全 文 ：植 物 学 报 1 9 8 7 , 2 , ( 2 ) : 1 4弓一 2 4 5
A
e t。 石七 t o n分e a 1S’ n f e 口
扁苞落放和长柄露蔗的细胞
分类学研究 *
王 中 仁
(中国科学院植物研究所 , 北京 )
摘 要
本文首次报道了四 川产扁苞落藤和长柄落旅的染色休及抱子发生情况 。 它们的染色休数
目分别为 n 一 26 和 。 ~ 28 , 都是有性生殖的二倍体 。 染色体基数 26 在落旅属的发现进一
步证明了它和膜蔽属 、 厚壁蔽属的密切亲缘关系 。 这两种露蔽的抱子囊通常形成 12 8 个抱子
及少数 2 5 6 个抱子的情况被描述 , 它们应该被看成是有性生殖真蔽 ,尤其是在膜藤科和薄囊真
藤中的其他较原始的类群中的正常的抱子发生路线 。
关键词 蔽类植物 ; 膜旅科 ;膜蔗属 ;落藤属 ;染色体数目 ; 细胞分类 ; 抱子发生
膜蔽科 H y m en 叩 h禅 ac e a e 是藤类植物中在分类学上和细胞学上都比较特殊 , 而且比
较复杂和难处理的一群植物 。 它们大多是生活在热带和亚热带温暖潮湿地区的小型附生
植物 , 在系统上常被做为薄囊真旅 ( 1叩ot s por a gn iat o f er sn ) 中的一个单独的分枝排列在
比较原始的位置 , 它们的染色体像紫其科植物的一样 ,是蔗类植物中最大的 。 落旅属 M 。 -
c o id “ m p r e s l 和膜荻属 H , , 。 , o Ph , 11“ m S m i t h 、 厚壁蔽属 M e r i o ig “ 。 p r e s l 的关系密切 ,
虽然 C叩 el an 护 , 把它们做为独立的属 , 但他早先也曾把它们做为广义膜藤属下的三个亚
属 〔, , , M or t on lr3] 和 wI a st u ik[ 81 都把它们做为一个广义膜旅属下的两个亚属和一个组来处
理 。在落旅属中又以多花藤威 M . oP l yan t人os ( Sw . ) oC p el 。 分布最广 ,遍及世界泛热带及
亚热带 ,变异也最大 , 它与我国产的扁苞蓄藤 (又叫 “ 圆锥落蔽勺 M . P“ i cu l,’f lOr “ , ( rP es l)
oC eP l
. 和长柄落藤 对 . 。了 m“ 叼 io * , v( . d . B . ) C ih gn 非常相近 。 为了查清它们之间的
关系以及这群植物在中国的情况 ,作者首先对这两种露藏进行了初步的细胞分类学研究 。
材 料 和 方 法
由于膜藤科植物多为附生植物 , 不易栽培 ,抱子囊的产生受短期气候 (如下雨和干旱 )
影响很大 , 所以对它们的细胞学研究受到很大限制 。 我们在野外取材 ,相 当大的程度上是
靠机遇 。 方法是用新配制的 l :3 冰醋酸 一酒精溶液固定带有幼嫩抱子囊的叶片 , 用 M a n -
ot fn,
山 介绍的醋酸洋红压片法制片 , 观察抱子母细胞减数分裂时的染色体情况 , 并通过计
数每个抱子囊中抱子母细胞和抱子的数 目以及抱子的发育情况来推断其抱子发生路线 。
本文于 1 9 85 年 6 月收到 , 19 8 6 年 2 月收到 修改稿 。
* 工作中承 日本东京大学岩糊邦男 ( K . Iw at 川 k i) 教授给予有益的讨沦帮幼 。 戈所夏群 、 马义伦 勺李景成 甜助
野外工作 ,孙敬三和桂耀林提供解剖照像条件 ,孟昭义帮助印制照片 , 一并衷心致耐 。
植 物 学 报2 9卷
扁苞落蔽材料取自四川米易县 ,渡口 , 白坡山 , 海拔 3 2 0 0 米处 , 凭证标本 : 横断山综
合考察队 (夏群 ) 1 1 8 21 号 。 长柄落蔽材料采自峨眉山清音阁 , 海拔 7 10 米处 , 凭证标本 :
