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苔藓植物是一类由水生向陆生过渡的高等植物类群，全世界约有
24 000种[1]，中国有108科494属，约2 709种苔藓植物[2]。尽管种类丰
富，但由于形体小，净产量低，缺乏直接的经济价值，往往被人们所忽
视，所以对苔藓植物研究的深度和广度远不及其他高等植物[3]。苔藓植物
是生态系统的重要组成部分，在植物界的系统演化过程中具有特殊的地
位[4]，在环境监测、医药、园林绿化、农业等方面有着重要作用[5]，而繁
殖栽培技术则是苔藓植物开发利用的关键[6-7]，目前国内此方面研究报道
较少。
灰藓科大灰藓(Hypnum plumaeforme)植株绿色或黄绿色，常交织
呈大片生长，在自然界中分布广泛[8]，在腐木、树干、树基、岩面薄土、
草地、砂土及黏土上均能生长，其生态位宽，适应能力强，加之质感均
匀，观赏价值高，在庭园绿化、室内园艺、屋顶墙面以及道路边坡绿化、
枯山水园林等方面有很大的开发应用价值。目前人们对大灰藓在重金属胁
遮光和不同基质对观赏藓类大灰藓生长的影响
Effects of Different Shading Light and Substrates on the Growth of Ornamental Moss—Hypnum plumaeforme
摘 要：采用裂区设计的方法，分别以光照和基质作为主、副处理因素，运用切茎撒播的方式进行观赏藓类大灰藓田间栽培，
对其发枝长度、发枝数量和盖度进行统计分析，研究遮光和基质对大灰藓生长的影响。结果显示，全光照条件下各项测量指标
均最低，随着遮光率的提高而呈上升趋势。锯末、泥炭、松皮3种有机基质上的发枝长度优于菜园土、黏土、河沙；发枝数量依
次是河沙>锯末>泥炭>松皮>菜园土>黏土。全光照下大灰藓生长受到抑制，在遮光条件下同种基质大灰藓的盖度差异不显著，以
60%遮光率最为理想，但河沙栽培的盖度明显低于其他基质。
关 键 词：园林植物；大灰藓；观赏藓类；遮光；基质；栽培
文章编号：1000-6664(2012)04-0055-03
中图分类号：S 688 文献标志码：A
收稿日期：2011-03-23； 修回日期：2011-07-26
基金项目：国家自然科学基金(编号31070188)、浙江省科技厅面上项目(编号2009C32066)、浙江农林大学研究生科研创新基金(编号
2112009019)共同资助
Abstract: To investigate the growth of Hypnum plumaeforme, a design of split-plot with light intensity as main plot and substrate as
subplot, and the broadcast sowing method of stem-cutting was applied. Statistical analysis was treated to branches length, branches number
and coverage of H. plumaeforme culturing in field. The result indicated that each index under the shading condition was significant higher
than under the full daylight, and those indices increased with the increasing of shading level. The branch length of organic substrate which
was comprised saw powder, peat and pine bark was higher than other matrixes which were comprised garden soil, clay and sand. Sequence
of the branches number was sand > saw powder > peat > pine bark > garden soil > clay. Growth of H. plumaeforme was inhibited under
the full daylight, and could obtain the best effect under 60% shading treatment, but there was no significant difference under the shading
condition and the same substrate. The coverage of H. plumaeforme growing on sand was obviously lower than it on other substrates under
the shading condition.
