全 文 ：油菜素内酯、赤霉素与光共同调控拟南芥的
细胞伸长和光形态建成 *
商建秀 张胜伟 孙 颖 **
(河北师范大学生命科学学院河北省分子细胞生物学重点实验室，石家庄050024)
DOI:10.3724/SP.J.1206.2012.00552
*国家自然科学基金资助项目(31170264).
**通讯联系人.
Tel:0311-80787540,E-mail:yingsun@mail.hebtu.edu.cn
收稿日期：2012-11-12，接受日期：
生物化学与生物物理进展
Progress in Biochemistry and Biophysics
2013,40(3):228~230
www.pibb.ac.cn
要文聚焦Scientific News and Perspectives
植物需要协调内源激素水平与外界环境信号之
间的关系来调节整个生长发育过程．目前在植物中
几大类激素之间的交叉互作以及与外界环境信号协
调控制植物生长的报道较少[1]．Bai等[2]和 Oh等[3]
最近发表在 Nature Cell Biology的两篇文章，阐述
了植物激素油菜素内酯(brassinosteroid，BR)、赤霉
素(gibberellin，GA)与光共同协调控制植物生长发
育的分子机制．
BR和GA是两大类促进植物生长的激素，在
很多生长发育过程中都发挥着相似的功能．BR缺
失或不敏感突变体与GA缺失或不敏感突变体均表
现出种子萌发率降低、植株矮小、开花延迟以及暗
环境下表现光形态建成等很多相似的表型[4-6]．经
过科研工作者的努力，对BR和GA的生物合成以
及信号转导途径有了较为深入的了解．BR结合到
细胞膜受体激酶BRI1上，通过一系列的磷酸化和
去磷酸化反应来激活下游细胞核内的转录因子
BZR1/BZR2，BZR1/BZR2进入细胞核结合到DNA
上调控BR响应基因的表达[7]．GA结合受体GID1
后，诱使 GID1与 DELLA结合并被 E3泛素连接
酶SLY识别，DELLA被降解，从而解除 DELLA
的抑制作用，促进植物生长[8]．DELLA本身不能结
合DNA，主要通过与其他的转录因子互作并抑制
转录因子的活性进而抑制生长[8]．
Bai等[2]报道，在野生型拟南芥中 GA能促进
下胚轴伸长，但在BR缺失和不敏感突变体中GA
不能促进下胚轴伸长，BR缺失突变体和不敏感突
变体对 GA表现出不敏感的表型．bzr1-1D (BZR1
功能获得性突变体)在暗环境下能抑制这种不敏感
的表型，表明BR和有活性的BZR1是GA促进生
长所必需的．DELLA功能获得性突变体对 BR敏
感性降低，而DELLA蛋白缺失突变体对BR敏感
性增强．这些生理实验表明DELLA抑制BR信号
通路，GA诱导DELLA的降解，解除这种抑制作
用．DELLA主要通过抑制其他转录因子来执行功
能，我们的体内和体外实验证实 DELLA能够与
BZR1相互作用并抑制 BZR1的 DNA结合活性和
转录活性(图 1)．RNA-seq分析找到了依赖于 BR
和BZR1的GA调控基因转录谱，这在转录组水平
上阐述了BR突变体对GA不敏感的机制.
