全 文 ：重金属铅是一种有害的元素，矿产开采，金属冶
炼，以及含铅汽油的使用等等，都会对植物、动物及人
类产生不利影响。
正常情况下，植物体内的活性氧代谢保持平衡。
当植物遭受干旱、高温、低温、盐害以及重金属胁迫
时，其体内的活性氧代谢失调，活性氧水平上升，引起
膜脂过氧化。目前认为活性氧水平升高导致的膜脂过
氧化加剧是膜损伤的重要原因，而丙二醛是膜脂过氧
化的产物之一，因此丙二醛含量可用于表示细胞内的
活性氧水平和膜脂过氧化的程度。植物体内存在清除
活性氧的抗氧化酶类系统，主要包括超氧化物歧化酶
（!#）、过氧化物酶（$#）和过氧化氢酶（%&’）三种 酶类，其中 !#是抗氧化酶系统中一种极为重要和 收稿日期( )**) + *, + -) 基金项目：国家教育部重点基金项目资助 . *)-/* 0 作者简介(何 冰 . -,12— 0，女，博士研究生，主要从事植物营养和 生态方面的研究。3 + 4567( 869:;)***< )=>? @695? AB4 农业环境科学学报 )**>C )) .> 0：)12 + )1/ !#$%&’ ( )*$+,%-.$%/0%1 23.0%30
铅胁迫下不同生态型东南景天叶片
抗氧化酶活性及叶绿素含量比较
何 冰C 叶海波C 杨肖娥
.浙江大学环境与资源学院资源科学系，浙江 杭州 >-**), 0
!#$%& ’ () ’* +,-’.’/,0-- +’*%#*%& 1*2 3*%4’5421*% !*607# 3$%484%0 4* -#1 ’. () 9 3 $$:7:-1%4*; 1*2 <’* 9 3$$ :7:-1%4*; !$’%0/#& ’ =#2:7> 3-.#244 ?@1*$#A
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响。结果表明，即使在 2/* 4:·\ + -处理水平，富集生态型东南景天的叶片干重，叶绿素 5 a 8，叶绿素 5，叶绿素 8和
]#&水平与对照相比均无显著差别。非富集生态型的叶绿素 5 a 8，叶绿素 5，叶绿素 8和 ]#&水平明显低于对照。两
种生态型的 !#、$#、%&’活性在铅胁迫下均比对照有所增加，但富集生态型增加的程度低于非富集生态型。由此推 测，在相同铅胁迫下，富集生态型东南景天叶片细胞的受害程度小于非富集生态型。富集生态型叶片铅含量与叶片$#、%&’活性变化呈显著正相关；而非富集生态型叶片铅含量与叶片干重、叶绿素含量变化呈显著负相关，与 ]#&含
量和 !#活性变化呈显著正相关。
关键词：铅污染；富集生态型；抗氧化酶；叶绿素
中图分类号：b*>? )> 文献标识码：& 文章编号：-=1) + )*2> .)**> 0*> + *)12 + *b
!#第 !! 卷第 $期 农 业 环 境 科 学 学 报 在生物体内普遍存在的金属酶，与酶相连的金属交替 地氧化或还原，催化快速歧化反应，在保护酶系中处 于核心地位。%&’活性受细胞内活性氧水平的诱导， 在一定范围内其活性与细胞内活性氧水平呈正相 关。正常情况下，%&’，(&’和 )*+三者共同作用使 细胞内的活性氧保持在较低水平，在胁迫条件下，由 于活性氧数量的增加，诱导 %&’活性增强，启动抗氧 化酶系统对胁迫造成的活性氧积累作出积极反应。从 这一方面讲，%&’，(&’和 )*+三者活性的增加既是 一种保护机制，也表明了植物已受到胁迫。很多研究 表明，(&’活性变化与植物体内重金属含量呈直线相 关，可作为检测植物受重金属胁迫的生理指标 , - .$ /。
已有许多报道表明铅胁迫下植物的叶绿素含量
减少 , -、0 /。(12324等认为，铅胁迫条件下叶绿素含量的
下降可能是由于高浓度铅破坏了叶绿素合成过程并
