全 文 ：珍稀濒危植物普陀樟的群落学特征研究
黄水文
（衢州学院，浙江 衢州 324000）
摘 要：根据 11块样地的野外调查材料，分析了浙江省舟山群岛普陀樟群落的植物区系成分、种类组成、群落结构特征、群落外
貌。结果表明：该群落共有维管束植物 55种，分属 31科 48属，其中以热带分布的属占绝对优势，占总属数的 52.08%；其生活型中
高位芽植物占 72.73%，叶级中中型叶与小型叶各占 47.27%、45.45%，叶型中单叶占 81.82%，复叶占 18.18%，叶质中纸质叶与革质
叶各占 50.91%、41.82%，说明该群落具有显著的热带特征；该群落中灌木层、乔木层、草本层的物种多样性、丰富度、均匀度均偏低，
但优势度相对较高；群落垂直结构层次明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，但层间植物极度缺乏。
关键词：普陀樟；区系成分；种类组成；群落结构；群落外貌
中图分类号：S718.54 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2013）07-0100-04
Phytocoenological Features of a Rare and Endangered Plant
Cinnamomum japonicum var. chinii
HUANG Shui-wen
(Quzhou College, Quzhou 324000, PRC)
Abstract：According to the investigation data from 11 typical sampling plots in Zhoushan Islands of Zhejiang Province,
the floristic element, the floristic composition, the structure features of community and the physiognomy of Cinnamomum
japonicum var. chinii were analyzed. The results showed that the community was composed of 55 vascular plant species
belonging to 31 families and 48 genera. The tropic genus was the main genus, which accounts for 52.08% of total genera.
In the community, phanerophytes accounts for 72.73% of dominant life form; middle size leaf and small size leaf accounts
for 47.27% and 45.45% of dominant leaf size, respectively; single leaf and herbaceous leaf accounts for 81.82% and
18.18% of dominant leaf form, respectively; papery leaf and coriaceous leaf accounts for 50.91% and 41.82%, respectively.
Therefore, the community has significant tropic characters. The tree layer, shrub layer and herb layer in the community had
relatively lower degree in diversity, abundance and uniformity of species, but had relatively higher degree in dominance.
The community vertical structure could be divided into tree layer, shrub layer and herb layer, but interlayer plants
extremely lack.
Key words: Cinnamomum japonicum var. chinii; floristic element; floristic composition; structure of community; phys-
iognomy
普陀樟（Cinnamomum japonicum var. chinii）属
于樟科樟属，在我国间断分布于东部沿海岛屿。普
陀樟在浙江分布仅见于舟山群岛，是舟山群岛特有
物种，分布在舟山市普陀区的普陀山、朱家尖及其
相邻的悬水小岛上，除普陀区外，浙江其他地区都
未见有该树种的天然分布。群落学特征是保护物种
生态学研究的基础 [1-2]，而目前国内外对普陀樟群
落学方面的报道较少。对普陀樟群落结构特征的研
