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不同林木种群对紫茎泽兰营养生长和生殖生长的影响



全 文 :生态环境学报 2013, 22(11): 1790-1794 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目:农业部公益性行业(农业)科研专项(201103027)
作者简介:朱文达(1938 年生),男,研究员,研究方向为杂草的综合防治。E-mail:zhwd@163.com
*通讯作者:曹坳程(1963 年生),男,研究员,研究方向为外来入侵植物综合防控。E-mail:caoac@vip.sina.com
收稿日期:2013-02-07
不同林木种群对紫茎泽兰营养生长和生殖生长的影响
朱文达 1,曹坳程 2*,颜冬冬 2,李林 1,刘晓燕 2,郭章碧 2
1. 湖北省农业科学院植保土肥所,湖北 武汉 430064;2. 中国农业科学院植物保护研究所,北京 100193

摘要:外来植物紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)入侵我国西南地区并造成了严重的生态灾难,通过研究不同林木种群下
紫茎泽兰的生长特性和发生规律,有助于从生态学角度为紫茎泽兰的综合防控提供事实依据。我们分别于 2009、2011 和 2012
年在西昌袁家山上开展了不同人工林木群落下紫茎泽兰营养生长和生殖生长特性的调查。调查研究的结果表明,阔叶林(青
冈林)、阔叶针叶混交林(油茶柏树混交林)和阔叶混交林(油茶青冈混交林)下光照强度显著低于两种针叶林(落叶松林和柏树林)
和空旷地,光照强度较空旷地减少率均在 90%以上。空旷地紫茎泽兰的发生密度可达到 111~218 株·m-2,两种针叶林(落叶
松林和柏树林)对紫茎泽兰的发生表现出一定的抑制作用,抑制率能达到 46.2%~77.1%。油茶柏树混交林和青冈林下紫茎泽
兰只有零星发生,对紫茎泽兰发生抑制率 3 年均在 90%以上,而在油茶青冈混交林下未发现有紫茎泽兰发生。空旷地紫茎
泽兰株高和分枝数均要显著高于其他人工林木群落,单株株高可达 160.5~180.3 cm,单株分枝数达到 14.9~17.4,其中两种
针叶林下紫茎泽兰的株高和分枝数要显著高于两种混交林和青冈林,株高达到 59.5~113.4 cm,单株分枝数为 6.4~14.8。此外
种植人工林木也显著抑制了紫茎泽兰的开花结实,空旷地紫茎泽兰单株种子量能达到 8 314~15 410 粒,两种针叶林(落叶松
林和柏树林)下紫茎泽兰单株种子发生量为 1 330~4 666.3 粒,而两种混交林和青冈林下紫茎泽兰只有零星开花或不开花结实。
相关性分析结果显示,光照强度的大小与紫茎泽兰的发生密度、株高、分枝数、单株花苞数、单株种子数都呈显著正相关,
即光照强度显著影响着紫茎泽兰的发生密度、生长以及开花结实。阔叶林下光照强度的减弱是导致紫茎泽兰发生量减少原因
之一。开展植树造林,采用种植青冈林、油茶青冈、油茶柏树混交林等阔叶混栽的方式对紫茎泽兰的发生不仅能起到显著的
生态控制效果,而且能绿化荒山,给农民带来经济效益。
关键词:紫茎泽兰;光照强度;营养生长;生殖生长;混交林
中图分类号:Q948 文献标志码:A 文章编号:1674-5906(2013)11-1790-05
引用格式:朱文达,曹坳程,颜冬冬,李林,刘晓燕,郭章碧. 不同林木种群对紫茎泽兰营养生长和生殖生长的影响[J]. 生
态环境学报, 2013, 22(11): 1790-1794.
ZHU Wenda, CAO Aocheng, YAN Dongdong, LI Lin, LIU Xiaoyan, GUO Zhangbi. Vegetative and reproductive growth of
Eupatorium adenophorum Spreng in different forest communities [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(11):
1790-1794.
紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng)是
一种世界性的恶性杂草,为菊科泽兰属,多年丛生
型半灌木草本植物,原产于中美洲,现广泛分布于
热带亚热带 30 多个国家和地区。紫茎泽兰大约于
20 世纪 40 年代从中缅、中越边境通过自然扩散传
入我国云南省[1-3]。由于其极强的适应能力和竞争能
力,迅速演变为中国西南地区的主要外来入侵植
物,对当地自然生态系统和农业生态系统造成了极
大的破坏[4-6]。
紫茎泽兰是一种竞争型的多年生植物,兼具草
本与灌木的生长特点,除了能产生大量的种子进行
有性繁殖外,还具有很强的无性繁殖能力。作为危
害严重的世界性杂草,有关紫茎泽兰的分布扩散
[2,5],入侵机制[7-9]以及防治方法[10-11]已经有了较深
入的研究,但是结合生态学方面研究紫茎泽兰的扩
散定植、综合防控的报道甚少。本研究主要开展了
不同林木种群下紫茎泽兰的生长特性和发生规律
的调查,调查研究了不同林木种群下紫茎泽兰的发
生数量、分枝数、株高和开花结实,以及与不同林
下光照强度的关系,摸清了不同林木种群下紫茎泽
兰的生长特性的差异,旨在为紫茎泽兰的综合防控
技术提供事实依据。
1 研究材料与方法
1.1 研究地点概况
研究地点位于四川省凉山州西昌市袁家山,地
理位置为 102.29° E,27.92° N,海拔 1 500~1 800 m,
朱文达等:不同林木种群对紫茎泽兰营养生长和生殖生长的影响 1791
常年最高积温 6 979 ℃,最低积温 4 086 ℃,年均
气温 14~17 ℃,立体气候特征明显;属于亚热带季
风气候区,干湿分明,冬半年日照充足,少雨干暖,
夏 半 年 云 雨 较 多 , 气 候 凉 爽 , 年 均 降 雨 量
1 000~1 100 mm ; 日 照 充 沛 , 年 均 日 照 时 数
2 000~2 400 h,无霜期达 230~306 d。袁家山植物群
落多以紫茎泽兰占优势,其他林木种类主要有青
冈、柏树、油茶、落叶松等。
1.2 研究方法
分别于 2009、2011 和 2012 年在西昌袁家山上,
选择不同的人工林木群落:油茶青冈混交林(造林密
度:油茶,2 m×2.5 m;青冈,1.5 m×2.5 m)、油茶
柏树混交林(2 m×2.5 m、2 m×3 m)、青冈林(1.5
m×2.5 m)、落叶松林(2 m×3.5 m)、柏树林(2 m×3 m),
并设置空旷露地作为对照。在所研究的林分中,均
应用对角线法,布设 5 个面积为 1 m×1 m 的小样方,
进行林下紫茎泽兰营养生长和生殖生长特性调查。
分别于 2009 年 4 月,2011 年 4 月和 2012 年 6 月测
量紫茎泽兰的发生量、株高和种子数。并在天气晴
好时选择光照强度变化较小的时间段(下午 2:30─
3:30 时)测量光照强度。使用 ST-80C 数字式照度计,
测量树冠下紫茎泽兰顶部的光照强度。每个样方 5
点对角取样,每样点重复测量 3 次,取平均值。采
用手持式 SPAD-502 叶绿素仪,每样点选取 20 个紫
茎泽兰叶片,测量时取叶片展开的 4 个部位读数的
平均值。
1.3 数据分析
采用 SPSS 对紫茎泽兰生长调查参数进行描述
性分析及单因素方差分析(One-Way ANOVA)与多
重比较,Pearson 相关系数法进行相关性分析。紫茎
泽兰株高、发生数量、分枝数、花苞数、种子数做
平方根转化,百分数做反正弦平方根转化后在进行
方差分析。抑制率 (减少率 )(%)=[( PT1-PT2 )
/PT1]×100%,式中:PT1=对照区测量值,PT2=处理
区测量值。
2 结果与分析
2.1 不同人工林木群落下光照强度的变化
不同人工林木群落下光照强度的变化如表 1。
由表 1 可以明显的看出,空旷地由于没有林木的遮
蔽,光照强度均最大,其他林木种群下光照强度的
大小都显著低于空旷地。通过比较不同林木种群间
光照强度的差异可以看出,油茶青冈、油茶柏树混
交林和青冈林下光照强度较空旷地均减少 95%以
上,并且光照强度显著低于其他两种针叶林(落叶松
林和柏树林)。两种针叶林下光照强度较空旷地也减
少 79.7%~94.2%。
2.2 不同人工林木群落中紫茎泽兰种群密度及营
养生长特征
通过比较不同人工林木群落中紫茎泽兰的发
生数量可以看出(表 2),空旷地紫茎泽兰的发生数量
显著高于其他几种人工林木群落。油茶青冈混交林
中未发现有紫茎泽兰发生,青冈林下紫茎泽兰仅有
零星发生,发生密度仅为 1~2 株·m-2,油茶柏树混
交林下紫茎泽兰的发生数量较少,发生密度仅为
1~9 株·m-2。而落叶松林和柏树林(针叶林)下紫茎泽
兰的发生量中等,发生密度可达到 22~117 株·m-2,
其中油茶青冈、油茶柏树混交林和青冈林下紫茎泽
兰的发生数量显著少于其他两种针叶林(落叶松林
和柏树林),而空旷地紫茎泽兰的发生密度可达到
111~218 株·m-2。油茶青冈、油茶柏树混交林和青
冈林对紫茎泽兰的发生量的抑制率均能达 95%以
上,落叶松林和柏树林对紫茎泽兰抑制能达到
46.2%~77.1%,其中落叶松地面覆盖有松叶较无松
叶覆盖紫茎泽兰发生量要显著减少。地面覆盖可以
有效控制紫茎泽兰种子的萌发,5 mm 的覆盖物就
可以显著降低种子发芽数量,在枯枝落叶厚度超过
20 mm 时紫茎泽兰种子几乎不能萌发[14]。
通过比较不同人工林木群落下紫茎泽兰的株
高和单株分枝数可以看出(表 3),空旷地紫茎泽兰株
