
13
. 大抱子具非块状或致密颗粒状纹饰 ” . “ . “ “ “ . ” :. “ . ” . ” 一 “ ” “ . “ ” “ ” · ~ · … “ ” ” :. ” . ” ” “ · ~ 二 ” · ~ “ … ~ . 20
1 3尹 大抱子具块状纹饰或致密颗粒状纹饰 , 小抱子具沈状纹饰 ” · · ” “ · · · “ “ · · 一 “ · · ” ” · “ · · · “ · · · · · · · ” “ “ “ 二 14
1 4
. 大抱子具决状纹饰 ” “ · · · “ ” · ” “ · “ · “ ” · “ · · · · · ” “ ” · · “ · “ · “ “ ” “ ” “ ” “ ” · · ” · ” “ “ “一 ” “ … ” … ” · ” “ ” 15
1
` 大抱子具颗粒状纹饰 ” · ” · ” · “ · · · “ ” “ ” “ ” ~ · ” · ” · ” “ ” · ” “ ” “ “ · ” ” 一 “ ” · ” “ ” “ ” “ · · · “ “ ” · ” “ ” · ” “ ” ” 16
15
. 大抱子直径在 25 0 微米以上 , 三裂缝不扭曲 ; 小抱子具沈状纹饰 ” 一 · · ” ” “ ” ” “ · ” ” ” ” · “ ” “ · · “ · · “ “ “ ·
… 二 ” … … ” …… ” 二 “ …… “ . . . . . . . . . ……. ” 二 ” … … ” . … . … … . … . ” . “ “ 卷柏 s . .t , ar is ic n a ( B ae u v ) : p r i n g
1 5 产 犬抱子直径在 25 0微米以下 , 三裂缝扭曲 ; 小抱子具瘤 · 穴双雕纹 ” “ ” “ ” · · · · ” “ ” ” ” “ ” “ ” “ · “ · ” …
…二 “ 二 ” 二 “ 二 ” . . . . …… “ 二 “ 二 ~ 二 “ . . …. “ . …二 ” . …二 ” , . ” ” “ · “ · ” . 垫状卷柏5 . p ul vi n .t a ( H . et G . ) M a ix m
16
. 小抱子近极面常极度下陷 , 壁薄 ” “ · · · · ” · ” · “ “ ” · “ · ”一 装饰卷柏 5 . co m tP 盆 H , n d一 M a z
16
` 小抱子近极面不下陷 , 壁厚 ” “ ” . ” ” “ . ” . “ ” · “ · “ ” “ . ·…. ” ” 二 ” . ” . ” “ · “ · “ ” ” . ” ” . ” . ” ” ” ” “ “ “ “ “ ” ” 17
17
. 大抱子颗粒较稀 , 三裂缝细而直 , 直径在 5 0 微米以上 ” · · “ ” · , · · ” · · · · ~ ~ · · · “ ” ~ · · · ” . ~ ” ” “ … . “一
中华卷柏 5 . s in e n s is ( D e s v . ) s p r i n g
17
` 大抱子颗粒较密 , 三裂缝不突出 , 直径在 50 微米以下 ” · ” · · “ · ” “ · “ · · “ · “ · “ ” · · “ · · ” · · “ ” “ “ ” ” “ ” ” 18
1 8
. 小抱子三裂缝两侧各有一条沟痕 ” “ ” · ” ~ ” · · · · · ” · ” “ ” 一鹿角卷柏 s . or “ 11 ( B a k . ) W ar b .
