全 文 ：2 0 0 9 年 5月
第 4 6卷 第 3 期
四 川大学学报 (自然科学版 )
J o u r nal o f S ie hu a nU nive r s it y (N at u r al S e ie ne e E d it io n)
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0 61
谷氨酞 t R N A合成酶转基因拟南芥的
生长特性分析
祝 欣 , 何 菌 , 姜维嘉 , 王健美 , 李旭锋 , 杨 毅
( 四川大学生命科学学院生物资源 与生态环境教育部重点实验室 , 成都 6 1 0 0 64)
摘 要 : 以 不 同独 立株 系的拟 南芥谷氛酞 t R N A 合成酶 ( A ar ib do sP l’s g lut a m y l t R N A s y n -
ht et a o e
, 简称 A t G lu R )S 过量表达的三种纯合株 系 ( G 3S 、 G 4S 、 G 6S ) 及抑制表达的 三种纯合株
系 ( G A S Z 、 G A S 3 、 G A S 7 ) 为实验材料 , 分析其 生长 情况和表型 . 表型 分析结 果表 明 , 拟 南芥谷
氨酞 t R N A 合成酶过量表达植株表现 出开花晚 、 基叶 多 、 茎 生长快等与 对照 和 A t lG u R S 抑制
表达植株不 同的特点 . 此外 , 用氛化钠 ( N a CI )模拟盐胁迫环境 , 对转基 因植物 的 萌发率和生长
情况进行分析 ,发现谷氨酞 t R N A 合成酶的过量表达增强 了植物对盐胁迫的耐受能力 . 因此 ,
拟南芥谷氨酞 t R N A 合成酶影响植物表型并参与植物抗逆过程 .
关键词 : 脱落酸 ; 谷氨酞 t R N A 合成酶 ; 转基 因植物 ; 植物抗逆
中图分类号 : Q 9 4 5 文献标识码 : A 文章编号 : 0 4 9 0 一 6 7 5 6 ( 2 0 0 9 ) 0 3一 0 8 3 8 一0 5
P h e n o t y P i e a n a l y s i s o f g l u t a m y l
一
t R N A s y n t h e t a s e i n t r a n s g e n i c
A r a b i d o P s i s t h a l i a n a a n d r e s e a r e h e s o n a b i o t i e r e s i s t a n e e o f t r a n s g e n i c P l a n t s
Z H U X l’n , H E H a n , J I A N G W亡i 一 J ia , WA N G J ia n 一M亡i , L I X u 一 F en g , )认 N G iY
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A b s t r a e t : T h e p h e n o t y p e o f i n d e p e n d e n t h o m o z y g o u s t r a n s g e n i e s t r a in s o f g l u t a m y l t R N A s y n t h e t a s e i n
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, i n e l u d i n g t h r e e
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,
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I t w a s s h o w e d
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,
p l a n t s w i t h o v e r
一 e x P r e s s e d A t G l u R S w e
r e f l o w e r i n g l a t e r
,
g r o w i n g f a s t e
r a n d h a v i n g m o r e r o s e t t e l e a v e s
.
I n a d d i t i o n
,
t h e g e r m i n a t i o n r a t e a n d g
r o w t h a n a l y s i s o f
A t G l u R S t r a n s g e n ie p l a n t s u n d e r s a l t s t r e s s w i t h s o d i u m e h l o r id e ( N a C I) r e f l e e t e d t h a t o v e r
一 e x p r e s s i n g
A t G l u R S e o u ld e n h a n e e t h e r e s i s t a n e e o f p l a n t s t o s a l t s t r e s s
.
T h e r e f o r e
,
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A r a b i d o P
s i s n o t o n l y a f f e e t e d p l a n t s p h e n o t y p e
,
b u t a l s o w a s i n v o l v e d i n t h e p r o e e s s o f a b io t i e s t r e s s
t o l e r a n e e
.
