全 文 ：第 1 4卷
第 4 期
湖北大学学报 (自然科学版 )
J o ur n a l o f H u比 1 U n iv e sr i ty (N a ut rai CS ie n e e )
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. 月 19 9 2
女孵火 嘶吟转四 J l 山矾的小抱子囊和雄配子体的发育
刘幼琪
(生物系 )
摘 要 四川山矾 (凡卿产钦脚 决农加翻活臼 Br na d) 的抱原细胞由 1~ 2列细胞组成 ,花药壁层的
发育为双子叶植物型 , 初生造抱细胞分裂 2一 3 次形成次生造泡细胞 ,同一花药室内小泡子母细胞
的减数分裂是同步的 ,绒毡层属腺质绒毡层 ,直到花粉粒成熟时还可见到残留的绒毡层细胞 。
关键词 四川山矾 花药 小抱子囊 雄配子体
四川山矾属 山矾科 ( S y m p z o e a e e a e ) 、 山矾属 ( 万梦月州次刁召 ) 。 R a v 龙s h a n k e r 仁,」曾研究过山矾属 一种
( 5
. 二`以寿
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)
1 ’ 、泡子囊和雄配子体的发育 ; G u la ti 和 R a n is h a n d e r 仁, j继续进行 6 个种的雄配
子的不育性和花粉萌发方面的研究 ,而 N o teb co m 曾推测 自然杂交导致不正常花粉粒 。 四川山
矾胚胎学方面的工作至今未见报道 。 本文主要报道四川山矾小抱子囊和雄配子体的发育过程
及花粉粒的发育与药室壁层之间的关系 。
l 材料和方法
四 川山矾花期 3~ 4 月 ,材料定期采摘于重庆谱云山 , 用 F A A 固定液固定 , 常规石蜡切 片
法 ,铁矾一苏木精染色 , 普通光学显微镜观察并拍照 。
2 观察结果
2
.
1 小抱子囊发育的特征 幼嫩的雄蕊花药原基横切面呈长方形或略具四 裂瓣形 , 横切面
平均约 0 . 05 m m 宽 , 0 . 12 m m 长 , 除维管组织开始分化外 , 其它部分 由具有强裂分生能力的同
型细胞组成 , 所以整个原基染色较深 , 饱原细胞与其它细胞之间不易区别 。 但根据细胞的分裂
方向和分裂的结果 , 可以判断位于每角隅处表皮下方 ,约 ! ~ 2 个染色很深的细胞分裂成为抱
原细胞 ,细胞大小平均约 7义 !即m (图 ! ) 。 这些抱原细胞辐射向延长并进行平周分裂 ,分裂结
果产生初生壁细胞和初生造抱细胞 , 由初生壁细胞平周分裂产生的两层次生壁细胞 , 外层次
生壁细胞继续进行平周分裂 , 向外产生药室内壁细胞 , 向内产生一层中层细胞 , 内层次生壁细
胞直接形成绒毡层 (图 2 、 3 ) 。 四川山矾的花药壁层的形成过程应属于双子叶植物型川 。
花药表皮细胞只进行垂周分裂 , 细胞逐渐增大 ,从次生造抱细胞时期开始 ,在花药成熟过
程中 , 逐渐角质化 , 由于表皮细胞停止垂周分裂较早 , 为适应药室的迅速增大 , 表皮细胞在生
长过程中逐渐扁化 , 发育成一种狭长椭园形的细胞层 (图 7 ) 。
水文 19 9 2 年 5 J j 2 7 11收到 。
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药室内壁细胞 ,在花粉粒散发前 已发育成为药室壁细胞中最大的一类细胞 , 细胞大小约
18 义 25 o m , 细胞壁发生纤维素的加厚 ,此层细胞即使在花粉粒即将散发的时候仍具明显的核
(图 7 ) 。
中层细胞一层 , 由于中层细胞数 目并未增加许多 , 其细胞体积也不大 , 平均略 0 . 2 义 l o m ,
随着药室增大 , 细胞呈扁长方形 。 中层细胞在小抱子母细胞减数分裂的时候就开始退化并解
体 , 当花药成熟时已不存在 (图 3 ) 。
绒毡层细胞起源于内层次生壁细胞 。 另外 ,少数邻近的药隔细胞也参与了绒毡层的形成 。
在次生造抱细胞时期 , 即小抱子母细胞减数分裂之前 ,单核的绒毡层细胞 由于核的分裂而发
育成为二核细胞 (图 3 ) ,绒毡层细胞在小抱子母细胞减数分裂完成之后虽呈现一些退化现象 ,
如细胞形状渐不规则 , 细胞质染色也渐变浅 ,但直至花粉粒散发 ,还可见绒毡层存在 (图 7 ) 。 在
整个发育过程中 ,绒毡层细胞始终维持在原来的位置上 。 四川山矾的绒毡层是腺质绒毡层 。
2
.