1 8, 小抱子三裂缝两侧无沟痕 · ~ 二 ~ · “ ”一 ” ~ ” “ “ ~ ” ” . ~ ” 一 ” . “ . ” . “ ” ” ” :. “ “ . ” ~ · “ 二 ” “ . ” ” :. ” . ” . …. 19
一 1 1 7 一
1 9
. 大抱子 四面体形 , 三裂缝达赤道线 “ · ” “ · “ ” ” ”一 圆枝卷柏 5 . s’ n g iu io .l nt 盆 ( L . ) sP r in g -
19
产 大抱子近球状四面体形 , 三裂缝不达赤道线 “ ~ ” ” “ ” · ~ ” ” ” ” · ” · “ · · ” · “ ” “ ” ” ” ” · “ “ · ~ · · · ” · “ · · ” “ “ “ · ” ~
” · ’ … ’ 一 `… ` 一 ` … ` … ’ … ’… ’ ” · ” ” “ · · “ “ “ ” ” · · · · “ “ “ · ” · “ “ · ” : 呼玛卷柏 5 . b or . al is ( K a o lf . ) R u rP .
2 0
. 大抱子微细结构为孔穴状 ” · ” ” ” “ “ · · ” · ” · ” ” ” ” ” · ” ” ” · · · “ ” ” “ · · ” “ “ · ” ” ” … . . “ . . · · · “ … . .· . . ·… … 21
2。 ’ 大抱子微细结构非孔穴状 ” “ · “ · · ” · 一 “ “ · · · ” · ” ” ” 4· · ” · ” ” · “ · · · · ” “ · “ · ” “ · · · ~ ” · 一· · ” · 一 · · · · · … . . ” . . . . . .… … 24
2 1
. 大抱子浅黄色 , 三裂缝在近极点断开或变为细小 ~ · · ” ” ” · · · ” · ” · ” · · “ “一 :. 一 “ · · · “ · ” 一 ” 一 ” ” “ · ·一 2 2
21
` 大抱子白色 , 三裂缝在近极点联结 “ ” ” · · · ” ~ ” ” ” · ”一 ;. · 一一 · “ “ “ ” · · ~ 一 · · . . · · . . · · . . · · . . ” . . · · . . · · . · . . ~ . . . …… 23
2
. 大抱子三裂缝在近极点断开 , 微穴致密 · ~ ~ ” · · · “ 一 ~ ” 一异穗卷柏 5 . h et er 。叭 ac hys B a 女 .
2
产 大抱子三裂缝在近极点变为细小 , 微穴较疏 一 ” ” ” “ ” · ” ~ ” 一 ” · · · “ · “ · · 一 ” ~ · · ” · · ~ · · ~ ~ ” · · · ” · · “一
” · · · “ “ ~ · “ · “ · ” · · ” “ · “ ” · “ · “ ” · · · · “ · · , · · · · · · 一 · ” “ · ” · ~ · ·一 伏地卷柏 s 一 in p p o in c a F r . e t s a v .
2 3
. 大抱子微穴致密呈海绵状 一 “ · ” · “ · · “ · · “ · ·` · ” · · ” · “ ” “ 薄叶卷柏 s . de “ c at u al ( D e s y . ) A l s to 。
23
` 大抱子微穴稀疏不呈海绵状 , 小抱子无纹饰 “ · · · · · “ “ ” ·… 深绿卷柏 5 . do e d , r lie in i H证 r o n .
24
. 小抱子具宽而薄的带状突起 “ ” · “ · · · · · ~ · · · 一 ” · ” “ ” · · · ” · ~ · “ ”一 铺地卷柏 s . he ! f er i w a r b .