bzr1-1D在暗环境下能抑制 BR缺失和不敏感
突变体对GA不敏感的表型，但在光照下 bzr1-1D
不能抑制这种不敏感性[2]，说明植物对GA的响应
除了需要 BZR1，还需要一个受光负调节的蛋白
质．植物通过光敏色素Phy来感知光．在红光下，
光敏色素Phy从红光吸收型(Pr型)变为远红光吸收
型(Pfr型)(Pr是生理失活型，Pfr是生理激活型)，
这使Phy从胞质进入细胞核，进入细胞核的Pfr促
使转录因子PIFs降解来抑制植物的生长[9]．在暗环
境下，Phy主要处于非活化形式(Pr)并定位在胞质
中，在这种情况下，PIFs蛋白在细胞核积累并促进
商建秀, 等：油菜素内酯、赤霉素与光共同调控拟南芥的细胞伸长和光形态建成2013; 40 (3)
植物下胚轴的伸长．PIF1、PIF3、PIF4和 PIF5缺
失的四突变体(pifq)在暗环境下表现出光形态建成，
如子叶张开、下胚轴短小，并表达光合作用相关的
基因，说明PIFs是光形态建成的关键因子．Oh等[3]
报道BR激活的转录因子BZR1与光负调节的转录
因子PIF4有直接的相互作用(图1)，两者相互协调
彼此依赖来调控光形态建成．ChIP-seq找到 PIF4
调控的靶基因，其中51.7%也是BZR1的靶基因．
这些共同的靶基因在含有 G-Box(CACGTG)的
DNA中明显富集．Oh等进一步利用顺序染色体免
疫共沉淀(ChIP-reChIP)，证实在植物体内BZR1和
PIF4两者共同结合到靶基因上．两者形成异源二
聚体来调控基因的表达促进细胞伸长．
Fig. 1 A model for brassinosteroid (BR), gibberellin (GA), and light crosstalk
in regulation of cell elongation and photomorphogenesis
图 1 BR、GA和光共同调控细胞伸长和光形态建成的模式图
细胞伸长
和光形态建成
其他
P
BZR1 PIF
DELLA
油菜素
内酯
细胞分裂素
水杨酸 赤霉素
BZR1 BZR1 PIF
其他
光
生物钟
乙烯
脱落酸
生长素
G-Box
文献报道，DELLA与PIF3/4相互作用并抑制
它们的转录活性[10-11]，而 DELLA与 BZR1相互作
用也抑制了它的转录活性[2]，BZR1与PIF4相互协
调行使功能[3]，这暗示着DELLA可能作用于PIF4、
BZR1或BZR1/PIF4异源二聚体的上游来调控细胞
的伸长．Bai等[2]发现，在光照下只有 BZR1与
PIF4同时存在，才能抑制BR不敏感突变体对GA
的不敏感性，说明GA促进细胞伸长需要BZR1和
PIF4同时存在．分析比较BZR1、PIF和GA调控
的基因发现，BZR1和 PIF4倾向于形成异源二聚
体来调控GA响应的基因．这些结果表明BZR1与
PIF4相互协调彼此依赖调控 GA响应基因的表达
水平(图1)．
在这些 BZR1和 PIF4共同结合并受 GA调控
表达的基因中存在一类编码 HLH蛋白的 PREs
基因家族．利用 Artifical microRNA降低 PREs
(PRE1,2, 5, 6)表达的转基因植株矮小、叶片深绿、
育性降低，并对BR和GA都不敏感[2-3]．而PRE1
过表达则表现出对BR和GA合成抑制剂不敏感的
表型，并且过表达 PRE1能抑制 PIFs缺失突变体
矮化的表型[2-3]．这些实验结果说明 PREs处于
BZR1-PIF-DELLA这一调控复合体的下游来调控细
胞伸长，是植物生长发育所必需的转录因子(图1).
BZR1-PIF-DELLA这一调控复合体不仅整合了
BR、GA和光的信号转导，还介导了其他的信号来
共同调控植物生长发育．PIF4表达除了受光调节，
还受到温度和生物钟的调节[9]，PIF3的表达受乙烯
的诱导[12]．DELLA的蛋白质水平除了受光和 GA
的调控，其他的植物激素和环境信号，如生长
素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、茉莉酸和环境
胁迫，都能影响 DELLA的蛋白质水平[8,13]．因此
BZR1-PIF-DELLA这一调控复合体可能通过协调植
物激素与环境的变化来调控植物生长，这一分子机
制 为 提 高 农 作 物 产 量 提 供 了 理 论 基 础 ．
BZR1-PIF-DELLA这一调控复合体除了参与细胞伸
长和光形态建成，是否也参与了其他植物生长发育
的过程，比如根的生长和植物开花，有待于进一步
的研究．同时这一调节模式对于研究其他信号转导
温度
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生物化学与生物物理进展 Prog. Biochem. Biophys. 2013; 40 (3)
通路之间的交互作用(crosstalk)与整合也具有重要
的借鉴意义．现在对 BZR1-PIF-DELLA这一调控
复合体的研究主要在模式植物拟南芥中，在其他植
物中，这一调控复合体是否发挥着相同的功能需要
进一步深入的研究．
致谢 感谢长耐基研究所植物学部的白明义博士后
对本文撰写给予的宝贵意见！
参 考 文 献
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