高均要显著高于其他人工林木群落,株高可达
表 1 不同人工林木群落下光照强度的变化
Table 1 Light intensity in different manmade forest communities
人工林木群落 2009 年 2011 年 2012 年 光照强度/lx 减少率/% 光照强度/lx 减少率/% 光照强度/lx 减少率/%
空旷地 86 750 a - 81 208 a - 75 775 a
落叶松林 17 621.5 b 79.7 11 647.8 b 85.7 15 320 b 79.8
落叶松林无松叶覆盖 - - - 14 780 b 80.5
柏树林 5 032.5 c 94.2 10 367.1 b 87.2 6 780 c 91.1
青冈林 1 751 d 98.0 2 750.6 c 96.6 1 880 d 97.5
青冈林砍伐后一年再生苗 - - - 15 077.5 b 80.1
油茶柏树混交林 343.5 e 99.6 1 057.1 d 98.7 555.3 d 99.3
油茶青冈混交林 514.8 de 99.4 1098.9 d 98.6 541.0 d 99.3
相同小写字母表示采用邓肯新复极差测验在 5%显著水平差异不显著,下同
1792 生态环境学报 第 22 卷第 11 期(2013 年 11 月)
160.5~180.3 cm。落叶松林和柏树林两种针叶林下
紫茎泽兰的株高则要显著高于油茶青冈、油茶柏树
混交林和青冈林,株高可达 59.5~113.4 cm。空旷地
紫茎泽兰生长较为茂盛,植株分枝数也多于其他几
种人工林木群落。两种针叶林(落叶松林和柏树林)
下紫茎泽兰单株分枝数显著高于油茶青冈、油茶柏
树混交林和青冈林,单株分枝数为 6.4~14.8。从 2012
年调查不同林木群落下紫茎泽兰叶片叶绿素含量
可以看出,空旷地紫茎泽兰叶片 SPAD 值大,即叶
片中叶绿素含量最高。落叶松林和柏树林下紫茎泽
兰叶片 SPAD 值与空旷地之间差异不显著,但要显
著高于油茶青冈、油茶柏树混交林和青冈林。
2.3 不同人工林木群落中紫茎泽兰的生殖生长特性
分别于 2009 年和 2011 年调查了不同人工林木
群落下紫茎泽兰的开花结实情况。空旷地紫茎泽兰
的单株花苞数可达 143~203,每花的种子数量
57.3~75.8 粒,单株种子发生量可达 8 314.5~15 410
粒。紫茎泽兰产种量十分巨大,种子在土壤中能够
长久的保存萌发活力,并且不具有生理休眠特性,
能在短时间内萌发,这些特征给紫茎泽兰入侵危害
的提供了极强的侵染能力[15]。其他人工林木群落下
紫茎泽兰的开花结实均受到抑制,两种针叶林(落叶
松林和柏树林)下紫茎泽兰单株种子发生量达到
1 330~4 666.3 粒,仍足以造成紫茎泽兰危害(表 4)。
表 2 不同人工林木群落下紫茎泽兰种群数量
Table 2 Quantity of Eupatorium adenophorum in different manmade forest communities
人工林木群落
紫茎泽兰 Eupatorium adenophorum
2009 年 2011 年 2012 年
数量/(株·m-2) 抑制率/% 数量/(株·m-2) 抑制率/% 数量/(株·m-2) 抑制率/%
空旷地 135 a - 111 a - 218 a -
落叶松林 66 b 51.1 26 b 76.6 50 c 77.1
落叶松林无松叶覆盖 - - - - 191 a 12.3
柏树林 35 c 74.1 22 b 80.2 117 b 46.2
青冈林 1 d 99.3 1 c 99.1 2 d 99.2
青冈林砍伐后一年再生苗 - - - - 61 c 72.1
油茶柏树混交林 1 d 99.3 6 c 94.6 9 d 95.8
油茶青冈混交林 0 d 100.0 0 c 100.0 0 d 100
表 3 不同人工林木群落下紫茎泽兰营养生长特性
Table 3 Characteristics of Eupatorium adenophorum vegetative growth in different manmade forest communities
人工林木群落
紫茎泽兰 Eupatorium adenophorum
2009 年 2011 年 2012 年
株高/cm 单株分枝数 株高/cm 单株分枝数 株高/cm 单株分枝数 叶绿素 SPAD 值
空旷地 180.3 a 14.9 a 173 a 16.2 a 160.5 a 17.4 a 41 a
落叶松林 79.8 b 9.6 b 113.4 b 12.4 b 88.3 b 14.8 a 40.2 a
落叶松林无松叶覆盖 - - - - 48.8 c 6.7 b 37.6 b
柏树林 59.5 b 6.4 b 106.1 b 6.6 c 84.3 b 7.1 b 39.5 ab
青冈林 4.8 c 2.9 c 51.2 d 2.6 d 5.3 d 3 c 32.3 c
青冈林砍伐后一年再生苗 - - - - 75.3 b 7.3 b 30.6 cd
油茶柏树混交林 8.3 c 2.6 c 72.4 c 2.7 d 37.5 c 3.2 c 29.1 d
油茶青冈混交林 0 c 0 d 0 e 0 e 0 d 0 d 0 e

表 4 不同人工林木群落下紫茎泽兰生殖生长特性