Key words: landscape plants; Hypnum plumaeforme; ornamental moss; shading light; substrate; cultivation
杜宝明 / Du Bao-ming
张 楠 / ZHANG Nan
季梦成* / JI Meng-cheng
迫下的叶绿素荧光[9]、营养液和生长调节剂对光合色素的影响[10-11]、体内
多环芳烃的定量分析[12]、监测大气重金属污染[13]、药用价值[14]、体内帖类
物质(momilactone A、B)的提取[15]及模拟N沉降[16]等方面进行了研究，
在栽培方面仅限于实验室培养，而对大灰藓在自然条件下的栽培试验尚未
见报道。
试验采用切茎撒播的方式，通过不同遮光和基质的处理，对大灰藓在
自然条件下生物量进行比较研究，以期为我国深入开展苔藓的人工繁殖、
栽培和园林开发利用提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于浙江农林大学园林学院学生实训基地内，坐标为北纬
30°15′，东经119°43′，海拔48m，年平均气温为15.2～15.8℃，
* 通信作者(Author for correspondence) E-mail：mchji@zafu.edu.cn

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极端最低温度为-13.1℃，极端最高温度为41.2℃，雨量丰沛，年降雨量
为1 426.4mm，年雨日达160d，年平均相对湿度82%，无霜期235d，
活动积温为5 774.6℃，光照充足，年日照时数1 920h，平均太阳辐射总
量为107.8KJ/cm2。
1.2 试验设计
供试材料大灰藓采自浙江省临安市西径山。野外调查发现，大灰藓多
生长于腐木、树基、岩面薄土、壤土、草地、沙土及黏土上，为了更好地
模拟生境，本试验选择泥炭、锯末(杉木未腐熟)、松皮(腐熟)、菜园土、
河沙、黏土6种基质。
试验采用裂区设计，光照为主因素，设4个水平：全光照、遮光
40%、遮光60%、遮光80%，分别用字母A、B、C、D代表；基质为副
因素，设泥炭、锯末(杉木未腐熟)、松皮(腐熟)、菜园土、河沙、黏土分
别用字母N、J、S、Y、H、T表示。将野外采集的大灰藓配子体去杂洗
净，切段后撒播在45cm×45cm的育苗盘中，茎段长度1.0cm，撒播量
为35g/m2(干重10g/m2)。撒播后水分管理以叶片卷曲为定性指标，即卷
曲的叶达到一半则淋水。培养时间90d(2010年4月4日—7月3日)。
1.3 指标测定及数据处理
由于苔藓植物个体小、生长较缓慢，因此传统的生物量测量方法一般
不适用于苔藓植物。根据邱明生[17]，夏定久[18]等人的方法，将大灰藓的发
枝长度、发枝数量及盖度作为其生长的评价指标。首先在各处理中按一定
距离任选4个15cm×4cm的小样方，后从每个小样方中挑选10条发枝长
度最长的藓枝，4次测量长度相加求平均得出每个处理的发枝长度，然后
清点这10条藓枝的发枝和再发枝数目作为大灰藓的发枝数量进行统计，
为准确起见，盖度测量采取3次面积估测后求平均值的方法进行。
采用SAS 8软件和Microsoft Excel 2003进行统计分析和作图。
2 结果与分析
2.1 遮光和基质对大灰藓发枝长度的影响
全光照条件下各基质大灰藓发枝长度最短，随着遮光梯度的提高，
大灰藓在不同基质上的发枝长度呈上升趋势，但在不同遮光条件下，不同
基质发枝情况表现不一。在遮光40%的条件下，锯末、松皮、泥炭基质
中大灰藓的发枝长度显著高于黏土、菜园土、河沙；在遮光60%的条件
下，锯末与黏土、菜园土存在显著差异，但与松皮、泥炭差异不显著，河
沙最短为5.3cm；在遮光80%的条件下，锯末最高为7.6cm，泥炭次之，
河沙最差，松皮、黏土、菜园土间没有显著差异。可见，光照对于大灰藓
的伸长生长起着重要作用，强光抑制大灰藓藓枝的生长，随遮光强度的提
高发枝长度呈上升趋势，并且锯末、泥炭、松皮3种基质优于黏土、菜园
土、河沙。
2.2 遮光和基质对大灰藓发枝数量的影响
大灰藓的发枝数量因遮光和基质的不同呈现不同的变化趋势。黏土
与其他基质相比发枝数量最少，这可能与基质的物理性质有关；河沙和菜
园土基质中大灰藓发枝数量的变化趋势相近，在全光照条件下最低，遮光
60%的条件下最高分别是41个和30个，但在遮光40%、遮光80%条件
下差异不显著；锯末较为特殊，大灰藓的发枝数量在全光照和遮光40%
的条件下变化不明显，但全光照条件下的发枝数却高于遮光80%的条件
下10.3%，这可能是大灰藓在遮光80%条件下伸长生长明显从而限制了
其发枝数量；松皮栽培大灰藓，发枝数量在遮光40%、遮光60%、遮光
80%间差异不显著，但与全光照差异显著。综上可知，遮光有利于大灰
藓发枝数量的提高，并且随遮光梯度的提高而增加，在遮光60%时达到
最大，其后呈下降趋势，不同基质上的发枝总量依次是河沙>锯末>泥炭>
