全 文 ：重金属铅是一种有害的元素，矿产开采，金属冶
炼，以及含铅汽油的使用等等，都会对植物、动物及人
类产生不利影响。
正常情况下，植物体内的活性氧代谢保持平衡。
当植物遭受干旱、高温、低温、盐害以及重金属胁迫
时，其体内的活性氧代谢失调，活性氧水平上升，引起
膜脂过氧化。目前认为活性氧水平升高导致的膜脂过
氧化加剧是膜损伤的重要原因，而丙二醛是膜脂过氧
化的产物之一，因此丙二醛含量可用于表示细胞内的
活性氧水平和膜脂过氧化的程度。植物体内存在清除
活性氧的抗氧化酶类系统，主要包括超氧化物歧化酶
（!#）、过氧化物酶（$#）和过氧化氢酶（%&’）三种
酶类，其中 !#是抗氧化酶系统中一种极为重要和
收稿日期( )**) + *, + -)
基金项目：国家教育部重点基金项目资助 . *)-/* 0
作者简介(何 冰 . -,12— 0，女，博士研究生，主要从事植物营养和
生态方面的研究。3 + 4567( 869:;)***< )=>? @695? AB4
农业环境科学学报 )**>C )) .> 0：)12 + )1/
!#$%&’ ( )*$+,%-.$%/0%1 23.0%30
铅胁迫下不同生态型东南景天叶片
抗氧化酶活性及叶绿素含量比较
何 冰C 叶海波C 杨肖娥
.浙江大学环境与资源学院资源科学系，浙江 杭州 >-**), 0
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摘 要：采用现场采集植物样品、室内溶液培养方法，研究了铅胁迫对铅富集生态型和非富集生态型东南景天叶片干
重，叶绿素含量和叶片超氧化物歧化酶（!#）、过氧化物酶（$#）、过氧化氢酶（%&’）活性以及丙二醛（]#&）含量的影
响。结果表明，即使在 2/* 4:·\ + -处理水平，富集生态型东南景天的叶片干重，叶绿素 5 a 8，叶绿素 5，叶绿素 8和
]#&水平与对照相比均无显著差别。非富集生态型的叶绿素 5 a 8，叶绿素 5，叶绿素 8和 ]#&水平明显低于对照。两
种生态型的 !#、$#、%&’活性在铅胁迫下均比对照有所增加，但富集生态型增加的程度低于非富集生态型。由此推
测，在相同铅胁迫下，富集生态型东南景天叶片细胞的受害程度小于非富集生态型。富集生态型叶片铅含量与叶片
$#、%&’活性变化呈显著正相关；而非富集生态型叶片铅含量与叶片干重、叶绿素含量变化呈显著负相关，与 ]#&含
量和 !#活性变化呈显著正相关。
关键词：铅污染；富集生态型；抗氧化酶；叶绿素
中图分类号：b*>? )> 文献标识码：& 文章编号：-=1) + )*2> .)**> 0*> + *)12 + *b
!#第 !! 卷第 $ 期 农 业 环 境 科 学 学 报
在生物体内普遍存在的金属酶，与酶相连的金属交替
地氧化或还原，催化快速歧化反应，在保护酶系中处
于核心地位。%&’活性受细胞内活性氧水平的诱导，
在一定范围内其活性与细胞内活性氧水平呈正相
关。正常情况下，%&’，(&’和 )*+三者共同作用使
细胞内的活性氧保持在较低水平，在胁迫条件下，由
于活性氧数量的增加，诱导 %&’活性增强，启动抗氧
化酶系统对胁迫造成的活性氧积累作出积极反应。从
这一方面讲，%&’，(&’和 )*+三者活性的增加既是
一种保护机制，也表明了植物已受到胁迫。很多研究
表明，(&’活性变化与植物体内重金属含量呈直线相
关，可作为检测植物受重金属胁迫的生理指标 , - . $ /。
已有许多报道表明铅胁迫下植物的叶绿素含量
减少 , -、0 /。(12324等认为，铅胁迫条件下叶绿素含量的
下降可能是由于高浓度铅破坏了叶绿素合成过程并
影响了叶绿素酶的活性 , # /。567781等 , 9 /的研究发现，
叶绿素分子中的镁离子可被包括 (:在内的多种重金
属元素所取代，并认为这是植物在胁迫条件下的伤害
机制之一。此外，在胁迫条件下叶绿体结构的破坏也
会导致叶绿素含量的减少 , /。
有关铅胁迫对植物的影响报道很多，大多集中在