影响了叶绿素酶的活性 , # /。567781等 , 9 /的研究发现，
叶绿素分子中的镁离子可被包括 (:在内的多种重金
属元素所取代，并认为这是植物在胁迫条件下的伤害
机制之一。此外，在胁迫条件下叶绿体结构的破坏也
会导致叶绿素含量的减少 , /。
有关铅胁迫对植物的影响报道很多，大多集中在
铅对植物生长发育和新陈代谢等方面 , ;、< /，而关于植
物耐铅胁迫机理研究极少 , -= /，且研究使用的材料多
为普通植物。我们在对浙江西部的某一铅锌矿土壤进
行调查时发现一种景天科植物——— 东南景天 > !#$% &’()#** ?2@A8 B，其地上部分铅的最高积累量达到了 - -;! CD·ED F -，现已证实这是一种耐铅胁迫和铅富 集生态型 , -- /。本文以东南景天铅富集生态型与非富 集生态型相比较，研究两种生态型植物体内抗氧化酶 系统及叶绿素含量对铅胁迫的不同反应机制，并初步 探讨了这些生理指标与植物耐铅胁迫的相关关系。 - 材料与方法 -G - 植物材料 东南景天铅富集生态型，取自浙江省某一古老铅 锌矿区。非富集生态型，取自浙江省杭州市郊。 -G ! 溶液培养 选取大小均一的植株幼枝培养于完全营养液中， 营养液的基本组成为H !G == CCIJ·K F - )2 >L&$ B !·
0?!&M =G -= CCIJ· K F - 5?!(&0M =G #= CCIJ· K F -
ND%&0·?!&M =G -= CCIJ·K F - 5)JM =G = CCIJ·K F -
5!%&0M -=G == !CIJ· K F - ?$O&$M =G #= !CIJ· K F -
N@%&0·?!&M -G = !CIJ· K F - P@%&0· ?!&M =G !=
!CIJ·K F - )6%&0·#?!&M -== !CIJ·K F - Q8 F R’+*
=G =- !CIJ·K F - >L?0 B 9NI&!0。保持 !0 S通气。每 0
4更换一次营养液。待植株生根并长出新叶后，在营
养液中加入 (:>L&$B !进行铅处理试验，浓度分别为： =、-9=、$!=、0;= CD·K F -，用不加 (:>L&$B !的营养液 培养植株作为对照 （)5）。加铅处理时所有营养液中 的 5?!(&0浓度减少为 =G ==# CCIJ·K F -，以避免产生 沉淀。实验设$个重复。处理 $= 4后收获材料，进行 各项指标的分析。 -G$ 测定方法
-G $G -叶片铅含量 采用湿灰化——— 原子吸收法。 -G$G !叶片叶绿素含量
采用张志良的方法 , -! /。
-G $G$酶液的提取和活性测定
粗酶液的制备：称鲜叶 # D左右，加入约 !# CK酶
提取液（! CCIJ·K F - R’+* # CK T 9U +1VWI@ X F -==
# CK T 0=U (Y( -#= CK T #= CCIJ·K F -（7? Z G ;）
磷酸缓冲液），冰浴充分研磨，冷冻离心（-= === +·-=
CV@ F -），取上清液冷藏备用。
超氧化物歧化酶（%&’）活性测定：采用王爱国等
的方法 , -$/，取口径相同的试管，分别加入 < CK反应液 和适量的酶反应液 （-0G # CCIJ·K F -4J F甲硫氨酸 0#= CK T ! CCIJ·K F - R’+* !# CK T 0# CCIJ·K F - LO+），最后加核黄素 =G$ CK，混合后放在透明试管架
上，在光照培养箱内照光 -= CV@，照光反应后立即避
光，迅速测定 *#9= 值，以能抑制 LO+光化学反应的
#=U为一个酶单位。
过氧化氢酶（)*+）活性测定：采用陈利锋等的方