2 4
尹 小抱子无宽而薄的带状突起 “ · ” · · · ” · “ ” “ · · “ · · · “ ” · “ “ · ~ · · “ · · “ “ “ · “ · · · · · · · · · · … . “ “ · · · … . … . . …… 25
2 5
. 大抱子微细结构为不规则的分布不均的块状 “ “ 一 · “ · · · · · “ · ” ” … 小卷柏 5 . he l阳 it : 州 L . ) L i n 女
2 5
` 大抱子微细结构非块状 · · · “ · ” · · · · · · · 一 · ” · · · · · “ · “ · · · · ~ “ · ·” ” · ” · · ” ~ ” · ” · · · . .” . . · · . . ” . . · . . “ . … . . ·… … , “ . . … … 26
26
. 小抱子纹饰为棘状 “ · · · · · “ “ ” “ · · · “ · ~ · · · · ” · ” “ · ” · · · · ” · ~ · · ”一白边卷柏 5 . ` l b“ 一 “ ”` “ 比 c h i o g
2 6
尹 小抱子纹饰非棘状 · “ · “ · ” · ” · · “ · · “ ” “ · · · ” “ · ” · ” · · ” “ · ” · … . “ · “ ” “ ” … . … . “ · . . … . . ” . . “ . . “ . .· . . · · . . ·… … 27
27
. 大抱子有单裂缝类型 ” 一 · · · · 一 · · · · “ ” “ ” · · ” ·~ · 4 · ·· ” ” ” “ · “ · “ · ·… 翠云草 5 . 助 ic na t a ( D e vs . )一 sP r i n g
27
’ 大抱子无 单裂缝类型 , 纹饰为甲片状 · · · · · · ·一 · ” “ “ · 一 · · · · · ” · · “ 一疏叶卷柏 5 . r . m ot i fo l i ; s p r o g
结 论
卷柏科植物为异型抱子 , 大小抱子形态稳定 、 颜色多样 .
缝和单裂缝两种类型 , 小抱子为三裂缝类型 。
颜色 由表 V 可见大抱子颜色偏浅 , 以浅黄色种类居多 ;
色至红色种类居多 。
纹饰复杂 , 大抱子有三裂
小抱 子颜色偏深 , 以橙黄
表 V . 28 种卷柏大小抱子颜色分布表
抱子
暗 红 红 } 浅 黄 浅 灰
” 黄
{
黄
泡子 } } 1 } 1
! } } 1
2 1 1 9
形状 多数种类的大抱子为四面体状的球形 , 近极面的四分体痕明显或较明显 , 赤
道轴长略大于或等于极轴长 , 仅翠云草的大抱子即有四面体状的球形 , 又有少数 (约 占
5 肠 ) 为肾形 。 所有种的小抱子均为四面体状的球形 , 近极面的四分体痕抱壁薄而常下
陷 , 多数种的小抱子具四 合体 。
大小 多数种的大抱子赤道轴长在 3 0 微米左右 , 少数种可达 171 微米或 5 82 微米 。 .
一 1 18 一
同种内大抱子比较均匀 , 赤道轴长度的变化幅度一般在 34 %左右 ,但峨嵋卷柏可达 3 0 % 。
多数种的小抱子赤道轴长在 26 微米左右 , 少数种可达工6 . 5微米或 48 微米 。 同种内小抱子
赤道轴长度的变化幅度一般在 40 %左右 。
裂缝 除翠云草外 , 所有的大抱 子均为三裂缝 , 裂缝的相对长度 (裂缝长与半径的
比 ) 一般在三分之二以下 , 甚至可达三分之一 , 多是明显隆起而不扭曲 , 少数种在近极
点不相联结或 几乎不联结 , 裂缝上常有与抱壁上相同的纹饰 , 翠云草尚有 5 % 的大抱子
为 单裂缝等类型 。 28 种小抱子均为三裂缝 , 裂缝的相对长度多在四分之三以上 , 不太隆