王中仁 、 马义伦和李景成 C 5 1 号 。 凭证标本均保存在中国科学院植物研究所标本馆 。
观 察 结 果
扁苞落旅形体较小 , 叶长仅 c6 m 左右 , 抱子囊圆锥状着生子叶片顶端 , 囊抱阔卵形 ,
顶端钝圆 , 近全缘 。 它的每个抱子囊产生 3 2 个抱子母细胞 ,行规则的减数分裂 , 在后浓缩
期可看到 26 个配对良好的双价体 , 染色体长约 1 0邵m 左右 , 最终每个抱子囊产生 1 28 个
大小均匀 、 发育正常的四 面形抱子 (图版 l) , 是一个有性生殖的二倍体 。 本种染色体数 口
以前未见有人报道过 ,染色体基数 26 在本属亦是首次被发现 。
长柄落藏形体稍大 ,叶长可达 1多c m 以上 , 囊苞长三角状卵形 , 顶端渐尖 ,全缘 。 每个
抱子囊通常产生 32 个抱子母细胞 ,减数分裂后形成 1 28 个大小均匀 、 发育正常的抱子 , 在
少数情况下每个抱子囊也产生 64 个抱子母细胞 , 最终产生 25 6个大小一致 、 看来能育的
抱子 。 减数分裂过程均呈现正常 , 在后浓缩期可见到 28 个双价体 , 染色体长 10拌m 左右
(图版 n ) , 是个有性生殖的二倍体 。 本种在四川是首次发现 , 峨眉山是其分布最北的记
录 , 染色体数目亦是首次报道 。
讨 论
根据以上细胞学和形态学观察可以看出 :
1
. 扁苞露蔽 (模式标本采自亚洲 , 菲律宾 )虽然与多花落蔗 (模式标本采自美洲 , 牙买
加 )看起来十分相似 , 只不过前者形体较小 ,叶长一般不超过 c6 m ; 后者形体较大 ,叶长一
般在 6c m 以上 , 可达 20 一 30 c m 。 现在看来 ,扁苞落蔗的染色体数目 n ~ 26 与多花落藤
的 n 一 28 是截然不同的 ,这说明它们之间的形态大小差异并不是偶然的 ,而是有遗传基
础的稳定差异 。
长柄蓝蔽 (模式标本采自亚洲 , 印度阿萨姆 )的染色体数 目与多花蕊藤相同 , 都是 n 一
2 8
, 基本形态也相似 ,这说明它们的亲缘关系可能比扁苞落藤更近一些 。 但长柄露旅的囊
苞为长三角形 ,顶端渐尖 ,而多花蕊旅的囊苞通常为阔卵形 , 顶端钝圆或钝尖 , 它们之间还
是容易区分的 。 长柄落旅可能是多花藩旅群的一个亚洲成员 , 而不应该做为后者的异名
处理 。
从以上情况来看 , 秦仁昌教授 l1L把它们分别做为三个不同的种来处理是较合理的 。
2
. 就已有的细胞学资料来看 ,在整个膜藤科中 ,染色体与 26 或 13 成倍数关系的种只
有两个 : 一个是膜旅属的 月 y o e n o p h y l l“ , t u n乙,· 19 。 , 了。 ( L . ) s m i th , n 一 13 〔, 0 , , , , , 另一个
是厚壁蔽属的 M e r i n ig 。 。 。 u l `i if 刁“ 。 ( G · F o r s t · ) C o p e l · , n 一 2 6〔月 。 褥藏属 、 膜蔽属和
厚壁藤属的囊苞都是两瓣形 , 它们是膜藤科中具有四个以上染色体基数的仅有的三个属 。
其他属的囊苞都不为两瓣形 , 大多只具有一个染色体基数 , 而且是 36 、 34 或 32 。 现在
n 一 26 (或 1 3 ) 同时在这三个属中的三个种里被发现 , 使得这三个属除了已经共同具有
的染色体基数 2 1 、 28 等以外 , 又增加了一个共同的特有基数 2 6 (或 1 3 ) 。 这就有力地进
一步证明了这三个属之间存在着密切的亲缘关系 , 由此看来 M or ton 圈 和岩椒邦男〔, 浏把
2 期 王中仁 : 扁苞露蔽和长柄露旅的细胞分类学研究
它们做为一个广义的膜藤属下的两个亚属— 膜旅亚属和露旅亚属 , 把厚壁蔽属做为膜威亚属下的一个组是不无道理的 。