法 , -0 /，取 $CK 反应混合液 （=G -U过氧化氢 T #= CCIJ·K F -磷酸缓冲液）于石英比色杯中，加入适量 酶液迅速颠倒 ! .$次混匀，立即测定 =、$=、9=、<=、 -!=、-#=、-;= 3时的 *!0=值。以每分钟每克鲜重的吸 光值的降低值（#*!0=·CV@ F -·D F - Q[）来表示。 过氧化物酶（(&’）活性测定：采用愈创木酚 法 , -! /。 在试管中加入 9 CK反应混合液 > #= CCIJ· K F -磷酸缓冲液（7? Z G ;）#== CK T =G !; CK愈创木 酚 T$=U过氧化氢 =G -< CKB 和磷酸缓冲液 ! CK，作
为校零对照；另取试管加入反应混合液 9 CK和粗酶
液 ! CK，迅速摇匀，立即测定 *0=值，于 =、$=、9=、<=、 -!=、-#=、-;= 3读数一次。以每分种吸光度变化值表 示酶活性大小，单位为#*0=·CV@ F -·D F - Q[。 -G$G 0丙二醛含量的测定
!# ! $$%年 # 月 提取方法与粗酶液提取方法相同。取 & ’(粗酶 液 ) &’( $* #+硫代巴比妥酸，混匀后于沸水浴上反 应 ,& ’-.，迅速冷却后再离心 ,$ ’-.，取上清液测定 /&%!、/#$$ 、/0&$，计算公式： 12/（!’34·( 5 ,）6 #* 0&（/&%! 5 /#$$）5$* &#/0&$! 结果与分析 !* , 铅胁迫下两种生态型东南景天叶片对铅的积累 由表 ,可见，富集生态型东南景天叶片铅含量随 着铅处理浓度的增加表现出先升后降的变化趋势，符 合多项式回归方程 （图 , 5 7）；非富集生态型叶片铅 含量随着铅处理浓度的增加而呈不断上升的趋势，符 合直线回归方程 （图 , 5 8）。说明两种生态型叶片对 铅的吸收和积累机制存在差异。在 ,#$ ’9·( 5 ,，%!$’9·( 5 ,，0:$ ’9·( 5 ,处理水平，富集生态型的叶片
铅含量分别为非富集生态型的 %* ;;、0* 0、,* !&倍。
其中在 ,#$’9·( 5 , 处理水平富集生态型叶片铅含 量达到了培养液中铅浓度的 ;#+，而非富集生态型 处理浓度 < ’9·( 5 , 叶干重 叶绿素 7 叶绿素 8 叶绿素 7 ) 8 铅含量 < ’9 < ’9·,$$9 5 , => < ’9·,$$9 5 , => < ’9·,$$9 5 , => < ’9·?9 5 , 2> 富集生态型非富集生态型 富集生态型非富集生态型 富集生态型非富集生态型 富集生态型非富集生态型 富集生态型非富集生态型$ ,;:* ,: ,0* :# %* % &* !0 !;* 0& !!* ;% ,$!* :! :$* ,: ;* && #* %0
@ ;* $$7 @ %* $7 @ %* %:7 @ ,* ,7 @ ,* %%7 @ $* 07 @ 0* $7 @ ,* #%7 @ ,* ,&A @ ,* ;,A ,#$ ,:&* % ;0* 0& $* #& 0:* ,# !:* %, ,;* !; ;:* ;& #* 0& ,&!* :# %:* %% @ &* #07 @ ;* ;!8 @ !* %:7 @ %* ,8 @ $* ;#7 @ $* :&8 @ %* %07 @ %*$$ 8 @ :* 0$7 @ * ,#8 %!$ ,:%* ,$:* ! #;* ! 0%* ,$ !* ;0 ,* !: ;* #& #$* %: ,#!* 0, %#* %$
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%!$’9·( 5 ,M 0:$ ’9·( 5 , 处理水平分别为对照的
#0+、&;+、%;+。对于富集生态型，其叶片干重在