K e y w o r d s
: a b s e i s i e a e id ( A B A )
,
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P s i s g l u t a m y l t R N A s y n t h e t a s e ( A t G l u R S )
,
t r a n s g e n i e p l a n t
,
a b io t i e s t r e s s t o l e r a n e e
收稿 日期 : 2 0 0 7一 0 9一 2 9
基金项 目 : 国家 自然科学基金 ( 3 0 6 7 1 2 6 5 , 30 4 7 0 9 2 7 )
作者简介 : 祝欣 ( 1 9 8 2一 ) , 女 , 研究方向为遗传学 . E一 m ia l : x in . hz u . z @ g m ial . co m
通 讯作者 : 杨毅 . D m a i l : y a n g y i5 2 8@ v ip . s in a . e o m
第 3 期 祝欣等 :谷氛耽 t RN A 合成酶转基因拟南芥的生长特性分析
1 引 言
氨基酞转 移核糖核酸合成酶家族 ( a a R S S) 主
要参与蛋白质的合成 , 此外 ,还参与大量 的细胞 内
重要活动 . 特殊的氨基酞转移核糖核酸合成酶参与
转移核糖核酸的加工 、 核糖核酸剪接 、 运输 、 细胞程
序死亡 、转录和翻译的调控等 . lj[ 谷氨酞转移核糖
核酸合成酶 ( G fu R )S 属于第一类 氨基酞转移核糖
核酸合成酶 . 在它们的 A T P 连接位点上有一个相
同的 H I G H 氨基酸序列以及在其转移核糖核酸的
3 `末端的连接位点上有一个高度保守 的 K M S K S
基元 . 〔2〕拟南芥谷氨酞转移核糖核酸合成酶是一个
有 7 19 个氨基酸的蛋 白质 . [ 3〕谷氨酞转移核糖核酸
合成酶最重要 的功能是转移谷氨酸到 t R N A G lu .
酵母谷氨酞转移核糖核酸合成酶 与甲硫胺酞转移
核糖核酸合成酶在体内同 A r o l p 蛋白质有相互作
用 , A cr l p 蛋 白质 为这两种合成酶起支撑作用 . 闭
最近的研究还认为 ,拟南芥谷氨酞转移核糖核酸合
成酶 ( A t G lu R )S 在生物体内除参与蛋白质合成外 ,
还在脱落酸信号传导过程以及在脱落酸生物合成
过程 中扮演重要角色 , 与脱落酸信号传导过程中多
个重要因子 ,如 A B l l , A B I Z , A t H B 6 等都有相互
作用 . 圈
脱落酸 ( A b s ic is o a c id) 是一种在植物发育过程
中以及在植物抗逆等方面都起着重要 的作用的植
物激素 . 6[] 在脱落酸信号传导途径 中 , 正调控 因子
及负调控因子的协 同作用对脱落酸的应答有至关
重要的影 响 . 川 A lB l , A B IZ 是脱落酸信号传导过
程 中最关键的调控因子 . 民 9〕它们对脱落酸应答 的
影响包括基因表达的调控 ,离子通道 的活性等 ,从
而实现脱落酸信号的应答和传递 ,是脱落酸信号传
导途径网络研究 中的重要切人点 . l0[ , ` 1〕拟南芥谷
氨酞转移核糖核酸合成酶 ( A t lG u R )S 被鉴定为脱
落酸不敏感型蛋 白质的相互作用蛋 白质 ,作为脱落
酸信号传导 的正调控 因子参 与脱落酸 信号 的传
导 . 圈作为脱落酸信号传导过程 中新的信号传导因
子 ,对 A t lG u R S 的深人了解和研究 ,将对脱落酸信
号传导过程 中新的信号分子以及调控因子的发现 、
基因表达与调控 、蛋白质相互作用及其作用分子机
制都有着重大意义 . 在本研究 中 ,通过对转谷氨酞
t R N A 合成酶基 因拟南芥表型的初步分析表 明 , 过
量表达植株表现出开花晚 、 基 叶多 、 茎生长快等与
对照和 A t G lu R S 抑制表达植株不同的特点 ; 同时 ,
过量表达增强 了植物对干旱胁 迫的耐受 能力 . 因
此 ,谷氨酞 t R N A 合成酶 影响植物表 型并参与植
物抗逆过程 .