这三个属虽然染色体基数多 ,大体形态却比较一致 , 这可能是由于它们共同具有的非
整倍体进化机制所造成 。
3
. 在薄囊真蔽里 , 通常从一个初始的抱原细胞开始 , 经过四次相继的有丝分裂形成
16 个抱子母细胞 , 然后进行减数分裂 , 最终产生 6斗个大小一致的能育抱子 , 这就是绝大
多数有性生殖蔽类植物的抱子囊的发育路线 (也可以叫做抱子发生路线 ) 。 而常见的无融
合生殖种类则在每个抱子囊里从一个抱原细胞开始 , 只产生 8 个具有再组核的抱子母细
胞 , 经过减数分裂 , 最终形成 32 个较大的 、 未 .减数的抱子 (一般叫做二倍抱子 ) ;或者产生
16 个抱子母细胞 , 但抱子败育。 所以在一般情况下 , 通过观察和计数每个抱子囊里抱子
的数 目 、 大小和均匀程度就可以初步判断该类群的生殖方式 。
从扁苞落旅和长柄落旅的抱子发生情况来看 , 它们根本不产生 64 个或 32 个抱子的
抱子囊 ,它们的抱原细胞都经过 5 次相继的有丝分裂 , 形成 32 个抱子母细胞 , 最终产生
1 28 个大小一致的能育抱子 。 在长柄落旅中 , 有时还可以看到产生 25 6 个抱子的抱子囊 。
印度学者 M e h r a & S i n g h t , 2 , 在 M . e x 、 。 r , “ m (W a l l . ) C o p e l . 和 M . Po l夕a , r h o , ( S w . )
C叩 le . 中也曾注意到了每个抱子囊产生 128 个抱子的情况 。 这说明 ,在蓄藤属中 ,每个抱
子囊产生 128 个抱子的抱子发生路线并不是畸形的 , 也不是偶然发生的 , 而是属于正常情
况 。 所以 , 我们应该把产生 128 个抱子的抱子囊或 2 56 个抱子的抱子囊看做是有性生殖
的真藤 ,特别是在膜蔽科和其他一些较原始的薄囊真旅 里的正常的抱子发生路线 。
在膜藤科 , 除了每囊产生 128 或 2 56 个抱子以外 , 还报道过每囊产生 24 、 32 、 48 、 64 、
96 和 5 12 个抱子等情况卿 , 。 所以在判断一个类群的生殖方式时 , 一方面 ,在大多数情况
下 , 我们可以通过仔细观察每个抱子囊的产抱情况来初步推断它们是有性生殖还是无融
合生殖的 ; 另一方面 , 在推断时要特别小心 , 尤其在膜威科 ,其产抱情况可能是真蔽里最
复杂的 ,不能简单从事 。
参 考 文 献
{; ;
1.J, ,ō
l气6工Jres卫月.`f ,L
【8 」
{二{
〔1 1」
秦仁昌 , 1 9 59 : 中国植物志 , 第二卷 。 科学出版社 , “ 一 72 , 13 2一 I兜 页 。
B i e r h o r s t
,
0
.
W 19 7 5
:
T h e
a P o g a m o
u s l i f
e e y e l e o f T
r 论h o脚 a ” e s Pi n 丹 a t衬仍 一 A e o n f i r m a t i o n o f K l e k o w sk i , s
P r e d i e t i o n s o n h o m o
e o l
o g o u s l〕a i r i n g
.
4协 e r . J . B o 公 . , 6 2 ( 5) : 4 4 8一4 5 6 .
B o w e r
,
F
.
0 ” 1 9 3 5 : P r i m i t i v e L a n d P l a n t s
.
M a e m i l l a n
, L o n d o n
.
P P
.
4 2 5一4 2 8 .
B r a i t h aw i
t e
,
A
.