%!$’9·( 5 ,处理水平与对照没有显著差别，在 0:$
’9·( 5 ,处理水平减少为对照的 :+。不同浓度铅处
理下，非富集生态型叶片干重与叶片铅含量之间呈明
显负相关（图 , 5 A），而在富集生态型中，两者之间无
显著相关关系。
!* % 铅胁迫下两种生态型东南景天叶绿素含量的变化
由表 ,可见，非富集生态型东南景天的叶绿素总
含量、叶绿素 7和叶绿素 8含量均随着铅处理浓度的
增加而不断减少。在 0:$’9 O8·( 5 ,处理水平，其叶 绿素总含量、叶绿素 7和叶绿素 8含量分别比对照减 少了 %%* &&+、%%* &:+和 %%* 0&+。从表 ,还可以看 出，铅处理并未影响非富集生态型的叶绿素 7和叶绿 素 8之间的比值，表明铅胁迫对叶绿素 7和叶绿素 8 的影响程度是一样的。对于富集生态型东南景天，即 使在高浓度铅处理（0:$ ’9 O8·( 5 ,）条件下，叶绿素
总含量、叶绿素 7和叶绿素 8以及叶绿素 7和叶绿素
8的比值与对照（$’9 O8·( 5 ,）相比没有显著差别。 由此推测在富集生态型东南景天叶片细胞中积累的 铅并没有破坏叶绿体的结构或对叶绿素的结构和合 成过程产生影响。由图 ,可见，富集生态型叶绿素含 量与叶片铅含量之间无显著相关，而非富集生态型的 叶绿素 7M 叶绿素 8 和叶绿素 7 ) 8 含量与叶片铅含 量之间呈显著负相关（图 , 5 H）。 !* 0 铅对植物叶片 RS2，OS2，T/B活性和12/含量 的影响 12/ 植物在胁迫条件下，其体内活性氧代谢平 衡被打破，过多的活性氧引起膜脂过氧化，而丙二醛 则是膜脂过氧化的产物。由表 !可知，铅处理对富集 生态型东南景天的 12/含量没有显著影响。对于非 富集生态型来说，铅处理使得植物体内的 12/含量 明显增加，但不同铅处理水平间差别不大，平均为对 照的 !* #%倍。 RS2 许多研究表明适度逆境诱导 RS2 活性增 加。由表 !可见，铅胁迫使两种植物的 RS2活性增 加。在 ,#$ U 0:$’9·( 5 ,处理范围内，两种植物的 RS2活性变化不大，分别为对照的 ,%%+ U ,&%+ （富 集生态型）和 ,0&+ U ,#%+ （非富集生态型）。此外， 由表 ! 还可看出，在铅胁迫条件下，富集生态型的 何 冰等V铅胁迫下不同生态型东南景天叶片抗氧化酶活性及叶绿素含量比较 !第 !! 卷第 # 期 农 业 环 境 科 学 学 报 表 ! 不同浓度铅处理对植物叶片$%&，’%&，()*活性和 +&)含量的影响
*,-./ ! 011/234 51 ./,6 57 +&) 2573/7348 $%& ,239:93;8 ’%& ,239:93; ,76 ()* ,239:93; 97 3 ./,:/4 51 ,22==.,397? /253;@/4 ,76 757 A ,22=>=.,397? /253;@/4 铅处理浓度 +&) B 7>5.·? A C DE$%& B =793·? A C DE ’%& B %&FG·>97 A C·? A C DE ()* B %&!FG·>97 A C·? A C DE
B >?·H A C 富集生态型 非富集生态型 富集生态型 非富集生态型 富集生态型 非富集生态型 富集生态型 非富集生态型
G !I !! J GI FK, !I C J GI CL- !!I L! J CI !G- !KI # J !I C- KI !! J GI FF2 LI K J GI !#6 #I M J KI !N2 C!NI K! J NI FK2
