全 文 ：　第 28卷 第 4期
2010年 11月 　　　　　　　
贵州师范大学学报(自然科学版)
JournalofGuizhouNormalUniversity(NaturalSciences)　　　　　　　　
Vol.28.No.4
Nov2010
文章编号:1004— 5570(2010)04-0012-05
匐枝青藓(Brachytheciumprocumbens)对重金属
铅污染的光合特性响应＊
娄玉霞 ,于　晶 ,曾元元 ,曹　同＊
(上海师范大学 生命与环境科学学院 , 上海　200234)
摘要:利用人工移植盆栽方法 ,包括对照在内 ,共设置 11个不同浓度 Pb处理 , 研究 Pb污染对匐枝青藓各种光合
色素含量及净光合速率的影响。结果表明 ,各种光合色素对铅污染的响应敏感性不同 , 叶绿素 a和类胡萝卜素
都很敏感 , 叶绿素 b相对较差。短时间(7d)和低浓度的铅污染(0.2 ～ 0.5mmol· L-1)时 ,匐枝青藓配子体中各
种光合色素的含量显著高于对照 。随着铅污染时间的延长(≥14d)和浓度的增高 , 各种光合色素含量则随着铅
浓度升高而逐渐下降。铅污染时间越长 ,浓度越高 , 光合色素含量降低幅度越大 ,其中叶绿素 a含量降低最为关
键。匐枝青藓的净光合速率在铅污染状态下也发生了显著变化 , 短时间污染下 , 随着铅污染浓度增高呈现出明
显的先升后降的趋势 , 但长时间高浓度铅污染时 , 其下降速度和幅度更大 , 与对照相比 , 50%净光合速率的铅污
染浓度阈值更低。匐枝青藓配子体各种光合色素的含量变化和净光合速率的变化可以作为监测环境重金属铅
污染的生理指标 , 进行长期定性地指示区域环境重金属铅污染的状况。
关 键 词:匐枝青藓;铅污染;光合特性;响应
中图分类号:Q949　　文献标识码:A
ResponseofphotosyntheticcharacteristicsinmossBrachythecium
procumbenstoleadpolution
LOUYu-xia, YUJing, ZENGYuan-yuan, CAOTong
(LifeandEnvironmentScienceColege, ShanghaiNormalUniversity, Shanghai200234, China)
Abstract:InordertostudytheinfluenceofPbpolutiononphotosyntheticpigmentsandnetphotosyn-
theticrateofBrachytheciumprocumbens, 11groupsincludingcontrastwassetupwithdiferentPbcon-
centration.ThesensitivityofdiferentphtosyntheticpigmentstoPbpolutionwasdiferent, bothchloro-
phylaandcarotenoidweresensitivetoPbwhilechlorophylbwasnotobviouslysensitivetoPb.Deal-
ingwithPbof0.2 ～ 0.5mmol/L, thecontentsofphotosyntheticpigmentsinthegametophyteof
Brachytheciumprocumbensweresignificantlymorethancontrastwithshortdealingtime(7 days).By
extendingtime(≥14d)andincreasingthePbconcentration, thecontentsofphotosyntheticpigments
decreasedgradualy.Thelongerpolutingtimewiththehigherpolutingconcentration, thedecreasing
12
＊ 收稿日期:2010-08-20
基金项目:国家自然科学基金项目(No.10775170);上海市科委重点项目(No.08390513800);上海市教委科研创新项目
(No.09YZ176);上海师范大学理工科校级科研项目(SK200832)
作者简介:娄玉霞(1970-), 女 ,讲师 , 博士研究生 ,研究方向:环境生物学 , E-mail:yuxialou@shnu.edu.cn
＊通讯作者:曹　同(1946-), 男 ,教授 , 博士生导师 , E-mail:ct1946@263.net
DOI :10.16614/j.cnki.issn1004-5570.2010.04.028
extentofthecontentsofphotosyntheticpigmentswasmoreobvious.Amongalphotosyntheticpig-
ments, thedecreaseofthecontentofchlorophylawasthemostimportant.Ontheotherhand, thenet
photosyntheticrateofBrachytheciumprocumbenschangedobviouslyunderthepolutionofPb.Ifthe
polutingtimewasshort, thecontentofnetphotosyntheticrateincreasedfirstanddecreasedthen.