F ” 19 7 5 : C y t o t a x o n o m i c o b s e r V a t i o n s o n s o m e H夕。 e o o P h yl l a c己 a e f r o m t h e N e w H e b r id e s , F i i i
a n d N
e w C a l e d o n i 舀
.
B o 了
.
J
. 五i理 移 . 占o c , 7 1 : 16 7一 18 9 .
C o v o l a n d
,
E
.
B 1 93 7 : G e n e r a H 夕. o n o P几一, l l a c o a e . P h i l i P P . J . S c i , 64 ( l一 2) : 1一 1 8 8 .
C o p
e l a n d
,
E
.
B
.
, 19 3 8
: G e n e r a 月夕m o n o P入夕l l a c e a e . p h i l i p p . J . cS i , 67 ( l ) : l 一4 6 .
l w a t s u k i
, K , 19 7 7 : S t u d i e s i
n t l一e s y s t e m a t i e s o f f i lm y f e r n s 11
.
A n o t e o n M
c r i n 考i “ 衍 a n d t h e t a x a a l l i e d
t o t h i
s
.
G a r d
.
B “ 11. 51 泥窗 , 3 0 : 6 3一 7 呼.
l w a : s u k i
.
K
.、
1 9 8 2 : A n e s s a y o n t h e g e n e r i e s y s t e m o f t h e H y “ e o o P h , l l a c ae 。 , A c 不a P人y t 。了a 二 G e o b o 多 , 3 3( 0 )
14 9一 15 9 .
I o v i s
.
J
.
D
、
l q 7 7 : E v )` l u t i o a a
r y P a t t e r n s a n d P
r o e e s s e s i n f
e r n s
.
A d 夕
.
1月 B o t . R亡 s , 4 : 2 60一 2 8 8 .
M
玫 n t o n , 1
.
1 9 50 : p r o b l
e
m s o f C y t
o
l o g y a n d E v o l u t i o n i n the P t e
r
id
o P h y t a
.
C a m b r i d g e U n i v e r
s
i勺 p r e s s ,
C a m b
r id g
e
.
M a
n t o n , 1
.
a n d G
.
V id
` , 19 6 8 : C y t o l o g y o f t h e f e r n f l o : a o f T r i ; t a n d a C u n h a
.
p or
c
.
R
.
5 0 ` , B
.
1 7 0
.
3 6 1一
3 7 9
.
1 4 8 植 物 学 报 2 , 卷
汇· 12〕 M e l l r a , p . N . a n d G . s i o g h , 1 95 7 : C y t o l o g y o f H夕m 。 二 o P滩j l lac e a e , J . G 。 。 。 , 二 5 5 3 79一 3 9 3 -
[ 13 ] M o
r t o n , C
.
V
. ,
1 9 68 : T h e g e n e r a
, s u bg
e n e r a a n d s e e t i o n : o f 工h e 月 y俐 r n o P石y l ! a : e a o C o , z r . U S N “ l 月。 ,二
3 8 : 1 53一 2 14 .
C Y T O T A X O N O M I C O B S E R V A T ! O N S O N 刀度E C O L珍口材
P A刃 I C U艺 I矛’L O R U材 ( P R E S L )
( V
.
D
.
C O P E L
.
A N D 再东
B
.
) C H IN G
W a n g Z h o n g
一 r e n
( I二 , 布爹多二 : 。 o f B o r a o y , 4 c a d 。 脚 ; a 了i , i c a , B ` 】 ,夕i , g )
A b s t r a e t
材 e c o 才i。 , ` P。 , i e o li f l o r o m ( P r e s l ) C o Pe l . a n d M 、 o , , n , , n d o i d e 了 . ( v . d . B . ) C h i n g f r o m S i e h -
u a n p r o v i n e e h a v e b e e n e x a m i n e d e y t o l o g i e a l l y
·
T h e v h a v e th e e h r om 哪 o m e n u m be
r s n = 2 6 a n d
n = 28 r e o p e e t i v e l y
,
w h i c h a r e r e e o r d e d f o r t h e f i r s t t im e
.
T h e i r s p o r e s
’
p
r o d u e e d a f t e r n o r m a l
m e i o s i s a r e s e e m l y a v a i l a b l e
.