2 材料与方法
2
.
1 材 料
野生型拟南 芥 ( A r a b i d o p s i s t h a l i a n a ) R L D ,
纯合的谷氨酞 t R N A 合 成酶过量表 达株 系 ( G S 3 -
5
、
G S 4
、
G S 6 ) 和抑 制表 达株 系 ( G A S Z 、 G A S 3一 7 、
G A S 7) 以及 35 5 的对 照株系 , 由本 实验 室保存 并
种植 . 其他常规分子生物学试剂购 自成都博瑞克生
物技术公司 .
2
.
2 方 法
2
.
2
.
1 植物表型 观察 实验 将谷氨酞 t R N A 合
成酶过量表达和抑制表达 株系的种子各种 约 80
颗 ,消毒后种于高温灭菌过的营养土和蛙石 以 7 :
3 混合的土中 ,置于 2 ℃ , 16 h 光照邝 h 黑暗 ,湿
度 60 %的条件下培养 .
2
.
2
.
2 种子萌发率 实验 以含有氯化钠 ( N a CI )
和甘露醇 (仆M an in ot l) 的 M S 培养基为材料模 拟
拟南芥生长的干旱和高盐胁迫环境 ,将取七种株系
种子各约 60 颗 ,消毒后在培养基上培养 ,统计发芽
率 . 通过对 N a CI 和 D M a n in ot l 浓度 的调节 、 浓度
下种子的萌发率以及在两种胁迫 因素下表型的差
异 ,探讨在逆境下转基因植物萌发和谷氨酞 t R N A
合成酶表达量的相互关系 . 实验重复 2 次 .
3 实验结果
3
.
1 拟南芥谷氨酞 t R N A 合成酶在植物中过量表
达对植物生长过程的影响
谷氨酞 t R N A 合成酶过量表达株系和抑制表
达株系同时播种并在相同的生长条件下培养 ,在没
有胁迫条件下 ,与抑制表达株系 比较 , 过量表达株
系在生长发育的某些阶段均表现出生长延迟现象
( 图 1) . 萌发期 ,过量 表达和抑制表达株 系没有 明
显差别 ,生长状况基本一致 ,但在 以后的营养生长
期和生殖生长期两者从表型和生长时间方面都有
明显的差异 . 过量表达株系抽蔓开花的延迟效应明
显 ,本实验将抽墓后开 出第一 朵花 的时 间定为开
花 , 过量表达较抑制表达株系平均延迟 13 d . 同时 ,
对开花时花期叶片数进行统计 ,过量表达和抑制表
达株系花期基叶数都多于对照株系 ( 图 2 ) : 3 5 5 对
照株系花期时平均叶片数 为 12 片 ; 过量表达株系
花期叶片数平均为 21 片 , 比对照株系增 加 9 片基
叶 , 增长率达 75 % ; 抑制表达株系开花时平均叶片
四 川大学学报 (自然科学版 ) 第 4 6 卷
图 1A t G lu R S 转基 因拟南莽植株 间基叶数和花期的表型差异
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数为 6 1片 , 比对照株系增加 3 % .
图 2 A t G lu R S 转基 因拟 南芥 间花期基叶数的 差异
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e s n u m b e r i n f l o w e r i n g d a y s
3
.
2 拟南芥谷氨酞 tR N A 合成酶在植物 中过量表
达增强植物对高盐的抗性
以拟南芥为模式的植物抗逆研究中发现 : 植物
在盐环境 中 , 除了有高离子浓度损害之外 , 同时也
有由离子浓度造成的渗透压变化而引发 的干早胁
迫 ,而在植物对于盐和干旱两种胁迫的耐受和应答
的途径中 50 %的干旱应答基 因可以受高盐条件的
诱导 , 两个应答过程存在共同的调节元件 . l2[ 〕实验
中为了进一步探讨 A t G lu R S 在植物抗逆中的功能
及调控路径 , 设计使用模拟盐环境的 N a CI 和模拟
单纯干旱环境的 仆M a n in ot l 两种胁迫 因子 , 并通
过预试验分别选取 了 4 个不同浓度 的胁迫条件 :
0
.