CKG !I L! J GI CC, LI GF J GI KG, #GI G# J GI LN, F#I M J CI M#, MI !# J GI CF- !LI FC J GI CN, LFI C J #I !-2 #F!I # J LI GN-
#!G !I LC J GI CN, LI F J GI L#, #CI GC J #I !C, #NI #K J GI KM, C#I ! J GI F, CI GC J GI FL- NNI M# J #I L#, F#LI GG J NI C,
FNG !I M J GI CN, KI GK J GI CC, #FI #N J !I LN, F!I MF J LI CL, KI NN J GI KF2 C!I C J CI !#2 K#I N J KI - CFFI #! J FI M#2
$%&活性增加程度小于非富集生态型。 ’%& 许多研究表明，重金属胁迫下，植物叶片的 ’%&活性增强 O C、# P。由表 !可见，两种植物的 ’%&活 性均随着铅处理浓度的增加而表现出先升后降的变 化趋势，其中富集生态型 ’%&的抗性高峰出现在 #!G >?·H A C处理水平，在 FNG >?·H A C处理水平其 ’%& 活性与对照差别不大，非富集生态型 ’%&的抗性高 峰出现在 CKG >?·H A C处理水平，且在整个铅处理范 围内其 ’%&活性均高于对照。从表 !还可以看出，非 富集生态型的 ’%&活性增加程度大于富集生态型。 ()* 由表 !可见，两种植物的 ()*活性均随着 铅处理浓度的增加而呈先升后降的趋势，且都在 #!G >?·H A C处理水平达到最大值。相比较而言，非富集 生态型的 ()* 活性增加程度明显大于富集生态型， 在 #!G >?·H A C处理水平，非富集生态型的 ()*活性 是富集生态型的 FI NM倍。 图 Q C A /、1、?、< R表示了叶片铅含量与 #种抗氧化 酶以及 +&)含量之间的相关关系。由图 C可知，富集 生态型叶片铅含量与 ’%&、()*活性的变化呈显著 正相关；而非富集生态型叶片铅含量与$%&活性以
及 +&)含量的变化呈显著正相关。
# 讨论
铅在植物体内的运输能力极低。对于一般植物来
说，所吸收的铅绝大部分积累在根系，只有少部分可
以向上运输到茎部和叶部。从实验结果可以看出，非
富集生态型叶片铅含量随着铅处理浓度的增加而呈
不断上升的趋势，符合直线回归方程（图 C A -）。富集
生态型叶片铅含量在低铅处理水平随着铅处理浓度
的增加而增加，在 CKG >?·H A C处理水平达到最大，
当铅处理浓度继续增加时，其铅含量随之下降 （图
C A ,）。在 CKG >?·H A C处理水平富集生态型叶片铅
含量达到了培养液中铅浓度的 MKS，而非富集生态
型叶片铅含量仅为培养液铅浓度的 !FS。说明两种
生态型叶片对铅的吸收和积累机制存在差异。在低
铅处理水平，东南景天富集生态型叶片对铅的吸收和
,T ! U A GI GG! C ! V CI CN L V CCI MLN8 #! U GI MM! #W -T ! U GI CCK V MI K! K8 #! U GI NM KW 2T ! U A CI F## M V CLGI LL8 #! U GI MLC NW
6T叶绿素 , V -T ! U A GI F!L F V NCI !KF8 #! U GI NMN CW叶绿素 ,T ! U A GI #GF V LNI G!8 #! U GI NMN CW叶绿素 -：! U A GI C!C # V !#I !#K8 #! U GI NMN !W