2 雄配子体发育的特征 初生造袍细胞由抱原细胞首次平周分裂后产生的内层细胞发育
而成 。 初生造抱细胞经过 2一 3 次有丝分裂之后产生的次生造抱细胞发育成 为小抱子母细胞 ,
小抱子母细胞紧密地排列在一起 (图 3 ) 。 在同一花药室中 ,小袍子母细胞同步地进行减数分裂
(图 们 . 。 在不同的花药室中发育是不同步的 。 减数分裂前期可见明显的拼服质沉积在小抱子
母细胞周围 ,直到小抱子四分体 已形成 , 拼胀质壁仍然存在 (图 刁、 6 ) 。 减数分裂时 ,其胞质分裂
是同时型 (图 4) , 分裂结果产生的四个小抱子呈四面体型排列 (图 5 、 6 ) 。 包被小抱子四分体的
阱胀质溶解以后 , 四个小抱子被此分开 , 释放到药室中 。
单核花粉粒球形并具薄壁 ,直径约 18 o m , 细胞质浓 , 在单核花粉粒中 ,核位于中央 。 随着花
粉粒的发育 , 细胞质中逐渐出现小泡并融合形成一个中央大液泡 ,单核花粉粒的核移到壁的
附近并进行有丝分裂 , 产生一个生殖细胞 ,直径约 2 . 5 ~ 3 . 7 o m 和一个营养细胞直径约 s o m 。花
粉粒的外壁逐渐增厚 , 并明显地展现出三孔 。 花粉粒散发时 , 药室内有 2一细胞花粉粒和 3一细胞
花粉粒 , 同时可见部分花粉粒干瘪 ,收缩 , 呈现出败育的状态 (图 8 ) 。
3 讨 论
四川山矾的花药壁层的发育过程类似于已知山矾属其它种 , 仍是双子叶植物型 。 在 s . aP 。 -
应动刁at 的药隔组织中曾观察到草酸钙簇晶 一 3」, 在 5 . 、 ceI ~ 的药隔中曾观察到单宁类物质 ; 在
5
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和 S , 、 c曲。 、 的花药表皮中曾分别观察到簇晶 、 淀粉及单宁类物质 , 而在四川山矾
的花药表皮 ,药室壁层及药隔层组织中均未见任何簇晶和单宁类物质 。
在四 川山矾的花药室中存在部分败育的花粉粒 , 这种现象曾发现在许多其它种中 , 如 5 . 游
如lua at 和 5 . 二加r 如~ 中曾观察到大量瘪缩花粉粒
一 ’」 ,在 2 个样品中 , 6 个具有不正常的花粉
粒 ,这些不正常性状表现在形状 、 大小 、 萌发孔的数 目和位置上 。 G u alt i 和 R a vi s h a n k a : 也证实在
5
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中 96 % 花粉败育 , 在他们研究的所有种中存在有四孔花粉粒 , 这些四孔花粉粒一直
能发育到 2一细胞时期 。 所以花粉粒的败育在山矾属中是很普遍的现象 。 M ie 川en 曾推测不正常
的花粉粒产生于 自然杂交 。 所以 ,杂交种的确定及其与花粉粒的育性之间的关系是需要进一
步证实的 。
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示小饱子母细胞质胞分裂同时型 , 义 80 0
4 个小抱子呈 4面体型排列 ,其外围仍有拼服质存在 , x 80 。
表皮细胞角质层增厚及药室内壁的纤维素增厚 ,绒毡层细胞仍然存在 (箭头所示 ) , 花粉
粒为 2 一细胞花粉时期 , 义 80
成熟及败育花粉粒 , 丫 80 0
巴刁八匕7图
图 8
在 5 . fo l~ 的花粉中 , 花粉粒常维持在四分体的形式直到花粉囊开裂 ,同时早熟也是这一
物种中常见的现象 ,花粉管常从 } 个 , 2 个或 3个萌发孔原位萌发 , 在 5 . 脚 n 众沈砍迈at 和 & 1~
o琳,-l
白 中存在这种早熟现象 。 通常 ,绒毡层细胞被认为是正常发育花粉粒所需各种物质和能量的源
泉 。 四分体小抱子的释放是由于酶解作用导致脐服质的溶解 ; 小抱子之 间互相粘着很明显是
由于特殊的壁物质的存在所引起的或者是子细胞之间细胞质相连导致 。 花药壁层和花粉壁 起
着保护粉粒 ,缓解外界环境影响的作用 。 花粉粒常由外界温度 、 湿度和光等因素所控制 , 人为
或 自然因素与花粉粒之间的相互作用打破花粉粒的休眠 , 5 . lB ac km or e 和 D un l as 川川等人提 出
许多新的证据说明水在花粉发育和花粉管生长中的重要作用 。 如在 Rva is h a n kar 的观察中 , &
fol ~ 的花粉粒的早熟并未与任何特殊的环境有关 ,那么极可能是绒毡层的某种特殊作用所
致 。 虽然在本研究中未进行萌发率的测定 , 但已知在山矾属几个种中 ( s . c , h、 h~
,
5
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, ` . 阴二服、 )不育花粉粒占 杨% ~ 5 % 。 在 R a v is h a n k ar 的观察中并未提及阱眠
质准确溶解的时间 ,联系到 s . fol ~ 花粉粒保持四分体形式直到花药室开裂 , 不能不考虑其脐
眠质延迟溶解 。 这种现象在其它植物中也曾观察到 。 中国称猴桃的一个变种的花粉粒的发育
是非常正常的 ,它的雄性不育被归结为脐服质不正常消长或小抱子母细胞初生壁的解体时间
不正常 。 这种现象在碧冬茄的雄性不育中同样被认为是脐服质解体时间上延迟 , 而石蒜科和
木梅科中被认为是初生壁直到 四分体后期仍然存在 一 , 」。
绒毡层准确的退化时间是和花粉粒发育紧密相关的 ,这一点已被许多作者强调困 。 四 川山
矾 小抱子囊发育过程中 , 其腺质绒毡层一直存在到花粉粒成熟 , 其小抱子 四分体被腾脓质包
裹很长时间 ,这势必影响花粉粒的正常发育 , 以致产生大量瘪缩花粉粒 。 所以山矾科的绒毡层
发育和阱肌质消长过程与雄性不育和花粉粒败育之间的关系还值得进一步研究 。
参 考 文 献
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(责任编辑 .郭文源 )
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