Whilepolutedwithhigherconcentrationandlongertime, thedecreasingspeedandextentwerequic-
ker.Comparingwiththecontrast, theliminalvalueofthPbconcentraionof50% netphotosynthetic
ratewasmuchless.TothegametophyteofBrachytheciumprocumbens, thechangesofthecontentsof
photosyntheticpigmentsandthenetphotosyntheticratemaybeusedasthephysiologicalindextochro-
niclyandqualitativelyindicatetheinformationofPbpolutioninregionalenvironment.
Keywords:Brachytheciumprocumbens;Pbpolution;PhotosyntheticCharacteristics;Response
　　重金属铅是一种有害的元素 ,是污染环境最严
重的一种重金属。矿山开采 、金属冶炼 、汽车废气
排放是环境中铅的主要来源。人吸收铅尘 ,常表现
出头昏 、头痛 、乏力 、食欲减退等症状 [ 1] 。研究表
明铅元素主要被植物的根部吸收 、积累 ,从而抑制
植物的光合作用 ,影响其正常生长。铅对植物光合
特性的影响主要表现在使植物叶绿素含量降低和
光合作用受阻[ 2] 。目前关于重金属铅胁迫对植物
光合特性影响的研究工作国内外学者已做过较多
的研究 ,多以种子植物为实验材料 [ 3 -5] 。以苔藓植
物作为试验材料的相关研究工作进行得较少[ 6-8] 。
苔藓植物由于其独特的形态结构和生理代谢特征
使其在监测环境重金属污染时具有灵敏 、精确 、直
接 、采样容易等优点 [ 9] 。在欧洲已大规模应用苔
藓植物进行环境重金属污染监测[ 10-11] 。在我国 ,
用于研究指示和监测环境重金属污染的藓类有小
羽藓属 [ 12] ,尖叶走灯藓 [ 8]和大羽藓 [ 7] ,而对于青藓
属藓类植物的研究很少 。匐枝青藓(Brachythecium
procumbens(Mit.)Jaeg.)隶属于青藓科青藓属 ,
分布广泛 ,个体较大 ,取材容易 ,具有在环境监测中
广泛应用的潜力 。本研究以匐枝青藓为实验材料 ,
测定铅胁迫下配子体植株的光合色素含量和净光
合速率的变化 ,为进一步探索藓类植物对重金属胁
迫的生理响应及其机理和对环境污染的生物指示
作用提供科学依据。
1　材料和方法
1.1　实验材料
自然环境下人工盆栽种植的匐枝青藓配子体
当年生新枝 。
1.2　实验方法
1.2.1　匐枝青藓配子体的盆栽种植及铅污染处理
2009年 3月采集上海师范大学徐汇校区植物
园水杉林下土生的匍枝青藓配子体 ,将其移植至花
盆内进行人工盆栽种植。栽培基质以泥炭 、珍珠岩
和蛭石按体积比 2∶1∶2混配而成。每天用改良
knop s营养液浇灌盆栽配子体 , 50mL/盆 ,使其快
速恢复正常生长状态 。
供试铅离子以 Pb(NO3)2形式加入 ,分别配制
成含 Pb2+为 0、0.2、0.3、0.5、0.6、0.8、1.0、1.2、
1.5、2.0、3.0mmol· L-1的处理液。每隔一天用小
型喷雾器喷洒一次处理液于配子体植株上 ,每次喷
洒 20mL。每个浓度设置 5盆。每隔 7d取样一次 ,
分别测定配子体的光合色素含量和净光合速率 ,共
进行四次取样。
1.2.2　样品处理
按不同处理浓度进行取样 ,从同一处理浓度的
5盆配子体中依次取鲜重约 2g左右的配子体 ,混
放在一起 ,用自来水洗净配子体基部沾附的基质 ,
再用蒸馏水清洗三次 ,最后用吸水纸吸干表面水分
后备用。
1.2.3　匐枝青藓配子体光合色素含量测定方法
将清洗干净并吸干表面水分的配子体 ,剪碎后
混合均匀 ,准确称取 0.2g左右 。采用分光光度法
测定叶绿素含量 [ 13] .每个处理样品设 5个重复。
1.2.4　匐枝青藓配子体净光合速率测定
使用 GFS——— 3000光合测定仪(德国)测定各
处理的净光合速率(Pn)。测定时 , CO2浓度为大