0 5 m o l / L
、
0
.
1 5 m o l / L
、
0
.
3 0 m o l / L 和 0 . 5 0
m o l / L 的 N a C I梯度以及 0 . 0 5 m o l / L 、 0 . 2 5 m o l /
L
、
0
.
5 0 m o l / L 和 0 . 7 5 m o l / L 的 D一 M a n n i t o l 梯
度 . 谷氨酞 t R N A 合成酶抑制表达和过量表达株
系在盐和干旱胁迫生长条件均表现 出萌发受到抑
制 ,萌发率下降 . 在 0 . 05 m ol / L 的 仆M a n in t ol 胁
迫下 ,两种株系的植株均可正常生长 , 但其叶片较
没有受到胁迫的植株狭小且较厚 . 在 0 . 05 m ol / L
的 N a C I胁迫条件下 , 开始 7 d 萌发率统计显示 ,
G A S 和 G S 转基因种子 3 d 内均生长出根尖 ( 以在
解剖境 40 倍条件下根尖约 2 m m 为标准 ) , 无明显
差异 . 在此胁迫下继续培养约 10 d ,绝大多数谷氨
酞 t R N A 合成酶过量表 达植株 长出一对 子叶 , 叶
片仍呈正常绿色 , 并继而有真叶长 出 , 可 以正常生
长 . 而抑制表达植株表现出没有长出子叶就黄花枯
萎 ,或长出一对子叶后 , 根和子叶均生长停滞而后
叶片黄化 、 死 亡的盐胁迫 不耐受 的典型表 型 ( 图
3 )
.
第 3期 祝欣等 :谷氛酞 Rt N A 合成酶转基因 拟南芥 的 生长特性分析
图 3 A tG l u R S 转基 因植物株系在胁迫环境的生长情况 .
A 为没有胁迫压的生长环境 ; B 为有 0. 5 0m ol / N La I C胁迫环境 ( 2周 )
F i g
.
3 Ph en o ty p i eo A ftG l u R S t a rn sg n ei ep l a n t u n sd ea rb io ti e st r e s s
A
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Co n t o rl ; B
:
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05 m o l/ N L
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4 讨 论
对于植物逆境耐受性和抗逆应答的研究至今
已有二十多年 , 目前模式植物拟南芥各种抗逆元件
突变株系的构建 、筛选和后续表型研究的方法已成
为揭示植物抗逆途径的重要手段 . 本实验通过对谷
氨酞 t R N A 合成酶转基 因植物 的研究 , 发现谷氨
酞 t RN A 合成酶的表达量的差异对植物在盐环境
中生长有一定 的影响 . 实验 中设计梯度 仆 M an in -
ot l浓度使植物生长在 由高渗引起 的干旱胁迫下 ,
在 4 种 仆 M a n in ot l 浓度梯度的环境 中 , 过量表达
和抑制表达株系在种子萌发的时间 、 萌发率以及从
第一对子叶长出到此后三周营养生长阶段 的表型
均无明显差异 ,说明两种株系对于干旱胁迫的应答
基本相似 . 相对的 ,在 0 . 05 m ol / L N a CI 浓度胁迫
下 , 过量表达株系较抑制表达株系表现出耐受性和
适应性 . 已有的研究结果显示 : 盐胁迫的两个基本
组成部分分别 为渗透胁迫和离子效应 . 山〕实验中
-D M an in ot l 梯度浓度胁迫下两种株系的一致性初
步排除了在 0 . 05 m ol / L N a CI 渗透胁迫下的差异
是 由于干早渗透胁迫而引起的 , 从而进一步推断造
成两种株系逆境表型差异的主要是离子伤害 ,具体
表现为两个方面 : 离子的毒害作用和特殊离子的存
在对植物营养状况产生的影 响 , 如过高的 N +a 的
存在 ,拮抗或抑制了植物对其它离子 K + 、 N 0 3一 和
C a
, + 的吸收 ,植 物生长 因缺少生长必须的某些离
子而受到抑制 , 出现生长停滞甚至枯萎 、 死亡的现
象 . l4[ 〕另一方面 , 由于高盐环境促使细胞 间和细胞
内亚 单 位 中 的 C a +2 进 人 胞 质 内 , 细 胞 内增 加
C a