起 , 但常光滑而较明显 , 常扭曲 , 少数种或剧烈隆起且粗大 , 或被纹饰覆盖 , 或裂缝两
侧 具沟痕 。
纹饰 在光镜下所见大抱子纹饰类型有 : 脑纹状 、 网状或拟网状 、 瘤状 、 颗粒状 、
棒状 、 疵状 、 块状 , 此外 尚有褶皱状 、 甲片状及赤道膜环等 , 用扫描电镜在 2 0 0 0倍以上
则可观察到上述纹饰常由更微细的纹饰构成或分布有更微细的纹饰 , 这些微细纹饰为 :
颗粒井、 块状 、 刺状 、 穴状 、 条纹状 · 小抱子的纹饰在光镜下可观察到颗粒状 、 小瘤状 、棒状 、 刺状 , 而在扫描电镜下 4 0 0 0倍以上则可见块状 、 网状 、 条纹状以及双雕纹纹饰 ,
而且光镜下的刺状纹饰可区别为刺状和棘状两类 。 无论是大抱子或是小抱子 , 其纹饰常
常是近极面的细小而紧密 , 且较不规则 , 赤道面和远极面的则较粗大 、 稀疏 ,也较典型 ,
仅有少数种大抱子近极面无明显纹饰 , 四分体痕较明显 , 而较多种的小抱子近极面无纹
饰 , }闷分体痕明显 。
讨 论
关于卷柏科 ( S e l a g i n e l l a e e a e ) 抱子形态 , M i n a k i ( 1 9 8 4 ) 就 日本和台湾等地产
的 38 种大抱子用电子显微镜做了详细研究 , 从抱壁结构和纹饰类型上 , 将其分为三个亚
属 ( S u b g 。 n . ) , 与 N a s u等 ( 1 9 8 0) 就 21 种卷柏大小抱子 形状所得的结论基本一致 。 本
文研究的种类多数与之不同 , 而且侧重于综合比较大小饱子的形态特征 , 特别是不同放
大倍率下纹饰的特点 , 尽管也主张将卷柏科分为若干类群 , 西伯利亚卷柏代表的脑纹状
纹饰为明显的一 类等观点与之相似 , 但又不完全相同 ,
1
. 笔者综合地比较了 28 种卷柏的大小抱子的形态特征 , 明显地看出卷 柏 科植物是
向着两个方向演化的 , 其演化趋势和前人曾用抱子体的特征等将卷柏类分为两个亚属即
同型叶亚属 H o m oe oP h刀l u m 和异型叶亚属 H o t 。。 砂 y l佃二这 一论点相吻合 , 其中西伯利
亚卷柏 S 。 : 动行 i o a 和苍山卷柏 5 . 湘心 。 ` 的大小抱子分别相似而又不同于其它 26 种卷
柏 , 它们反映 出同型叶亚属的抱子形态特征是①大抱子脑纹状纹饰 ,②小抱子三裂缝细 长
而隆起 , 纹饰不典型 , 仅为不规则凸凹 ; ③小抱子近极面隆起 , 四分体痕不明显 ; ④大
抱子橙黄色 , 小抱子橙扛色 。 其它26 种卷柏尽管大抱子纹饰有瘤状 、 块状 、 颗粒状等 ,
微细结构有刺状 、 穴状 、 颗粒状等 , 小抱子纹饰 也不完全相同 , 有棒状 、 刺状 、 沈状 、
颗粒状等 , 但不同种间 , 或在大小抱子纹饰上 , 或在微细结构上又总有交又性状或相似
性状 , 所以 应 将 它们归为一类即异型叶类 , 该类的特点是 : ①抱子形态较复杂 , 大抱
子纹饰为优状 、 瘤状 、 颗粒状 、 块状及粗网纹 、 褶皱 、 甲片状等 , 微细结构为微刺 、 瘤
状 、 穴状等 ; ②小抱子纹饰为棘状 、 刺状 、 棒状 、 瘤状 、 沈状 、 颗粒状或双雕纹 ; ③大
一 1 1 9 一
小抱子颜色均较复杂 。 抱粉形态学研究认为 , 稳定而典型的纹饰 , 通常是植物分类属间
的特征性区别 , 所以笔者认为 , 从 抱子形态的角度 , 同型叶亚属和异型叶亚属均有建属
的意义 。
2
。 深人 比较异型叶亚属的抱子形态特征 , 笔者认为它们是进一步 向五 个方向演化
的 , 其演化趋势可分别由江 南卷柏 5 . ,: oe l o n d 。厅“ 、 中华卷柏 5 . : i。 。 。 t’s 、 细叶卷柏
s
.