气中 CO2浓度 ,温度为 20℃,相对湿度为 70%,设
置光合有效辐射为 1 600μmol· m-2· s-1。每个处
理重复 5次 。
1.3　数据处理
试验结果均以 5次测定平均值 ±标准误差表
示。采用 SPSS17.0和 Excel2003软件完成原始数
据处理和图表绘制 ,采用邓肯多重比较分析各平均
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　第 4期 娄玉霞 ,于　晶 , 曾元元 ,曹　同:匐枝青藓(Brachytheciumprocumbens)对重金属铅污染的光合特性响应　　
数间差异的显著性(SSR检验 , P<0.05)。
2　结果与分析
2.1　铅污染对匐枝青藓配子体光合色素含量的影响
光合色素是植物进行光合作用的基础 ,其含量
的高低变化将直接影响植物正常的光合作用甚至
影响植物正常的新陈代谢 。叶绿素 a既是天线色
素 ,又是参与光反应的中心色素 ,其含量的高低变
化将对光合作用产生重要影响。叶绿素 b是光能
的捕获者。类胡萝卜素可吸收剩余光能 ,同时又是
内源抗氧化剂 ,除在光合作用中具有一定的功能
外 ,在细胞内还可吸收剩余光能 、淬灭活性氧 ,从而
防止膜脂过氧化 ,保护光合机能[ 14] 。
匐枝青藓配子体经铅污染处理后 ,各种光合色
素含量的变化见图 1。
图 1　不同铅污染时间及浓度下匐枝青藓光合色素含量的变化
Fig.1　PhotosyntheticpigmentcontentofBrachytheciumprocumbensunderdifferentPb2+dosesandperiods
　　由图 1可以看出 ,短时间(7d)的铅污染时 ,匐
枝青藓配子体中各种光合色素的含量均随着铅污
染浓度的升高而先升后降。随着铅污染时间的延
长(≥14d),各种色素的含量随铅浓度升高而先升
后降的趋势逐渐趋缓 ,直至最终呈现出完全一致的
下降趋势 ,且铅污染时间越长 ,铅污染浓度越高 ,各
种色素含量的下降趋势越明显 ,下降幅度越大 。这
与轮藻 [ 15] 、青菜 [ 16] 、蚕豆 [ 17] 、水稻[ 18]叶片中叶绿
素含量在低铅浓度污染下增加的研究结果相一致 ,
但与弯叶灰藓[ 6] 、大羽藓[ 7]及萝卜 [ 19] 、绿豆 [ 20] 、草
木樨[ 21]的研究结果不一致。
从各种光合色素含量变化来看 ,铅污染 7d时 ,
在 Pb2+浓度为 0.5mmol· L-1时 ,各种光合色素含
量均达到最大值。其中 ,与对照相比 ,叶绿素 a含
量最大增幅为 41.8%,叶绿素 b含量最大增幅为
5.5%,类胡萝卜素含量最大增幅为 83.2%。随
Pb2+浓度的增加 ,叶绿素 a含量的升降变幅明显 ,
类胡萝卜素次之 ,叶绿素 b含量的升降变化要平缓
许多。由此可见 ,叶绿素 a和类胡萝卜素对铅污染
极具敏感性 。
分别对铅污染处理 21d和 28d时匐枝青藓各
种光合色素含量与不同 Pb2 +浓度进行回归分析 ,
结果表明 ,在供试的铅污染浓度范围内 ,匐枝青藓
配子体中各种光合色素含量与铅污染浓度之间呈
显著直线负相关 ,尤其以叶绿素 a含量的负相关性
最好(r＊＊(chla, 21d)=0.877 5;r＊＊(chla, 28d) =0.942 4, P<
0.05, (0≤x≤3.0mmol· L-1))。说明 ,各种光合
色素含量与铅污染浓度之间有很好的剂量 -效应
关系 ,而且铅污染时间越长 ,二者之间的剂量 -效
应关系越好 。因此 ,匐枝青藓配子体的各种光合色
素含量可作为生物指示物用于环境铅污染的长期
监测 。
2.2　铅污染对匐枝青藓净光合速率(Pn)的影响
　　植物光合作用对重金属离子的作用较为敏感 ,
重金属胁迫使植物的光合速率下降 ,这已为众多实
验所证明 [ 22 -24] 。
由图 2可见 ,铅污染状态下 ,匐枝青藓净光合
速率的变化规律与叶绿素 a含量对铅污染的反应
变化规律一致。短时间铅污染处理下 ,随着铅污染
浓度的升高 ,匐枝青藓配子体的净光合速率呈现出
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　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵州师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　第 28卷　
