全 文 ：第 so 卷第 4 期
VOI
.
30 N 斗
山 东 农业 大 学 学报
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l 望珍年 12 月
跳c . 19 9
荻蓝 ( Is at i 、 ti n ct or ta L . )花药和
花粉发育的光镜研究 ’
李兴国 席湘媛
(山东农业大学植物科学系 )
【摘 要】 应用塑料薄切片方法 ,对秘蓝花药和花粉的发育过程进行了观察 , 结果表明 , 1 . 花药
壁发育属双子叶植物型 。 绒毡层为腺质的 , 当精子形成后开始解体 。 2 . 自减数分裂粗线期至末
期 n ,同一药室内相邻的小饱子母细胞之间存在胞质通道 。 3 . 小抱子母细胞的胞质分裂为同时
型 ,形成四面体形的四分体 ,并发现早期四分体的小抱子之间亦存在胞质通道 。 4 . 生殖细胞从
初期至中期具有呈弱 PAS 正反应的壁 ,有丝分裂前壁物质消失 。 成熟花粉粒三细胞型 。
关键词 :藕蓝 ;花粉 ;花药壁 ;胞质通道 ;小抱子母细胞
中图分类号 : 51 2
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秘蓝为十字花科重要的药用植物 ,其根 、 叶即为中药材板蓝根和大青叶 。 秘蓝胚和胚乳的发育 、营
养物质的组织化学 、传递细胞的空间分布已有过深入研究川 。 作者对落蓝小抱子发生和雄配子的形成 、
以及花药壁的发育过程进行了较为详细的观察 ,为丰富落蓝生殖生物学提供了新资料 。
1 材料与方法
秘蓝 ( sI at is tinc ot ir 以 L . )种子在第一年 9 月上旬种植于山东农业大学校园内。 次年 3 月下旬至开花
` 收稿日期 : 19 8一 1 一刃3
32 4 山东农业大学学报 30 卷
期取材 。 取花序上不同大小的花蕾及成熟花药 ,用 4 %戊二醛 (0 . I n扣打L的磷酸缓冲液配制 , p ln . 2) 室温
固定过夜 ,然后用相同的缓冲液冲洗 。 材料经酒精系列脱水后 ,用 BJ 一 4 或 E即 n s l Z塑料包埋 ,半薄切片
机切片 ,厚度 2刃 l川 1 ,切片以 P AS (高碘酸一希夫试剂 ) 、 T BO (甲苯胺蓝 一 。 , p l科 . 4 或 pgH . 0) 和 BA (B 苯胺
蓝黑 )染色2[, , ] 。 0 1卿 p uS BH 一 2 光学显微镜照相 。
2 观察结果
2
.
1 小抱子母细胞及小抱子四分体的形成
秘蓝的每朵花有 6 枚雄蕊 ,为四强雄蕊 ,花药四室 。 初 期 的 花 药 最 外 面 是 一 层 原 表 皮 , 里 面 是 一 群
形 态 相 似 的 分 生 组 织 细 胞
。
以 后 在 花 药 4 个 角 隅 处 的 表皮 下 方 各 出 现 6 至 8 列 抱 原 细胞 。 抱 原 细 胞 进
行 一 次 平 周 分 裂 (图版 1 : l) 形成外方的初生壁细胞和内方的初生造抱细胞 。 初 生 造 抱 细 胞 多 角 形 、 体 积
大 (图版 1 : 2) , 经 有 丝 分 裂 形 成 次 生 造 抱 细 胞 (图版未显示 ) , 后 者 发 育 为 小 抱 子 母 细 胞 。 前 减 数 分 裂 期
的 小 抱 子 母 细 胞 横 切 面 呈 多 角 形
,
体 积 大
,
细 胞 核 和 核 仁 也 大
,
细 胞 质 浓 厚
,
并 且 有 一 些 含 P AS 正 反 应 小
颗 粒 的 微 小 液 泡 (图版 1 : 4) 。 在 减 数 分 裂 前 期 工 , 核 仁 多 位 于 核 的 一 侧 , 呈 球 形 。 细 线 期 的 染 色 体 呈 花
束 状 分 布 在 核 仁 附 近 一 侧 (图版 1 : 5) 。 细 胞 质 呈 明 显 的 区 域 性 分 布 , 即 在 核 周 围 的 细 胞 质 浓 厚 , 这 是 由
BA B 染 色 的 小 颗 粒 组 成 的 细 胞 质 环
。
偶 线 期 的 小 抱 子 母 细 胞 角 隅 处 开 始 变 钝
,
并 在 初 生 壁 与 原 生 质 体
之 间 开 始 积 累 阱 服 质 壁
。
随 着 减 数 分 裂 的 进 行
,
小 抱 子 母 细 胞 逐 渐 被 脐 服 质 壁 包 围 (图版 1 : 6 一 8) 。 粗
线 期 时 相 邻 的 小 抱 子 母 细 胞 之 间 出 现 胞 质 通 道 (图版 1 : 6 ) 。 胞 质 通 道 一 直 维 持 到 末 期 1 (图 1 : 9 ) 。 在
末 期 n
,
随 着 核 分 裂 的 完 成
,
在 4 个 子 核 间 同 时 出 现 向 心 的 溢 缩 沟 (图版 1 : 10) 进行胞质分裂 , 形 成 四 面
体 形 的 小 抱 子 四 分 体 (图版 l : 1 , 12 ) 。 同 一 药 室 内 的 小 抱 子 母 细 胞 减 数 分 裂 严 格 同 步 。 四 分 体 形 成 后 ,
四 分 体 的 小 抱 子 之 间 也 有 脱 服 质 壁 将 它 们 隔 开 (图版 1 : 12) 。 作 者 观 察 到 早 期 四 分 体 的 小 抱 子 间 也 存 在
胞 质 通 道 (图 :1 1 1 ) 。
2
.