究有助于普陀樟群落的合理保护，根据舟山群岛
11块样地的野外调查材料，分析了普陀樟群落的
植物区系成分、种类组成、群落结构特征和群落外
貌。
1 材料和方法
1.1 研究地概况
舟山群岛的地理位置为 29°32′～31°04′N，121°
31′～123°25′E，气候属于中亚热带季风气候，年平
均气温为 15.6～16.6 ℃，极端最低气温为-7.9 ℃，
极端最高温为 39.1℃，≥10 ℃平均积温为 4 784.0～
5 120.8 ℃，无霜期为 251～303 d，年均降水量为
936.3～1 330.2 mm，年均蒸发量为 1 208.7～1 446.2
收稿日期：2013-02-14
基金项目：国家自然科学基金（30970188，30770161）；浙江省
自然科学基金资助（399277）
作者简介：黄水文（1960-），男，浙江衢州市人，高级讲师，主
要从事植物资源和生态研究。
园艺园林·畜牧水产
湖南农业科学 2013，（07）：100~103 Hunan Agricultural Sciences
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2013.07.031
表 1 普陀樟取样种群生境的基本情况
样 方
Q1
Q2
Q3
Q4
Q5
Q6
Q7
Q8
Q9
Q10
Q11
坡 度
（°）
10
20
25
10
15
20
15
20
15
20
25
岩石裸露
度（%）
5
2
3
3
8
5
8
10
5
10
8
海 拔
（m）
15
20
20
15
20
30
80
90
100
70
70
坡 向
东 南
南
南
南
东 南
东
东 南
东 南
东 南
东 南
东 南
坡 位
下
下
中
中 下
中
下
上
下
中
中
下
郁闭度
（%）
85
90
90
90
85
80
85
70
90
85
85
群落类型
普陀樟+红楠林
红楠+普陀樟+化香林
普陀樟+红楠+化香林
普陀樟+红楠林
普陀樟+红楠+海桐林
全缘冬青+普陀樟+红楠林
普陀樟林
红楠+普陀樟+花楸林
普陀樟+红楠林
红楠+普陀樟+花楸林
红楠+化香+普陀樟林
mm，年均干湿指数为 0.91～1.73。丘陵山地的土壤
为红壤和粗骨土土类，少数是风砂土土类。天然植
被类型现存很少，多分布在本岛、普陀山、桃花岛、
洛伽山等处。
1.2 方 法
1.2.1 样地设置与数据收集 选择普陀樟分布相
对典型的 11 个群落（表 1），样地面积为 20 m×25
m，采用相邻格子法，样方基本单位为 5 m×5 m，进
行统计时采用每木检测，测定、记录样方中乔木的
胸径、树高、叶型、叶质以及叶片长与宽，在样方中
设 1 m×5 m的小样方对灌木层和草本层植被进行
研究。
1.2.2 数据处理 各计算公式如下：频度=该种植
物出现的样地数/所调查的样地总数；相对频度=
（一个种的频度/所有种的频度和）×100%；相对盖
度=（每个物种的盖度/所有物种的盖度和）×100%；
相对多度=（某一种植物的个体总数/同一生活型
植物个体总数）× 100%；相对显著度=（该种所有个
体胸面积之和/所有种个体胸面积总和）×100%；重
要值 IV=（相对密度+相对频度+相对显著度）/3；
Margalef丰富度指数 R =（S-1）/ lnN；Gini优势度指
数 D1 =1-∑p2；Shannon-Wiener指数（H）=-∑plnp；
Heip均匀度指数 Eh = [exp（-∑plnp -1）] /（S-1）。
公式中：S 为样地的植物种数；N 为群落中所
有种的总个体数，N = n1+n2+…+ni；p为重要值的百
分比。
2 结果与分析
2.1 普陀樟群落区系组成
通过调查与统计可知，普陀樟群落中维管束植
物数量为 55种，分属 31科 48属，其中含种数较多
的樟科（Lauraceae）和冬青科（Aquifoliaceae）均为 5
种；菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）均为 4
种；豆科（Leguminosae）为 3种。在普陀樟群落出现
的 48属中，多数只含一种，仅冬青属（Ilex）、泡花树
属（Meliosma）、青冈属（Fagus）、山矾属（Symplo－
cos）、樟属（Cinnamomum）含有 2～4种。
根据吴征镒 [3]对中国种子植物属的分布区类
型划分方案，对组成普陀樟群落的种子植物区系成
分进行了分析，结果如表 2所示。在 48个属中，属
热带分布属的有 25属，属温带分布属的有 15属，
中国特有分布属仅有枳属一种。在科级水平上，普
陀樟群落明显富含热带、亚热带分布科，其中豆科、
桑科（Moraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）均占有一
定地位。从属级水平上，热带区系成分明显高于浙
江省（48.0%）和浙江海岛（51.6%）[4]，这充分体现舟
山群岛的普陀樟群落相比同纬度的浙江省其他地
区或海岛具有更明显、更强烈的热带亲缘特征。
2.2 群落种类组成与多样性
2.2.1 普陀樟的群落组成 11个样地中各层次物