B o t h t h e s p e e i e s a r e s e x u a l d i p l o i d
.
T he e h r o m os o m e n u m b e :
n = 26 o f M
.
Pa , i c u l i f l o
r u m s h o w s th a t i t 15 d i s t i n e t f
r o m M
.
P o l y a , zh o ; ( S w
.
) C o P e l
.
w i t h rh e
e h r o m o s o m e n u m b e r n = 28
.
H o w
e v e r , M
.
o ; m u n d o记 e : h a s t h e s a m e e h r o m o s o m e n u m b e r w i t h
M
.
P o l夕a 刀z人。了. T h e r e f o r e , i t m a y b e a n A s i a n m em be r o f M . P o l夕a ,: z人0 5 g r o u p .
T h e o c e u r r e n e e o f t h e ba s i e n u m be r 2 6 in th e g e n u s M
e c o d i“ 脚 h a s g iv e n a st r o n g e v id e n e e
o f t h e c l o s e r e l a t i o n s h i P b e tw e e n M e
c o d iu阴 a n d H y m e n o P左y l l 刀 m , M e r i ” g i u ” ; . [t h a s b e e n
k n o w n t h a t i n H ym e
刀 o P几y l l a c e a e , t h e y a r e t h e o n l y t h r e e g e n e r a w it h m o r e th a n f o u r b a s e
n u ,刀 be r s
.
T h e y h a v e s h a r e d th e b a s e n u m b e r s 2 1 a n d 28
.
N o w
, t h e y h a v e th e t h i r d e o m m o n
b a s e n u m b e r 26 (
o r 13 ) w h i
e h 15 a s P ie if i e b a s i e n u m b e r i n th e f a m i l y
.
I n a d d i t i o n
, a l l t h e y
h a v e b iv a lv e d i n v o l u e r e s a n d o th e r s i m i l a r e h a r a e t e r s
, 5 0 i t 15 r e a s o n a b l e th a t t h e y a r e t r e a t e d
a s s u b g
e n e r a o r s e e t i o n t l n d e r t h e s a m e g e n u s H 夕m e ” o户h夕1121 , n b y C . V . M o r t o n t` 3 , a n d K . l w a -
t s u k i [ ,
·
81
.
D u r i n g t h e s P o r o g e n e s i s o f M
.
P a n i c : 一l i f l o r :
`m a n d M
.
o 、 m u n d o i d e 了 , t h e i n i t i a l a r c h e s P o r } a l
e e l l i n a d e v e l o p i n g s p o r a n g i u m u s u a l l y d i v i d e s s u e e e s s iv e l y f i ve it m e s b y m i t
o s i s r e s u lt in g
32
一 s P o r e m ot h e r e e l l s
, a n d t he n m e i o s is o c e u r s r e g u l a
r l y
,
g i v i n g r is e r o 128 s P o r e s f i n a l l y
.
I n a
f e w e a 、 e 。 , 64一 SM C o r Z乡6一 s p o r e s P o r a n g i a a r e a l s o P r o d t一e e d i n M . o 、那 , , n d o i d e、
,
I t 15 s u g g e s t e d
th a t b e s id e s f o r m i n g 6 4
一s P o r e s P o r a n g iu m
,
f o r m in g 128
一 s
P
o r e a n d Z多6一 s p o r e s P o r a n g i a s h o u l d
b e e o n s c i d e r e d a s n o帅 a l s p o r o g e n e s is l i n e s i n s e x u a l l v 一 r e P r o d u e i n g f e r n s , e s p e e ia l l y i n H夕m e -
忿 o Ph夕l l a c e a e a n d o ht e r a n e i e n t g r o u p o f le tP o s p o r a n g i a t e f e r n s . T h e v o u e h e r s p e e i m e n s a r e
d e p o s i t e d i n th e H
e r b a r i u m o f o u r I n s : i t u re ( P E )
,
K
e y w o r d s p t
e r id o p h y t a ; H y m
e n o p h y l la e e a e : H 夕m e 那 o P h y l l u份 . M `, c 。 了i ; ,脚 : e h r o rn }
s o m e n u m b e
r ; C yt o t a x o n o m y ; S P o r o g e n e s坛