2 雄 配 子 体 的 形 成
四分体 内的小抱子 已具 外壁 (图版 2 : 1 ) 。 刚 从 四 分 体 中 释 放 出 的 小 抱 子 近 球 形 (图版 2 : 2) 。 收 缩
期 的 小 抱 子 已 见 3 个 萌 发 孔 (图版 2 : 3) 并出现小液泡 。 此 后 不 久 , 花 粉 内 壁 开 始 形 成 (没有图版 ) 。 进 一
步 发 育
,
小 液 泡 数 量 增 多
,
相 互 融 合 (图版 2 : 4 , 5 ) 。 此 时 , 花 粉 外 壁 具 有 明 显 的 基 粒 棒 、 基 粒 棒 头 部 和 基
足 层
,
内 壁 明 显
。
中 央 大 液 泡 形 成 后
,
细 胞 核 被 挤 向 一 侧 贴 近 花 粉 壁 (图 2 : 5 ) , 是 为 小 抱 子 晚 期 。
小 抱 子 经 过 一 次 不 均 等 的 有 丝 分 裂
,
形 成 内 方 较 大 的 营 养 细 胞 和 贴 近 花 粉 壁 的 较 小 的 生 殖 细 胞
。
生 殖 细 胞 呈 凸 透 镜 形
,
核 占 据 了 细 胞 大 部 分 体 积
。
营 养 核 为 球 形
,
紧 贴 生 殖 细 胞
。
两 细 胞 间 具 拱 形 壁
(图版 2 : 6) , 并 呈 弱 的 P AS 正 反应 (图版 2 : 7) 。 生 殖 细 胞 逐 渐 脱 离 花 粉 壁 (图版 : 2 : 8) , 最 后 进 人 营 养 细 胞
中
,
此 时 的 生 殖 细 胞 呈 球 形
,
仍 有 P AS 正 反应 的 壁 (图版 2 : 9) 。 晚 期 生 殖 细 胞 的 壁 物 质 消 失 , 并 被 营 养 细
胞 中 的 大 量 液 泡 所 包 围 (图版 2 : 10) 。
生 殖 细 胞 在 花 粉 中 央 近 营 养 核 的 位 置 进 行 有 丝 分 裂
。
图 版 2
:
11 一 13 依 次为 生殖细胞有丝分 裂的
前期 、 中 期 和 末 期 。 初 形 成 的 两 个 精 子 紧 密 连 接 , 周 围 有 一 透 明 层 (图版 2 : 14) , 这 可 能 是 精 子 的 细 胞 质
鞘
。
成 熟 花 粉 粒 为 三 细 胞 型 ( 2
: 15 )
,
近 球 形
。
两 精 子 呈
“
八
”
字 形 排 列
。
营 养 核 形 状 极 不 规 则
,
没 有 核
仁
。
2
.
3 花药 壁 的 发 育 及 变 化
初生壁细胞进行一次 平周分裂和数次垂周 分裂 , 形 成 两 层 次 生 壁 细 胞 (图版 1 : 2) 。 外 方 的 次 生 壁 细
胞 平 周 分 裂 形 成 药 室 内 壁 和 中 层 (图版 1 : 3) , 内 方 的 次 生 壁 细 胞 直 接 发 育 为 绒 毡 层 。 故 药 壁 发 育 属 双 子
叶 植 物 型
。

·3 2 6
.