“ + . 而作为 A B A 信号传导第二信使 , C a Z + 的流
动的过程极可能扩大了植物所受到的盐胁迫信号 ,
从而开启了植物的抗逆性 ,使植物产生耐受性可以
在逆境中生存 . 而后 ,过后细胞仍然会重新建立细
胞 内 的平 衡状 态 来 维 持植 物 的正 常 的生 长 过
程 . 1[ 5〕本实验 ,通过谷氨酞 t R N A 合成酶过量表达
株系和抑制株系在盐环境下植株生长情 况和适应
性 的差异 , 推测 可能正是 由于谷氨酞 tR N A 合成
酶参与了 A B A 信号传导途径 ,并且通过抑制 N +a
吸收保证其他离子在植物体 内的浓度和调控 C a “ +
离子在细胞内浓度 的过程而实现植物对于高盐环
境的耐受性和适应性 ,进而推测其参与了植物抗逆
的过程 .
氨酞 t R N A 合成酶在生物体 内的主要功能是
将正确的氨基酸装载到相应的 t R N A 分子上 , 从
而保证翻译过程的真实性 . 闭然而近年来随着研究
的不断深入发现氨酞 t R N A 合成酶还可 以执行除
去催化反应之外的的功能 . 1[ 6〕尽管如此 , 在此之前
没有实验证明谷氨酞 t R N A 合成酶作为调控 因子
参与 A B A 信号传导 , 也没有研究表明谷氨酞 t R -
N A 合成酶可能参与植物抗逆应答过程 . 本实验通
过对于谷氨酞 t R N A 合成酶转基因植物在正常环
境和逆境中表型差异的初步研究 ,发现其表达量对
植物抗逆和表型的影响 , 对于进一步 的阐明 A B A
信号传导的网络系统和其抗逆机理有重要 的意义 ,
8 4 2四 川 大学学报 ( 自然科学版 )第 4 6卷
也为进一步研究氨酞 tR N A 合成酶在生物体内的
重要生理功能提供基础和新的方 向.
参考文献 :
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s t er
s s e s
[ J〕. A n u R e v P la nt
iB ol
,
2 0 0 6
,
5 7 : 7 8 1
.
〔13〕 A lv a r e : I , T o m a r o M L , B e n a v id e s M P . Ch a n g e s
in p o l y a m i n e s
,
P r o li n e a n d e t h y le n e in s u n fl o w o r e a l
-
I u s e s t r e a t e d w i t h N a C I 〔J」. P la n t C e l l T is s u e O r -
g a n C u l t
,
2 0 0 3
,
7 4 : 5 1
.
[ 1 4〕 A n d e r s o n J P E , oD m a s h K H . Q u a n t it i e s o f p la n t
n u t r ie n t芝 i n t h e m ie r o b i a l b io m a s s o f s e l e e t e d 5 0 115
[ J j
.
50 11 S
e i
,
1 9 8 0
,
1 3 0
:
2 1 1
.
〔1 5〕 K n i g h t H , T r e w a v a s A J , K n i g h t M R . C a l e i u nr
s i g n a li n g in A ar b i d
o Ps i s rh a l i a n a r e s p o n d i n g t o
d
r o u g h t a n d s a l in it y [ J ]
.
P l a n t J o u r n a l
,
1 9 9 7
,
1 2 :
1 0 6 7
.
[ 1 6〕 L e e S W , C h o B H , P a r k S G , 。 t a l . A m i n o a e y l-
t R N A
s y n t h
e t a s e e o m p l e x e s
:
b
e y o n d t
r a n s la t io n
[ J ]
.
C e ll s e i
,
2 0 0 4
,
1 ; 1 1 7 ( P t 1 7 ) : 3 7 2 5
.
〔责任 编挥 : 白林含〕