Table 4 Characteristics of Eupatorium adenophorum reproductive growth in different manmade forest communities
人工林木群落
紫茎泽兰 Eupatorium adenophorum
2009 年 2011 年
单株花苞数 每花种子数/粒 单株种子数/粒 单株花苞数 每花种子数/粒 单株种子数
空旷地 203 a 75.8 a 15 410 a 143 a 57.3 a 8 314.5 a
落叶松林 69.5 b 51.8 b 3 666 b 81.5 b 56.8 a 4 666.3 b
柏树林 25.3 c 52.5 b 1 330 c 29 c 55 a 1 587 c
青冈林 0 d 0 c 0 d 1.8 d 3.9 b 27.3 d
油茶柏树混交林 0 d 0 c 0 d 0 d 0 b 0 d
油茶青冈混交林 0 d 0 c 0 d 0 d 0 b 0 d

朱文达等:不同林木种群对紫茎泽兰营养生长和生殖生长的影响 1793
油茶青冈、油茶柏树混交林和青冈林下紫茎泽兰的
花苞和种子数据均受到显著抑制,油茶青冈、油茶
柏树混交林下紫茎泽兰开花结实完全受到抑制,青
冈林下紫茎泽兰也几乎不开花结实。
2.4 光照强度与紫茎泽兰生长特性的相关性
从相关性分析结果可以看出(表 5),光照强度的
大小与紫茎泽兰的发生密度、株高、分枝数、单株
花苞数、单株种子数都呈显著正相关,即说明光照
强度显著影响着紫茎泽兰的发生密度、生长以及开
花结实。刘伦辉等在研究中也发现在正常光照减少
50%以上,紫茎泽兰植株的生长以及开花结实会受
到影响[16]。光照是紫茎泽兰种子萌发和成苗的重要
条件,遮荫对出苗、成苗和幼苗生长有明显的抑制
作用[17]。
3 结论与讨论
3.1 讨论
据农业部 2008 年度普查,紫茎泽兰的发生面
积约为 1 400×104 hm-2,如采取化学药剂防除每年需
21×108 元(防治费用 150 元·hm-2 计),农药成本高,
当前国家资金投入力度小,推广难度大,农民短期
内无法得到经济效益,而且用于防治紫茎泽兰的化
学药剂容易对其它植物产生药害,无法在农田以及
灌木林使用。为此我们开展了不同林木种群下紫茎
泽兰的生长情况调查研究,有助于从生态学角度为
紫茎泽兰的综合防控提供事实依据。相关性结果表
明林下光照强度的大小与紫茎泽兰的发生密度成
极显著的正相关,阔叶林下光照强度的减弱是导致
紫茎泽兰发生量减少原因之一。孙晓玉等[18]也在调
查研究中也发现,松林中紫茎泽兰种群密度较阔叶
林要大。许多研究[16-17]也证实光照显著影响着紫茎
泽兰种子的萌发和植株生长和开花结实。在紫茎泽
兰发生严重的柏树林和松树林行间种植油茶树,可
达到控制的紫茎泽兰的目的。此外阔叶树与针叶树
混交,不仅能够使林分总的落叶量增加,养分回归
量增大,而且还可以大大加快枯落物的分解速度,
加快林分的养分积累和循环,提高土壤养分有效
化。外来生物的入侵主要发生在一些植被破坏严重
的地方,在生物种类较多的没有被破坏的地方很少
发生,通过种植大量的本地植被能够抑制外来杂草
的入侵和生长[19]。
3.2 结论
研究结果表明不同林木种群下紫茎泽兰的生
长存在较大差异。阔叶林(青冈林)、阔叶针叶混
交林(油茶柏树混交林)和阔叶混交林(油茶青冈
混交林)下光照强度均显著低于两种针叶林(落叶
松林和柏树林)和空旷地,并且林下紫茎泽兰的均
只有零星发生。两种混交林和青冈林下紫茎泽兰的
株高、分枝数、单株花苞数和单株种子量也都显著
低于两种针叶林(落叶松林和柏树林)和空旷地。
光照强度与紫茎泽兰的发生数量,营养生长以及生
殖生长特性均呈显著正相关,即表明不同林木种群
下紫茎泽兰生长的差异主要源于对林下光照强度
的差异变化影响。在国家退耕还林的政策下,开展
植树造林,采用种植青冈林、油茶青冈、油茶柏树
混交林等方式对紫茎泽兰的发生能起到显著的生
态控制效果。发展种植经济林木,如:板栗,花椒,
油茶等,不仅能对紫茎泽兰的发生起到防控作用,
而且能绿化荒山,给农民带来经济效益,提高农民
种植的积极性。

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表 5 不同人工林木群落中紫茎泽兰发生、叶绿素含量与光照强度的相关性
Table 5 Pearson correlation coefficients for the relationship between light intensity and growth of Eupatorium adenophorum
相关系数 紫茎泽兰 Eupatorium adenophorum 数量 株高 叶绿素 SPAD 值 分枝数 单株花苞数 单株种子数
光照强度 0.723** 0.852** 0.425 0.808** 0.947** 0.935**
表中**表示显著水平 P<0.01
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Vegetative and reproductive growth of Eupatorium adenophorum Spreng
in different forest communities

ZHU Wenda1, CAO Aocheng2*, YAN Dongdong2, LI Lin1, LIU Xiaoyan2, GUO Zhangbi2