铅对植物生长发育和新陈代谢等方面 , ;、< /，而关于植
物耐铅胁迫机理研究极少 , -= /，且研究使用的材料多
为普通植物。我们在对浙江西部的某一铅锌矿土壤进
行调查时发现一种景天科植物——— 东南景天 > !#$%
&’()#** ?2@A8 B，其地上部分铅的最高积累量达到了
- -;! CD·ED F -，现已证实这是一种耐铅胁迫和铅富
集生态型 , -- /。本文以东南景天铅富集生态型与非富
集生态型相比较，研究两种生态型植物体内抗氧化酶
系统及叶绿素含量对铅胁迫的不同反应机制，并初步
探讨了这些生理指标与植物耐铅胁迫的相关关系。
- 材料与方法
-G - 植物材料
东南景天铅富集生态型，取自浙江省某一古老铅
锌矿区。非富集生态型，取自浙江省杭州市郊。
-G ! 溶液培养
选取大小均一的植株幼枝培养于完全营养液中，
营养液的基本组成为H !G == CCIJ·K F - )2 >L&$ B !·
0?!&M =G -= CCIJ· K F - 5?!(&0M =G #= CCIJ· K F -
ND%&0·?!&M =G -= CCIJ·K F - 5)JM =G = CCIJ·K F -
5!%&0M -=G == !CIJ· K F - ?$O&$M =G #= !CIJ· K F -
N@%&0·?!&M -G = !CIJ· K F - P@%&0· ?!&M =G !=
!CIJ·K F - )6%&0·#?!&M -== !CIJ·K F - Q8 F R’+*
=G =- !CIJ·K F - >L?0 B 9NI&!0。保持 !0 S通气。每 0
4更换一次营养液。待植株生根并长出新叶后，在营
养液中加入 (:>L&$ B !进行铅处理试验，浓度分别为：
=、-9=、$!=、0;= CD·K F -，用不加 (:>L&$ B !的营养液
培养植株作为对照 （)5）。加铅处理时所有营养液中
的 5?!(&0浓度减少为 =G ==# CCIJ·K F -，以避免产生
沉淀。实验设 $个重复。处理 $= 4后收获材料，进行
各项指标的分析。
-G $ 测定方法
-G $G -叶片铅含量
采用湿灰化——— 原子吸收法。
-G $G !叶片叶绿素含量
采用张志良的方法 , -! /。
-G $G $酶液的提取和活性测定
粗酶液的制备：称鲜叶 # D左右，加入约 !# CK酶
提取液（! CCIJ·K F - R’+* # CK T 9U +1VWI@ X F -==
# CK T 0=U (Y( -#= CK T #= CCIJ·K F -（7? Z G ;）
磷酸缓冲液），冰浴充分研磨，冷冻离心（-= === +·-=
CV@ F -），取上清液冷藏备用。
超氧化物歧化酶（%&’）活性测定：采用王爱国等
的方法 , -$ /，取口径相同的试管，分别加入 < CK反应液
和适量的酶反应液 （-0G # CCIJ·K F -4J F甲硫氨酸
0#= CK T ! CCIJ·K F - R’+* !# CK T 0# CCIJ·K F -
LO+），最后加核黄素 =G $ CK，混合后放在透明试管架
上，在光照培养箱内照光 -= CV@，照光反应后立即避
光，迅速测定 *#9= 值，以能抑制 LO+光化学反应的
#=U为一个酶单位。
过氧化氢酶（)*+）活性测定：采用陈利锋等的方
法 , -0 /，取 $ CK 反应混合液 （=G -U过氧化氢 T #=
CCIJ·K F -磷酸缓冲液）于石英比色杯中，加入适量
酶液迅速颠倒 ! . $次混匀，立即测定 =、$=、9=、<=、
-!=、-#=、-;= 3时的 *!0=值。以每分钟每克鲜重的吸
光值的降低值（#*!0=·CV@ F -·D F - Q[）来表示。
过氧化物酶（(&’）活性测定：采用愈创木酚
法 , -! /。 在试管中加入 9 CK反应混合液 > #= CCIJ·
K F -磷酸缓冲液（7? Z G ;）#== CK T =G !; CK愈创木