图 2　铅污染对匐枝青藓净光合速率(Pn)的影响
Fig.2　ThenetphotosyntheticrateofBrachythecium
procumbensunderdifferentPb2+dosesandperiods
明显的先升后降的趋势。随着铅污染时间的延长 ,
先升后降的趋势消失 ,表现为一致的下降趋势 。这
与蚕豆 [ 17]和草木樨 [ 21]在低铅浓度污染下净光合
速率增加的研究结果相一致 ,但与萝卜[ 19] 、叶菜甘
薯 [ 25]和烤烟[ 26]的研究结果不一致。
方差分析结果表明 , 铅污染处理 7d时 , 在
Pb2+浓度 0.2 ～ 0.8mmol·L-1污染范围内 ,各处理
样品的净光合速率测定值均显著高于对照;Pb2+浓
度 1.0 ～ 3.0mmol· L-1污染范围内 ,各处理样品的
净光合速率测定值随着 Pb2+浓度的增高逐渐降
低 ,均显著低于对照 ,最大降幅为 36.14%。铅污
染处理 14天时 ,在低浓度的 Pb2+(0.2 ～ 0.3mmol
· L-1)污染下 ,配子体的净光合速率并未增大 ,而
当 Pb2+ >0.5 mmol· L-1时 ,净光合速率随着 Pb2+
浓度的增高而显著降低 ,与对照组相比 ,净光合速
率最大降幅达 83.8%。铅污染处理 21天和 28天
时的测定结果具有共同特征 ,即随着铅污染浓度的
升高 ,匐枝青藓配子体净光合速率呈现出急剧的下
降趋势 。与对照相比 , 50%匐枝青藓的净光合速率
均出现较低 Pb2+浓度污染范围(0.5 mmol· L-1 ～
0.6mmol· L-1)。在供试的最高铅污染浓度下 ,
净光合速率值近于零 ,说明匐枝青藓的光合作用几
乎完全停止 。由此可见 ,长期的铅污染对匐枝青藓
的光合作用极具破坏性。
3　讨论
3.1　匐枝青藓光合色素含量对短时间低浓度 Pb
污染的响应
　　试验结果表明 , 匐枝青藓不同种类的光合色
素含量对低浓度 Pb污染的响应程度不同 ,即敏感
性不同 。相关研究表明 ,不同生理过程对污染响应
的敏感性不同 ,有的在较低污染浓度下就可以发生
变化 ,而有的则需要较高浓度才能引发出差异性反
应[ 27] 。与叶绿素 b相比 ,叶绿素 a含量变化对铅
污染要敏感的多 ,低浓度 Pb污染下叶绿素 a的响
应特征水平达到显著增高程度 。 Kaznina等[ 5]认
为 ,其原因是低浓度的 Pb对植物具有刺激作用 。
有证实 ,在重金属污染胁迫下 ,超氧自由基快速大
量产生 , 可以启动细胞的防御反应 ,使植物体内
SOD、CAT、POD等保护酶活性产生应激性的提高 ,
以清除 、分解超氧自由基 ,从而维护膜系统的稳定
性 ,增强细胞代谢活力。但这种应激性的保护作用
是有一定限度的 ,超过这个限度 ,细胞的防御系统
将无法再对细胞进行保护 ,膜的完整性遭到破坏 ,
细胞受害加剧 [ 27] 。
3.2　匐枝青藓净光合速率对铅污染的响应
周朝彬等研究发现低浓度铅处理的草木樨叶
片净光合效率比对照高 ,且叶片长势良好 ,说明低
浓度铅对净光合效率有促进作用 [ 21] 。本研究发现
低浓度铅(0.2 ～ 0.8mmol· L-1)污染促使匐枝青
藓的净光合速率显著增加 ,但仅限于短时间(7d)
的污染状态 。随着污染时间的延长 ,即使是很低浓
度的铅污染也导致匐枝青藓净光合速率显著降低 ,
且污染时间越长 ,与对照相比 ,净光合速率降低幅
度达 50%的铅污染浓度阈值越低 。
从大量研究分析 ,重金属引起光合速率下降的
主要原因之一可能是叶绿素含量降低 ,但通常光合
速率的降低程度大于叶绿素含量的降低 [ 28-30] 。叶
绿素 a和 b受重金属污染的影响程度往往不同 ,通
常是叶绿素 a下降幅度更大 [ 15, 30, 31] 。结合光合色
素含量对铅污染的响应分析 ,认为匐枝青藓净光合
速率的高低变化与叶绿素含量变化密切相关 。长
时间高浓度铅污染显著降低了叶绿素含量 ,因而导
致净光合速率更为剧烈的减慢 。
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