山 东 农 业 大 学 学 报 30 卷
图 版 说 明
图 版 I
1
.
抱 原 细 胞 有 丝 分 裂 后 期 (箭头 ) x 6 50
2
.
初 生 造 抱 细 胞 (卿 ) , 初 生 壁 细 胞 (平 )和次生壁细胞 (平 ) x 粼 x〕
3
.
示 外 层 次 生 壁 细 胞 平 周 分 裂 (箭头 )形成中层 x s lX〕
4
.
前 减 数 分 裂 期 的 小 抱 子 母 细 胞 (~ )
和花药壁的结构 x s X()
5 一 n .
小 抱 子 母 细 胞 减 数 分 裂 过 程
5
.
细 线 期 示 细 胞 质 环 (箭头 ) x s卯
6
.
粗 线 期 示 胞 质 通 道 (箭头 ) x 7 30
7
,
终 变 期
x 73 0
8
.
末 期 1
x 73 0
9
.
末 期 1
,
箭 头 示 胞 质 通 道
x 7 0
10
.
示 缴 缩 沟
K 石以 )
1
.
四 分 体 早 期 示 小 抱 子 间 胞 质 通 道 (箭头 ) x 7 50
12
.
四 分 体
x 7如
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.
x 7 30
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S elT叩hase 1 . x 7 30
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.
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.
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I i n cal l姗 词 1
.
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.3 2 8
.
山 东 农 业 大 学 学 报 30 卷
图 版 n
1
.
四 分 体 内 的 小 抱 子 已 具 外 壁
x n 卯
2
.
释 放 不 久 的 小 抱 子
x 830
3
.
收 缩 期 的 小 饱 子
,
具 萌 发 孔
x 7 30
4
.
小 抱 子 外 壁 分 层 明 显
,
小 液 泡 融 合
x 110
5
.
中 期 和 晚 期 小 抱 子
x 7 50
6
.
早 期 二 细 胞 花 粉 示 拱 形 壁 (箭号 ) x 巧 o
7
,
早 期 二 细 胞 花 粉 示 拱 形 壁 呈
PAS 正 反 应 (箭号 ) x l“ 幻
8
.
生 殖 细 胞 正 在 脱 离 花 粉 壁
x l以 )
9
.
中 期 的 二 细 胞 花 粉
,
生 殖 细 胞 仍 具 I
〕
A S 正 反 应 的 壁 (箭号 ) x 10剑)
or
.
生 殖 细 胞 被 营 养 细 胞 的 液 泡 包 围
x l (拟 )
n
.
生 殖 细 胞 有 丝 分 裂 前 期
x 12X()
12
.
生 殖 细 胞 有 丝 分 裂 中 期
x 10划)
13
.
生 殖 细 胞 有 丝 分 裂 末 期
x 17X()
14
.
初 期 的 三 细 胞 花 粉 粒
x 14印
巧 . 成 熟 的 三 细 胞 花 粉 粒 x 105 0
16
.
某 些 绒 毡 层 细 胞 的 原 生 质 体 流 人 药 室
x 粼 X)
17
.
成 熟 花 药 横 切 面 局 部
,
示 药 室 内 壁 具 PAS 负反 应 纤 维 状 加 厚 条 纹 x 28 0
巧 a抚 n
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.
1 」’e t地 】at laet st a 罗
.
x l 卯
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.
2 M i e or s l幻此 s ju st 旧 e 肠 闭 6翎n et t兀己 s
.
x 83 0
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.
3 iM
c n 犯 l x )I ℃8 iw ht 月祀比 I璐
.
x 7 30
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.
4 M i e n 哈 l洲姐治 at 而 d d le s t砚笋 . x 11X()
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.
5 喃 c or s po 找泪 at 而 蒯 e s 往吧 e an d laet s俩 罗
.
x 7 50
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.
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, x〕
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.
7 acl i ft m
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.
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.
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.
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.
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.
12 M e t a p l璐 三
.
x 10 40
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.
13 升 lol,h *
.
x 17 0
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.
14 3一 e el lde l同 len gt’a i n a t e a r }y s t a罗 . x 14日 )
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.
15 M aut er 产 , l len g r a ll一 x 105 0
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.
16 1
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.