al 如心 ie 、 薄叶卷柏 s . d 。 iI ca ut al 、 疏叶卷柏 5 . 二m。 “ 了。 lt’ a 的大抱子或小抱子特
征为代表而分为五个组 ( g r o u p ) , 见表 VI 。
表V l . 异型叶类抱子形态归组表
、 \ 特 _
\ 延子几 、 、 , 主 要 特 征 一 般 特 征
小抱子为稀疏棒状纹
, 近极面明显而无纹
大抱子为网状 、 沈
状 、 块状 、 颗粒状
等纹饰
5
. 二 o e l l e ” d o r f f玄
5
. 夕e 乙a “ e r i a n a
5
.
b`f o r m i s
5
.
b r a “ z:亡f
5
. `” ℃ 0 1” e ,: s
江南卷柏组
5小抱子为光滑优状纹
, 近极面无纹饰
大抱子为块状 、 沈
状 、 瘤状 、 颗粒状
等纹饰
S ; 冷召刀 S : S
r O S东名
石o r e a l`s
c o m P t a
P翻 l” 该,: a t a
i a 协 a r玄5 0 亡陀口
s a ” g “ `0 11仑 ” t a
中卷华柏组
刺
大抱子微细结构为微
, 刺长 0 . 5一 3微米
小抱子统状纹饰 ,
纹饰上有更细的结
构
5
.
l a b o r d e i
5
.
o n 零e i e n s i￡
5
.
u 称e f n a t a
5
.
c h r y : o e a “ 10
5
.
5 “ P e r 6a
5
.
P `c t a
5
.
h e l f
e r i
细叶卷柏组
大抱子微细结构为穴
状 , 穴致密或稀疏
小抱子为沈状 、 棘
状纹饰或无纹饰
5
.
d e l`e o t “ l a
5
. ” i P P o n `e a
5
.
h e t e r o ` t a e h y s
5
.
d o e d e r l e i , 11
5
.
a l占。 · e f” e t a
叶薄卷柏组
大抱·一 …刁、一 5 . r e m o t i f o l东a
…一l阮四||卜|
r
|
sel|沛l’||
e
|除广|
!
卷柏组疏叶
3
。 关于抱子形态的系统学意义
充州卷柏 s . f二 ol 此 sn 大抱子具赤道膜环 , 这在本研究中属特殊的类型 , 而赤道
12 0
膜环在卷柏类化石抱子中是较为普遍的 。 可以认为充州卷柏的亲缘种较少 , 可能是因为
其大多数种已灭绝有关 。
垫状卷柏 5 . 仰 l而: 。 at 和疏叶卷柏 5 . : em o it 厂ol t’a 的小抱子分别为瘤 · 穴双雕纹和
刺 · 瘤双雕纹 , 深绿卷柏 5 . doe d ` ; le l’n 汀 大抱子也为双雕纹类型 ,抱粉形态学认为这是
较进化或特化的特征 , 所以这三种卷柏分别在中华卷柏组 、 疏叶卷柏组和薄叶卷柏组 : }:
处于较进化或特化的位置 。 由于疏叶卷柏大抱子为特殊的甲片状纹饰 , 又经笔者实验室
内培养发现 , 大抱子无休眠期 , 雌性器官发达 , 所以进而将疏仆}卷柏单立一组 , 并认为
是卷柏科中进化的种类 。
就抱子的大小而言 , 同种内的大抱子一般相差较小 , 而峨嵋卷柏 5 . o m el’ en sl’ s 的
大抱子 , 其赤道轴长可相差 3倍 以上 , 笔者认为该种是一杂种或多倍体 , 抱子大小的巨
大差异可能是细胞的不稳定减数分裂的结果 。
细叶卷柏组的大抱子微细结构为微刺 , 其中翠云草 5 . 翎 ,` i an at 、 峨嵋卷柏 5 .