/T ! U GI G# V LI GM !8 #! U GI KNM #W 1T ! U GI !LM V !I MCL8 #! U GI L!W ?T ! U GI !KK L V !I NM8 #! U GI CM FW 图 C 铅处理浓度与叶片铅含量、叶片铅含量与叶片干重、叶绿素含量、$%&、’%&、()*活性及 +&)含量之间的相关关系 D9?=X/C Y/.,39574<9@4 -/3Z//7 ’- 2572/73X,39574 97 ./,1 ,76 3<,3 97 2=.3=X/ 45.=39578 ./,1 6X; Z/9?<38 2<.5X5@<;.. 2573/7348$%& ,239:93;8 ’%&
,239:93;8 ()* ,239:93; ,76 +&) 2573/734 51 ,22=>=.,397? /253;@/4 ,76 757 A ,22=>=.,397? /253;@/48 X/4@/239:/.;
!# !$$%年 & 月
积累远远高于非富集生态型，表明富集生态型体内铅
的移动性高于非富集生态型。在高铅处理水平 （’#$
()·* + ,），富集生态型叶片铅含量并没有增加而是有
所下降，这可能是富集生态型的一种保护机制，使其
叶片免受高浓度铅胁迫。
在铅胁迫条件下，两种植物叶片 -./、0./和
123 %种酶活性均比对照有所增加，但是富集生态型
增加的程度不及非富集生态型。-./活性受细胞内
活性氧水平的诱导，其活性与细胞内活性氧水平呈正
相关。丙二醛（4/2）是膜脂过氧化的产物。细胞内
4/2水平间接表明了植物体内的活性氧水平和细胞
的受损程度。从实验结果可看出，不同铅处理条件下，
富集生态型的 4/2含量与对照相比，没有显著性差
异，说明富集生态型即使在 ’#$ ()·* + ,处理水平也
没有产生过多的膜脂过氧化，细胞的受害程度很小。
由此推测，即使在 ’#$ ()·* + ,处理水平富集生态型
叶片细胞内的活性氧水平仍保持在较低水平，所以
-./、0./和 123活性的增加程度低于非富集生态
型。从叶片干重和叶绿素含量也可以看出，在 %!$
()·* + ,处理水平，富集生态型的叶片干重，叶绿素
总量，叶绿素 5及叶绿素 6的含量与对照都没有显著
差异。对于非富集生态型，在 ,&$ ()·* + ,处理水平
其叶片细胞内的 4/2水平与对照相比明显增加，而
叶片干重、叶绿素总量、叶绿素 5和叶绿素 6均比对
照明显减少，由此推测非富集生态型在 ,&$ ()·* + ,
处理水平已受到铅胁迫引起的活性氧积累并导致膜
脂过氧化损伤，造成叶绿体等膜质器官的解体，这可
能是导致叶绿素含量下降的一个原因。虽然此时非富
集生态型的抗氧化酶类活性均比对照增加，但不能完
全清除铅胁迫所产生的过多的活性氧，只是在一定程
度上减少活性氧水平，缓解了胁迫所造成的伤害。综
上所述，在相同铅胁迫条件下，虽然富集生态型叶片
铅含量远远高于非富集生态型，但富集生态型的受害
程度比非富集生态型小。
在铅胁迫条件下，叶片干重、叶绿素含量以及 %
种抗氧化酶活性均有所变化。本文比较了不同铅浓度
处理下东南景天两种生态型叶片铅含量与叶片干重、
叶绿素含量以及抗氧化酶活性变化之间的相关关
系。由图 ,可见，富集生态型叶片铅含量的变化与叶
片 0./、123活性呈显著正相关；而与叶片干重、叶
绿素、4/2含量和 -./活性无显著相关关系。表明
在富集生态型叶片中，0./、123活性的变化比叶片
干重、叶绿素、4/2含量和 -./活性对铅胁迫更敏
感，而且 0./、123活性变化与植物叶片对铅的积累
呈显著正相关关系，可作为富集生态型受铅胁迫的生
理指标。已有许多报道表明，0./活性变化与不同植
物体内的重金属含量 7 ,、! 8呈显著正相关关系。非富集
生态型其叶片铅含量的变化与叶片干重、叶绿素含量
呈显著负相关，与 4/2含量和 -./活性呈明显正相