酚 T $=U过氧化氢 =G -< CKB 和磷酸缓冲液 ! CK，作
为校零对照；另取试管加入反应混合液 9 CK和粗酶
液 ! CK，迅速摇匀，立即测定 *0=值，于 =、$=、9=、<=、
-!=、-#=、-;= 3读数一次。以每分种吸光度变化值表
示酶活性大小，单位为#*0=·CV@ F -·D F - Q[。
-G $G 0丙二醛含量的测定
!# !$$%年 # 月
提取方法与粗酶液提取方法相同。取 & ’(粗酶
液 ) &’( $* #+硫代巴比妥酸，混匀后于沸水浴上反
应 ,& ’-.，迅速冷却后再离心 ,$ ’-.，取上清液测定
/&%!、/#$$、/0&$，计算公式：
12/（!’34·( 5 ,）6 #* 0&（/&%! 5 /#$$）5 $* &#/0&$
! 结果与分析
!* , 铅胁迫下两种生态型东南景天叶片对铅的积累
由表 ,可见，富集生态型东南景天叶片铅含量随
着铅处理浓度的增加表现出先升后降的变化趋势，符
合多项式回归方程 （图 , 5 7）；非富集生态型叶片铅
含量随着铅处理浓度的增加而呈不断上升的趋势，符
合直线回归方程 （图 , 5 8）。说明两种生态型叶片对
铅的吸收和积累机制存在差异。在 ,#$ ’9·( 5 ,，%!$
’9·( 5 ,，0:$ ’9·( 5 ,处理水平，富集生态型的叶片
铅含量分别为非富集生态型的 %* ;;、0* 0、,* !&倍。
其中在 ,#$ ’9·( 5 , 处理水平富集生态型叶片铅含
量达到了培养液中铅浓度的 ;#+，而非富集生态型
处理浓度
< ’9·( 5 ,
叶干重 叶绿素 7 叶绿素 8 叶绿素 7 ) 8 铅含量
< ’9 < ’9·,$$9 5 , => < ’9·,$$9 5 , => < ’9·,$$9 5 , => < ’9·?9 5 , 2>
富集生态型非富集生态型 富集生态型非富集生态型 富集生态型非富集生态型 富集生态型非富集生态型 富集生态型非富集生态型
$ ,;:* ,: ,0* :# %* % &* !0 !;* 0& !!* ;% ,$!* :! :$* ,: ;* && #* %0
@ ;* $$7 @ %* $7 @ %* %:7 @ ,* ,7 @ ,* %%7 @ $* 07 @ 0* $7 @ ,* #%7 @ ,* ,&A @ ,* ;,A
,#$ ,:&* % ;0* 0& $* #& 0:* ,# !:* %, ,;* !; ;:* ;& #* 0& ,&!* :# %:* %%
@ &* #07 @ ;* ;!8 @ !* %:7 @ %* ,8 @ $* ;#7 @ $* :&8 @ %* %07 @ %* $$8 @ :* 0$7 @ * ,#8
%!$ ,:%* ,$ :* ! #;* ! 0%* ,$ !* ;0 ,* !: ;* #& #$* %: ,#!* 0, %#* %$
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0:$ ,&0* ,% &* , #:* %: %:* $! !* 0$ ,&* !# ;&* : &%* !: :#* !& #:* ;$
@ #* $$8 @ !* :$A @ ,* :%7 @ ,* #:A @ $* %7 @ $* #0A @ !* @ !* %!A @ 0* :!8 @ ,$* %&7
表 , 不同铅浓度处理对两种生态型东南景天叶片干重、叶绿素 7、叶绿素 8、叶绿素 7 ) 8和叶片铅含量的影响
B784C , DEECAFG 3E 4C7H 3. HIJ KC-9LFM AL43I3NLJ44 A3.AC.FI7F-3.G 7.H O8 A3.AC.FI7F-3.G -. FLC 4C7PCG 3E 7AAQ’Q47F-.9 CA3FJNCG 7.H
.3. 5 7AAQ’Q47F-.9 CA3FJNCG
叶片铅含量仅为培养液铅浓度的 !0+。
!* ! 铅胁迫下两种生态型东南景天叶片干重的变化