1. Institute of Plant Protection and Soil Fertilizer, Hubei Academy of Agricultural Science, Wuhan 430064, China;
2.Institute of Plant Protection , Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China

Abstract: Eupatorium adenophorum Spreng is one of the worst invasive alien plants into China. It brings great harm to the
ecological environment in the Southwest of China. Occurrence and growth of E. adenophorum in different forest communities were
evaluated in order to provide integrate strategies on ecology control of E. adenophorum. The growth characteristics of E.
adenophorum in vegetative and reproductive periods under different manmade forest communities were investigated in the year 2009,
2011 and 2012. The results indicated that light intensity of E. adenophorum in broadleaved forest, broadleaved-needle mixed forest
and broadleaved mixed forest were significantly lower than needle-leaved forest and bare land, and light intensity was decreased by
90% compared to bare land. Density of E. adenophorum in bare land was 111~218 plants·m-2 and the quantity E. adenophorum in
needle-leaved forest was inhibited compared to bare land and the inhibition rate ranged from 46.2%~77.1%. The inhibitory effect
was also observed in broadleaved forest, broadleaved-needle mixed forest and broadleaved mixed forest and the inhibition rate
reached above 90% during the last three years. Plant height and branches in needle-leaved forest were significantly higher than two
kinds of mixed forests and broadleaved forest, but lower than bare land. Moreover, the quantity of buds and seeds of E. adenophorum
under different manmade forests was also inhibited compared to bare land. Seed quantity in bare land ranged from 8 314~15 410 per
plant, which was 1 330~4 666.3 in needle-leaved forest. Few buds were observed in broadleaved, broadleaved-needle mixed and
broadleaved mixed forest. A positive correlation was observed between light intensity and density, plant height, branches, buds and
seeds of E. adenophorum. Light could be an important factor affecting the growth and distribution of E. adenophorum. Ecological
control of E. adenophorum by mixed plantation of broadleaved forest not only provides good efficacy, but also brings direct
economic benefits to farmers.
Key words: Eupatorium adenophorum Spreng, light intensity, vegetative growth, reproductive growth, mixed forest plantation