17 1、 洲 iot l of e o s s sec t ion 证 a . n a 加 er an *he r , s卜俪 n g el 一d( 比heC i l一m iw ht 以 5 Il e 子 d ive 6 b川u s ht ick in 罗
.
x 280
4 期 李 兴 国 等 : 秘 蓝 ( 几以is ti 几创协r 必 L . )花药和花粉发育的光镜研究 3 2 9
在小抱子母细胞的减数分裂期 , 表 皮 、 药 室 内 壁 及 中 层 的 细 胞 在 横 切 面 上 为 长 方 形 , 绒 毡 层 细 胞 近
方 形
,
单 核 (图版 l : 4) 。 细 线 期 的 中 层 更 加 扁 化 (图版 1 : 5) 。 偶 线 期 时 绒 毡 层 细 胞 具 双 核 并 径 向 略 伸 长 。
生 殖 细 胞 有 丝 分 裂 时 绒 毡 层 细 胞 尚 完 整 (图版 2 : 11 ) 。 当 两 个 精 子 形 成 后 , 多 数 绒 毡 层 细 胞 仍 在 原 位 , 有
些 细 胞 的 原 生 质 则 开 始 流 向 药 室 (图版 2 : 16) 。 花 药 成 熟 时 绒 毡 层 消 失 , 花 药 壁 仅 余 表 皮 和 药 室 内 壁 (图
版 :2 17) , 后 者 的 细 胞 壁 纤 维 状 加 厚 条 纹 呈 P AS 负 反 应 。
3 讨 论
aD vis [’] 认 为 十字 花科 植 物 花 药 壁 发 育 属 于 单 子 叶 植 物 型 。 本 文 中 秘 蓝 花 药 壁 的 发 育 属 双 子 叶 植 物
型
。
因 此 十 字 花 科 植 物 花 药 壁 发 育 类 型 有 单 子 叶 植 物 型 和 双 子 叶 植 物 型
,
以 前 的 结 论 应 补 充
、
修 订
。
自 减 数 分 裂 粗 线 期 至 末 期 n
,
藕 蓝 同 一 药 室 内 相 邻 的 小 抱 子 母 细 胞 间 存 在 胞 质 通 道
。
由 于 胞 质 通
道 的 存 在
,
小 饱 子 母 细 胞 群 成 为 一
“
合 胞 体
” 。
它 们 之 间 有 物 质 组 分 的 交 换
、
信 息 的 传 递
,
并 保 证 小 抱 子
母 细 胞 减 数 分 裂 同 步 性 sl[
。
过 去 只 发 现 具 有 花 粉 块 的 兰 科 植 物 四 分 体 的 小 抱 子 间 有 胞 质 通 道 e[]
。
落 蓝
没 有 花 粉 块
,
其 四 分 体 小 抱 子 间 有 胞 质 通 道
,
属 首 次 发 现
。
这 说 明 其 四 分 体 小 抱 子 间 有 密 切 的 物 质 和 信
息 交 流
。
关 于 生 殖 细 胞 的 壁
,
一 般 认 为 是 脐 眠 质 性 质 或 含 有 多 糖 v[]
。
玉 竹 8[] 生 殖 细 胞 从 形 成 到 成 熟 均 有
PAS 正 反应 的 壁 。 黑 麦 叫 脱 离 花 粉 壁 的 的 生 殖 细 胞 有 很 薄 的 l , ` 正 反 应 的 壁 。 而 花 生 〔’ 0] 的 生 殖 细 胞 开
始 有 阱 胀 质 壁
,
成 熟 时 产 生 了 P
A S正 反 应 的 壁 。 惹 该 〔川 的 生 殖 细 胞 在 拱 形 壁 时 期 、 长 班 豆 〔12 的 生 殖 细
胞在 脱 离 花 粉 壁 过 程 中 出 现 P AS 正 反 应 的 壁 , 以 后 它 们 均 变 为 裸 细 胞 。 与 藕 蓝 同 科 的 芸 苔 ( 刀心 3 i ca
呷 us )其生殖细胞的超微结构研究认为有壁【” ] 。 落 蓝 的 生 殖 细 胞 从 紧 贴 花 粉 壁 的 早 期 一 直 到 脱 离 花 粉
壁 后
,
开 始 在 营 养 细 胞 质 中 游 离 时 的 中 期 有 呈 弱 P AS 正 反 应 的 壁 , 有 丝 分 裂 前 壁 物 质 已 消 失 。 生 殖 细 胞
在 花 粉 中 央 处 进 行 有 丝 分 裂
,
壁 物 质 缺 乏 可 能 有 利 于 营 养 细 胞 与 生 殖 细 胞 的 有 机 联 系
,
或 可 能 对 有 丝 分
裂 过 程 有 所 调 控
。
参 考 文 献
l 席 湘 媛
.
蓓 兰 胚 和 胚 乳 的 发 育 及 营 养 物 质 的 组 织 化 学
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