由表 ,可见，非富集生态型东南景天的叶片干重
随着铅处理浓度的增加而不断下降，在 ,#$ ’9·( 5 ,M
%!$ ’9·( 5 ,M 0:$ ’9·( 5 , 处理水平分别为对照的
#0+、&;+、%;+。对于富集生态型，其叶片干重在
%!$ ’9·( 5 ,处理水平与对照没有显著差别，在 0:$
’9·( 5 ,处理水平减少为对照的 :+。不同浓度铅处
理下，非富集生态型叶片干重与叶片铅含量之间呈明
显负相关（图 , 5 A），而在富集生态型中，两者之间无
显著相关关系。
!* % 铅胁迫下两种生态型东南景天叶绿素含量的变化
由表 ,可见，非富集生态型东南景天的叶绿素总
含量、叶绿素 7和叶绿素 8含量均随着铅处理浓度的
增加而不断减少。在 0:$ ’9 O8·( 5 ,处理水平，其叶
绿素总含量、叶绿素 7和叶绿素 8含量分别比对照减
少了 %%* &&+、%%* &:+和 %%* 0&+。从表 ,还可以看
出，铅处理并未影响非富集生态型的叶绿素 7和叶绿
素 8之间的比值，表明铅胁迫对叶绿素 7和叶绿素 8
的影响程度是一样的。对于富集生态型东南景天，即
使在高浓度铅处理（0:$ ’9 O8·( 5 ,）条件下，叶绿素
总含量、叶绿素 7和叶绿素 8以及叶绿素 7和叶绿素
8的比值与对照（$ ’9 O8·( 5 ,）相比没有显著差别。
由此推测在富集生态型东南景天叶片细胞中积累的
铅并没有破坏叶绿体的结构或对叶绿素的结构和合
成过程产生影响。由图 ,可见，富集生态型叶绿素含
量与叶片铅含量之间无显著相关，而非富集生态型的
叶绿素 7M 叶绿素 8 和叶绿素 7 ) 8 含量与叶片铅含
量之间呈显著负相关（图 , 5 H）。
!* 0 铅对植物叶片 RS2，OS2，T/B活性和12/含量
的影响
12/ 植物在胁迫条件下，其体内活性氧代谢平
衡被打破，过多的活性氧引起膜脂过氧化，而丙二醛
则是膜脂过氧化的产物。由表 !可知，铅处理对富集
生态型东南景天的 12/含量没有显著影响。对于非
富集生态型来说，铅处理使得植物体内的 12/含量
明显增加，但不同铅处理水平间差别不大，平均为对
照的 !* #%倍。
RS2 许多研究表明适度逆境诱导 RS2 活性增
加。由表 !可见，铅胁迫使两种植物的 RS2活性增
加。在 ,#$ U 0:$ ’9·( 5 ,处理范围内，两种植物的
RS2活性变化不大，分别为对照的 ,%%+ U ,&%+ （富
集生态型）和 ,0&+ U ,#%+ （非富集生态型）。此外，
由表 ! 还可看出，在铅胁迫条件下，富集生态型的
何 冰等V铅胁迫下不同生态型东南景天叶片抗氧化酶活性及叶绿素含量比较
!第 !! 卷第 # 期 农 业 环 境 科 学 学 报
表 ! 不同浓度铅处理对植物叶片 $%&，’%&，()*活性和 +&)含量的影响
*,-./ ! 011/234 51 ./,6 57 +&) 2573/7348 $%& ,239:93;8 ’%& ,239:93; ,76 ()* ,239:93; 97 3=.,397? /253;@/4
,76 757 A ,22=>=.,397? /253;@/4
铅处理浓度 +&) B 7>5.·? A C DE $%& B =793·? A C DE ’%& B %&FG·>97 A C·? A C DE ()* B %&!FG·>97 A C·? A C DE
B >?·H A C 富集生态型 非富集生态型 富集生态型 非富集生态型 富集生态型 非富集生态型 富集生态型 非富集生态型
G !I !! J GI FK, !I C J GI CL- !!I L! J CI !G- !KI # J !I C- KI !! J GI FF2 LI K J GI !#6 #I M J KI !N2 C!NI K! J NI FK2