松皮>菜园土>黏土。
2.3 遮光和基质对大灰藓盖度的影响
全光照条件下6种基质的盖度均最低，与遮光40%、60%和80%存
在显著差异，这说明全光照条件下光照过强，对大灰藓的生长起到了抑制
作用。但遮光40%、60%、80% 3种遮光条件下除河沙外，其他5种基
质对大灰藓盖度的影响并不显著，这说明大灰藓对遮光强度的适应范围
较广，同时也表明在此范围之内基质对大灰藓的盖度无明显影响(河沙除
外)。在遮光60%的条件下各基质大灰藓的盖度达到最高，随着遮光强度
的提高呈下降趋势。
3 结论和讨论
光照对于大灰藓的伸长生长起着重要作用，强光抑制大灰藓藓枝的生
长，随遮光强度的提高发枝长度呈上升趋势，综合考虑遮光下大灰藓的发
枝长度、发枝数量和盖度，60%遮光最有利于大灰藓的生长。这与大灰
藓可于阔叶林、针阔混交林、箭竹林、杜鹃林等腐木、树干、树基、岩面
薄土、土壤、草地、砂土及黏土上生长[19]的生境相符。大灰藓长势低矮、
不需要修剪，几乎没有任何病虫害，管理粗放，且其质地柔软，由于其在
全光照条件下生长较弱，而在遮光度为60%时大灰藓各方面生长指标最
好，可以考虑在疏林及密林中用作地被、在屋顶绿化中用作基础材料，甚
至可以在光照较差的地方代替草坪。此外，由于大灰藓附着力强、轻便、
保水保湿性强、观赏效果较好，在城市垂直绿化中可用于覆盖基质，既遮
掩墙体，又可作为其他垂直绿化植物的保湿材料，加快形成绿墙景观。有
研究甚至发现苔藓植物具有显著提高乡土草种的发芽率和生长分蘖速度的
作用，大灰藓联合乡土草种应用于岩体开挖等难以修复的植被恢复工程中
也存在极大的潜力[20]。据《中国苔藓志》[19]记载，在吉林、内蒙古、陕
西、甘肃、西藏、云南、四川、贵州、江苏、安徽、浙江、江西、福建、
广西、广东、海南等中国广大地区均有大灰藓的分布，因此，可以预见，
大灰藓在我国广大地区均可推广使用，大灰藓的园林应用前景广阔。
苔藓植物属C3植物，在长期的个体进化以及对环境的适应过程中，
形成了光合喜阴的特征，因此在较低的光照强度下就可以达到光饱和点和
光补偿点[21-22]。大灰藓在全光照条件下发枝长度、发枝数量和盖度3项指
标均低于遮光条件，当光线较强时，大灰藓生长受到抑制；遮光60%条
件优于遮光80%条件，说明光线过弱同样会对大灰藓的生长产生抑制效
应。
苔藓植物所需要的养分元素与维管束植物相似[23]，但是由于苔藓植
物没有维管组织、缺乏真正的根系系统，所以其养分来源与维管束植物
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有所不同[24]。栽培基质对苔藓生长和营养元素吸收的影响颇受争议。有
研究者认为不同基质对湿地藓(Plagiomnium acutum)[25]、真藓(Bryum
argenteum)[26]、塔藓(Hylocomium splendens)[27]的成活率、生长等有
显著影响，认为一些小型的、匍匐生长的类群，可以通过其生长基质吸收
养分和水分，但是，很多大型的、特别是直立生长的类群则需要通过空
气、降水、林冠的淋溶等途径获得养分[28]。试验结果显示，不同遮光和基
质条件下其发枝数量和发枝长度不同，无遮光条件下基质类型对大灰藓生
长有影响。造成此现象的发生，可能是光照对大灰藓的生长的抑制作用，
而在遮光条件下，当环境变干时，苔藓植物会迅速失去水分而变干燥，当
环境再变湿润时，它们会迅速吸收水分、恢复正常的代谢活动，此时，不
同基质的持水性差异就造成了大灰藓生长的差异。
和其他植物一样，影响苔藓生长和繁殖的因素还有很多，包括环境因
子如光照、水分、温度、降水、pH、基质养分、海拔、污染物质以及森
林类型、结构、地形和干扰等[29]。事实上，任何环境因素的作用并非是
孤立的，都是通过与其他因子的协同作用对苔藓植物的生长和繁殖产生影
响。开展多因子、多水平组合实验设计，深入探讨环境因子对大灰藓生长
的影响从而构建其繁殖体系，实现大灰藓的规模生产，为生态环境修复和
苔藓植物园林应用提供材料，研究工作还有待进一步加强。
参考文献：
[1] Yoshinori A. Biologically active compounds from
Bryophytes[J]. Pure Appl. Chem, 2007, 79(4): 557-
580.
[2] 吴鹏程，贾渝，汪楣芝.中国与北美苔藓植物区系
关系的探讨[J].植物分类学报，2001，39(6)：526-539.
[3] 朱瑞良，王幼芳，熊李虎.苔藓植物研究进展(I)-
我国苔藓植物研究现状与展望[J] .西北植物学报，
2002，22(2)：444-451.
[4] 范庆书，赵建成，于树宏.中国苔藓植物资源应
用价值分析及保护对策[J].西北植物学报，2004，
24(8)：1555-1559.
[5] Saxena D, Harinder S. Uses of Bryophytes[J].
Resonance, 2004, 9(6): 56-65.