om
o l’e sn is 等的大抱子微刺在形状 、 大小及密度上与水韭属 1 5咙 t 。 : 的某些种极相似 ,似
乎表明异型抱子的拟藏类植物在亲缘关系上较近 , 或为趋同演化的结果 。 此外 , 疏叶卷
柏 5 . : 。 ot f了ol l’a 大抱子三裂缝辣缩 、 四分体痕小而明显 ,可能是与抱粉形态 中常见的近
极荫发孔趋同演化的结果 , 同样 , 异穗卷柏 5 . he t 。。 : t。 : h脚 、 伏地卷柏 5 . : fPP。 : f。
和小卷柏 5 . h o l二 l’ ca 的大抱子三裂缝在近极点不联结或变细变低而几乎不联结 , 可
能是 与赤道三萌发沟趋同演化的结果 , 也可能反映这三种卷柏是近缘种 。
在真蔗类 , 抱子为 一单裂缝或三裂缝 , 在讨论其系统演化时 , 该特征受到了相当的瓜
视 , 抱粉形态研究认为 , 单裂缝比三裂缝进化 。 但笔者在翠云草 S 。 ln c i an at 同种内观
察到两种类型的大抱子 。 即三裂缝大抱子 ( 占9 5 % ) 和单裂缝大抱子 ( 占 5 % ) , 这 ~ -
方面表明翠云草是较进化的种类 , 另一方面也表明单裂缝和三裂缝既然能 在 同 种 内出
现 , 就不是某个分类等级的绝对依据 , 至少在卷柏类是这样 。
A B S T R AC T
T h o m o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e r i s t i e s o f t h e m i e r o s p o r e s o f 2 8 s P e e i e s a n d
t h e
zn e g a s p o r e s o f 2 6 s p e c i e s i n t h e f a m i l y S e l a g i n e l l a e e a
o
f r o m C h i n a w e r e
o b s e r v e d i n d e t a i l b y u s i n g s e a n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o p e
。
T 丘e o r n a m e n t a -
t i o n 、 o f b o t h s P o r e s o f d i f f e r e n t s P e e i o s I n t h e S e l a g i n e l l a e e a e a l e d i v e : -
5 i f i e d a n d s t a b l e
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r h e l a r g e r o r n a m e n t a t i o n s a r e a l w a y s e o 企 p o s e d o f t h e
r e g o l a r : m a l l e r o n o s
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T h e o n a m e n t a t i o n s o f b o t h s p o r e s i n t h e s a n z e s P e
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e 1e s a r e n o t s i m i l a r
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A e e o n d i
: 1 9 t o t h e m o r P h o l o g i e a l e h a r a e t o r i s t i e s o f t h e
s p o r e : t h e a u t r : o r s s u p p o r t t h e v i e w t h a t t h e S e l a g i n e l l a e e a e d i v i d e i n t o Z
g : o u p s ( 2 g e n e r a o r o n e g e n u s d i v i d e i n t o 2 s u b g e n e r a ) 1
. e . H o m e o p h了l l u m
a n d H e t e r o p h y l l u m
, a n d s u g g e s t t h a t H e t e r o p h y l l u m m a y b e s u b d i v i d e d i n t o
5 g r o u P
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O n t h e b a s i s o f t h e o r n a m e n t a t i o 刀 5 o f s p o r ( 5 t h e r e l a t i o 口 s h i p i n
t h e f a m i l y a r e d i s e u u s e d
.
一 1 2 1 一
参 考 文 献
王 开发等 , 1 983 , 抱粉学概论 , 北京大学出版社 。
中国科学院植物研 究所 , 19 6 0 , 中国植物花粉形态 , 科学 出版社 。
中国科学院植物研究所 , 压9 了6 , 中国威类植物抱子形态 , 科学 出版社 .
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