CKG !I L! J GI CC, LI GF J GI KG, #GI G# J GI LN, F#I M J CI M#, MI !# J GI CF- !LI FC J GI CN, LFI C J #I !-2 #F!I # J LI GN-
#!G !I LC J GI CN, LI F J GI L#, #CI GC J #I !C, #NI #K J GI KM, C#I ! J GI F, CI GC J GI FL- NNI M# J #I L#, F#LI GG J NI C,
FNG !I M J GI CN, KI GK J GI CC, #FI #N J !I LN, F!I MF J LI CL, KI NN J GI KF2 C!I C J CI !#2 K#I N J KI - CFFI #! J FI M#2
$%&活性增加程度小于非富集生态型。
’%& 许多研究表明，重金属胁迫下，植物叶片的
’%&活性增强 O C、# P。由表 !可见，两种植物的 ’%&活
性均随着铅处理浓度的增加而表现出先升后降的变
化趋势，其中富集生态型 ’%&的抗性高峰出现在 #!G
>?·H A C处理水平，在 FNG >?·H A C处理水平其 ’%&
活性与对照差别不大，非富集生态型 ’%&的抗性高
峰出现在 CKG >?·H A C处理水平，且在整个铅处理范
围内其 ’%&活性均高于对照。从表 !还可以看出，非
富集生态型的 ’%&活性增加程度大于富集生态型。
()* 由表 !可见，两种植物的 ()*活性均随着
铅处理浓度的增加而呈先升后降的趋势，且都在 #!G
>?·H A C处理水平达到最大值。相比较而言，非富集
生态型的 ()* 活性增加程度明显大于富集生态型，
在 #!G >?·H A C处理水平，非富集生态型的 ()*活性
是富集生态型的 FI NM倍。
图 Q C A /、1、?、< R表示了叶片铅含量与 #种抗氧化
酶以及 +&)含量之间的相关关系。由图 C可知，富集
生态型叶片铅含量与 ’%&、()*活性的变化呈显著
正相关；而非富集生态型叶片铅含量与 $%&活性以
及 +&)含量的变化呈显著正相关。
# 讨论
铅在植物体内的运输能力极低。对于一般植物来
说，所吸收的铅绝大部分积累在根系，只有少部分可
以向上运输到茎部和叶部。从实验结果可以看出，非
富集生态型叶片铅含量随着铅处理浓度的增加而呈
不断上升的趋势，符合直线回归方程（图 C A -）。富集
生态型叶片铅含量在低铅处理水平随着铅处理浓度
的增加而增加，在 CKG >?·H A C处理水平达到最大，
当铅处理浓度继续增加时，其铅含量随之下降 （图
C A ,）。在 CKG >?·H A C处理水平富集生态型叶片铅
含量达到了培养液中铅浓度的 MKS，而非富集生态
型叶片铅含量仅为培养液铅浓度的 !FS。说明两种
生态型叶片对铅的吸收和积累机制存在差异。在低
铅处理水平，东南景天富集生态型叶片对铅的吸收和
,T ! U A GI GG! C ! V CI CN L V CCI MLN8 #! U GI MM! #W -T ! U GI CCK V MI K! K8 #! U GI NM KW 2T ! U A CI F## M V CLGI LL8 #! U GI MLC NW
6T叶绿素 , V -T ! U A GI F!L F V NCI !KF8 #! U GI NMN CW叶绿素 ,T ! U A GI #GF V LNI G!8 #! U GI NMN CW叶绿素 -：! U A GI C!C # V !#I !#K8 #! U GI NMN !W
/T ! U GI G# V LI GM !8 #! U GI KNM #W 1T ! U GI !LM V !I MCL8 #! U GI L!W ?T ! U GI !KK L V !I NM8 #! U GI CM FW
D9?=X/C Y/.,39574<9@4 -/3Z//7 ’- 2572/73X,39574 97 ./,1 ,76 3<,3 97 2=.3=X/ 45.=39578 ./,1 6X; Z/9?<38 2<.5X5@<;.. 2573/7348 $%& ,239:93;8 ’%&