[6] 武显维，丁朝华，康宁.湿地匐灯藓切茎繁殖研究
[J].武汉植物研究，1996，14(1)：82-88.
[7] 養父志乃夫，中島敦司，河村止.オオスギゴケ
を用いた張り苔の生産手法に関する研究[J].造园杂
志，1990，53(5)：97-102.
[8] 吴鹏程，贾渝.中国苔藓志(第八卷)[M].北京：科
学出版社，2004.
B by the moss Hypnum plumaeforme[J]. Plant Signal
Behav, 2009, 4(8): 737-739.
[16] 刘滨扬，刘蔚秋，雷纯义，等.三种苔藓植物
对模拟N沉降的生理响应[J].植物生态学报，2009，
33(1)：141-149.
[17] 邱明生，赵志模.角倍蚜冬寄主侧枝匐灯藓的生
长特性研究[J].生态学杂志，1999，18(2)：10-12.
[18] 夏定久，李志国，吴昊，等.美灰藓繁殖栽培技
术的研究[J].林业科学研究，1989，5(2)：495-500.
[19] 吴鹏程，贾渝.中国苔藓志(第八卷)[M].北京：科
学出版社，2004.
[20] 孙俊峰，陈其兵，王怡，等.苔藓植物联合乡土
草种应用于植被恢复工程的初步研究[J].四川草原，
2005(3)：16-18.
[21] Proctor M C F. The bryophyte paradox: tolerance
of desiccation, evasion of drought[J]. Plant Ecology,
2000, 151(1): 41-49.
[22] Alpert P, Oechel W C. Comparative patterns of
net photosynthesis in an assemblage of mosses with
contrasting microdistributions[J]. Amer. J. Bot. , 1987,
74(9): 1787-1796.
[23] 吴虹玥，包维楷，王安.苔藓植物的化学元素含
量及其特点[J].生态学杂志，2005，24 (1)：58-64.
[24] 吴玉环，黄国宏，高谦，等.苔藓植物对环境
变化的响应及适应性研究进展[J].应用生态学报，
2001，12(6)：943-946.
[25] 吴跃开，普照，李晓红，等.湿地藓在不同基质
上的生长效果试验报告[J].贵州林业科技，2000，
28(3)：18-20.
[26] 孙俊峰，杨江山，陈其兵，等.基质和遮阴对真
藓群落栽培成活率的影响研究初报[J].四川农业大学
学报，2006，24(1)：82-88.
[27] Økland T, Økland R H, Steinnes E. Element
concentrations in the boreal forest moss Hylocomium
splendens variation related to gradients in vegetation
and local environmental factors[J]. Plant and Soil, 1999,
209: 71- 83.
[28] 吴鹏程.苔藓植物生物学[M].北京：科学出版
社，1998.
[29] 孙守琴，王根绪，罗辑，等.苔藓植物对环境
变化的响应和适应性[J ] .西北植物学报，2009，
29(11)：2360-2365.
(编辑/王媛媛)
作者简介：
杜宝明/1984年生/男/山东临沂人/浙江农林大学
园林学院在读硕士研究生/研究方向为园林植物应用
(临安 311300)
张 楠/1987年生/女/山东德州人/浙江农林大学园
林学院在读硕士研究生/研究方向为园林植物应用(临
安 311300)
季梦成/1966年生/男/浙江农林大学园林学院教
授/研究方向为苔藓植物分类及园林植物应用(临安
311300)
[9] 籍霞，张晓鸥，周甜甜，等.重金属Cd、Pb胁迫对
大灰藓Hypnum plumaeforme叶绿素荧光参数的影响
[J].曲阜师范大学学报，2010，36(3)：95-98.
[10] 石磊，刘伟才，何红燕，等.不同培养液中3种藓
类光合色素含量比较[J].山地农业生物学报，2009，
28(2)：175-179.
[11] 周金川，熊源新，王莉爽，等.几种植物生长调
节剂对三种苔藓植物生长的影响[J].贵州农业科学，
2009，37(11)：54-56.
[12] Liu X, Zhang G, Jones K C, et al. Compositional
fractionation of polycyclic aromatic hydrocarbons
(PAHs) in mosses(Hypnum plumaeformae Will.) from
the northern s lope of Nanling Mountains, South
China[J]. Atmospheric Environment , 2005, 39(30):
5490-5499.
[13] 吴明开，曹同，张小平.藓袋法监测铜陵市大气
重金属污染的研究[J].激光生物学报，2008，17(4)：
554-558.
[14] 吴璐璐，严雄梁，季梦成.浙江药用苔藓植物资
源[J].浙江林学院学报，2009，26 (1)：68-75.
[15] Kato-Noguchi H. Secretion of momilactone A and
Landscape Plants风景园林植物