关，而与叶片 0./、123活性无显著相关关系。表明
非富集生态型叶片干重、叶绿素含量、4/2含量和
-./活性的变化在铅胁迫下比叶片 0./、123活性
更能反映叶片对铅的积累及其受铅胁迫的程度，可作
为非富集生态型受铅胁迫的生理指标。必须指出的
是，铅胁迫并不是叶片干重、叶绿素含量以及 %种抗
氧化酶活性变化的惟一诱因，其它逆境条件也有可能
导致以上几种指标的变化，所以我们将进一步进行土
培和大田实验，以验证植物叶片所积累的铅含量与叶
片干重、叶绿素含量以及 %种抗氧化酶活性的变化的
相关关系。
参考文献：
7 , 8 9:;<= 2> ?@ABCD:EF5 4G 0D5*&#$+’&,-. /&0&+’$(，,LL%> &!：,$, + ,$MG
7 ! 8 9BIF; K N> 1DOPCHB@C 4 4G Q< JR=H:H:;OIOH= OJ@O(5@= DB5UBC :P 0R5CB:DTC UTD)5@OC 7 K 8 G /0$+# /12)’&0&32$+4 *’&1(.V
’)#,2，,LL> %M WM X > ’$M + ’,$G
7 % 8 45AR:TSO -> 1R5:TO 2> YR:@65D 4 Z> BH 5DG [BCJ:B/0$+# %’(+(> ,LL> ,!> ,!L + ,%G
7 ’ 8 ?5CH:@O [> 0DBC -5F5I /> 05 2@CB(:UOI ]G NPPBIH :P B;IBCC DB5S :< CT7 K 8 G 9&-,+$0 &: /0$+# ;-#,’#&+> ,LL#> !, W, X ^ M + #MG
7 M 8 0@5C5S / / ?> 2 [ ? 0@5C5S G NPPBIH :P DB5S 5C= ,L#> !&^ ##, +
##%G
7 & 8 ?TJJB@ Z> ?TJJB@ _> -JODDB@ 4G N(BH5D CT6CHOHTHBS IRD:@:JR=DDC TCO<) HRB B;5(JDB :P E5HB@ JD5<=6 *&#> ,LL&> ’^ !ML + !&&G
7 8 徐勤松，施国新，杜开和 G 锌胁迫下水车前叶细胞自由基过氧化损
伤与超微结构变化之间关系的研究 7 K 8 G 植物学通报> ! $$,，,# （M）^ML + &$’G 7 # 8 杨丹慧 G 重金属离子对高等植物光合膜结构与功能的影响 7 K 8 G 植物学通报，,LL,，#（%）：!& + !LG 7 L 8 秦天才，吴玉树，王焕校 G 镉、06及相互作用对小白菜生理生长特 性的影响 7 K 8 G 生态学报，,LL’，,’（,）：’& + M$G 7 ,$ 8 严钟铃，钟章成，陈蓉蓉 G 土壤中 06、Z)及其相互作用对烟草叶 片抗氧化酶的影响 7 K 8 G 环境科学学报，,LL，,（’）：’&L + ’%G 7 ,, 8 何 冰，杨肖娥，倪吾钟，等 G 一种新的铅富集植物——— 富集生态 型东南景天（%(4-. $0:,(4’’ >$+(）7 K 8 G 植物学报，!$$ !> ’’（,,）：
,%&M + ,%$G 7 ,! 8 张志良 G 植物生理学实验指导 74 8 G 北京：高等教育出版社出 版> ,LL$G ## + L,G
7 ,% 8 王爱国，罗广华，邵从本，等 G 大豆种子超氧化物歧化酶的研究
7 K 8 G 植物生理学报> ,L#%>（L）： + #’G
7 ,’ 8 陈利锋，宁玉立，等 G 抗感赤霉病小麦品种超氧化物歧化酶和过
氧化酶的活性比较 7 K 8 G 植物病理学报> ,LL，!（%）：!$L + !,%G
何 冰等^铅胁迫下不同生态型东南景天叶片抗氧化酶活性及叶绿素含量比较