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!# !$$%年 & 月
积累远远高于非富集生态型，表明富集生态型体内铅
的移动性高于非富集生态型。在高铅处理水平 （’#$
()·* + ,），富集生态型叶片铅含量并没有增加而是有
所下降，这可能是富集生态型的一种保护机制，使其
叶片免受高浓度铅胁迫。
在铅胁迫条件下，两种植物叶片 -./、0./和
123 %种酶活性均比对照有所增加，但是富集生态型
增加的程度不及非富集生态型。-./活性受细胞内
活性氧水平的诱导，其活性与细胞内活性氧水平呈正
相关。丙二醛（4/2）是膜脂过氧化的产物。细胞内
4/2水平间接表明了植物体内的活性氧水平和细胞
的受损程度。从实验结果可看出，不同铅处理条件下，
富集生态型的 4/2含量与对照相比，没有显著性差
异，说明富集生态型即使在 ’#$ ()·* + ,处理水平也
没有产生过多的膜脂过氧化，细胞的受害程度很小。
由此推测，即使在 ’#$ ()·* + ,处理水平富集生态型
叶片细胞内的活性氧水平仍保持在较低水平，所以
-./、0./和 123活性的增加程度低于非富集生态
型。从叶片干重和叶绿素含量也可以看出，在 %!$
()·* + ,处理水平，富集生态型的叶片干重，叶绿素
总量，叶绿素 5及叶绿素 6的含量与对照都没有显著
差异。对于非富集生态型，在 ,&$ ()·* + ,处理水平
其叶片细胞内的 4/2水平与对照相比明显增加，而
叶片干重、叶绿素总量、叶绿素 5和叶绿素 6均比对
照明显减少，由此推测非富集生态型在 ,&$ ()·* + ,
处理水平已受到铅胁迫引起的活性氧积累并导致膜
脂过氧化损伤，造成叶绿体等膜质器官的解体，这可
能是导致叶绿素含量下降的一个原因。虽然此时非富
集生态型的抗氧化酶类活性均比对照增加，但不能完
全清除铅胁迫所产生的过多的活性氧，只是在一定程
度上减少活性氧水平，缓解了胁迫所造成的伤害。综
上所述，在相同铅胁迫条件下，虽然富集生态型叶片
铅含量远远高于非富集生态型，但富集生态型的受害
程度比非富集生态型小。
在铅胁迫条件下，叶片干重、叶绿素含量以及 %
种抗氧化酶活性均有所变化。本文比较了不同铅浓度
处理下东南景天两种生态型叶片铅含量与叶片干重、
叶绿素含量以及抗氧化酶活性变化之间的相关关
系。由图 ,可见，富集生态型叶片铅含量的变化与叶
片 0./、123活性呈显著正相关；而与叶片干重、叶
绿素、4/2含量和 -./活性无显著相关关系。表明
在富集生态型叶片中，0./、123活性的变化比叶片
干重、叶绿素、4/2含量和 -./活性对铅胁迫更敏
感，而且 0./、123活性变化与植物叶片对铅的积累
呈显著正相关关系，可作为富集生态型受铅胁迫的生
理指标。已有许多报道表明，0./活性变化与不同植
物体内的重金属含量 7 ,、! 8呈显著正相关关系。非富集
生态型其叶片铅含量的变化与叶片干重、叶绿素含量
呈显著负相关，与 4/2含量和 -./活性呈明显正相
关，而与叶片 0./、123活性无显著相关关系。表明
非富集生态型叶片干重、叶绿素含量、4/2含量和
-./活性的变化在铅胁迫下比叶片 0./、123活性
更能反映叶片对铅的积累及其受铅胁迫的程度，可作
为非富集生态型受铅胁迫的生理指标。必须指出的
是，铅胁迫并不是叶片干重、叶绿素含量以及 %种抗
氧化酶活性变化的惟一诱因，其它逆境条件也有可能
导致以上几种指标的变化，所以我们将进一步进行土
培和大田实验，以验证植物叶片所积累的铅含量与叶
片干重、叶绿素含量以及 %种抗氧化酶活性的变化的
相关关系。
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何 冰等^铅胁迫下不同生态型东南景天叶片抗氧化酶活性及叶绿素含量比较