种科组成如表 3所示，双子叶植物、单子叶植物、蕨
类植物分别为 45、8、2种。乔木层中的樟科重要值
最高（222.86），其主要种类有普陀樟、红楠（Machilus
thunbergii）等，其次为胡桃科（Juglandaceae）和冬青
科，重要值分别为 16.27和 15.02，其主要种类是化香
（Platycarya strobilacea）、柃木（Eurya japonica）、山茶
（Camellia japonica）；在灌木层中，樟科占绝对优势，
海桐花科（Pittosporaceae）、紫金牛科（Myrsinaceae）
和金缕梅科（Hamamelidaceae）占一定比例；草本层
中的菊科和禾本科的种类占有绝对优势，主要代
表 种 有 马 唐 （Digitaria sanguinalis）、 淡 竹 叶
表 2 普陀樟群落的区系成分组成
1. 世界分布
2. 泛热带分布
3. 热带亚洲分布
4.旧世界热带分布
5. 热带亚洲至热带大洋州分布
6. 热带亚洲至热带非洲分布
7. 热带亚洲和热带美洲间断分布
8.北温带分布
9. 东亚分布和北美间断
14. 东 亚
15. 中国特有
合 计
属 数（个）
8
8
4
4
2
2
5
7
2
5
1
48
百分比（%）
-
20.0
10.0
10.0
5.0
5.0
12.5
17.5
5.0
12.5
2.5
100
分布区类型
第 07期 黄水文:珍稀濒危植物普陀樟的群落学特征研究 101
表 3 普陀樟群落中的植物组成及科的重要值
层 次 序 号 科 名
属 数
（个）
种 数
（个）
重要值
乔木层
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
樟 科
胡桃科
冬青科
蔷薇科
清风藤科
海桐花科
壳斗科
桑 科
大戟科
豆 科
榆 科
山茱萸科
忍冬科
金缕梅科
桃金娘科
山茶科
Lauraceae
Juglandaceae
Aquifoliaceae
Rosaceae
Sabiaceae
Pittosporaceae
Fagaceae
Moraceae
Euphobiaceae
Leguminosae
Ulmaceae
Cornaceae
Caprifoliaceae
Hamamelidaceae
Myrtaceae
Theaceae
4
1
1
1
1
1
1
1
1
3
1
1
1
1
1
1
21
5
1
3
1
2
1
2
1
1
3
1
1
1
1
1
1
26
222.86
16.27
15.02
7.32
7.22
6.65
6.08
3.56
3.43
3.35
2.76
1.88
1.26
1.19
0.70
0.46
300小 计
灌木层
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
樟 科
紫金牛科
海桐花科
金缕梅科
山茶科
桑 科
冬青科
山矾科
茜草科
百合科
大戟科
安息香科
芸香科
漆树科
八角枫科
蔷薇科
Lauraceae
Myrsinaceae
Pittosporaceae
Hamamelidaceae
Theaceae
Moraceae
Aquifoliaceae
Symplocaceae
Rubiaceae
Liliaceae
Euphorbiaceae
Styracaceae
Rutaceae
Anacardiaceae
Alangiaceae
Rosaceae
2
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
18
2
1
1
1
1
1
2
1
2
1
1
1
1
1
1
1
19
103.50
26.54
25.32
23.02
20.89
18.13
16.65
13.65
12.94
11.71
6.83
6.60
5.97
4.62
2.18
1.43
300
6
5
4
8
2
1
7
3
草本层
禾本科
菊 科
蕨 科
百合科
莎草科
商陆科
海金沙科
蓼 科
Gramineae
Compositae
Pteridiaceae
Liliaceae
Cyperaceae
Phytolaccaceae
Lygodiaceae
Polygonaceae
4
4
1
1
2
1
1
1
15
4
4
1
1
2
1
1
1
15
82.64
79.55
49.66
26.03
23.16
16.33
15.62
6.99
300
小 计
小 计
表 4 普陀樟群落的物种多样性指数
层 次
种 数
（种）
个体数
（个）
Margalef
丰富度指数
Shannon-
Wiener指数
Gini优势
度指数
Heip均匀
度指数
乔木层
灌木层
草本层
26
20
15
561
2 447
3 396
3.95
2.44
2.90
1.89
2.60
2.43
0.74
0.90
0.89
0.10
0.26
0.30
生活型
高位芽植物
地上芽植物
地下芽植物
一年生植物
比 例
（%）
72.73
16.36
3.64
7.27
叶 级
大型叶
中型叶
小型叶
细 叶
比 例
（%）
3.64
47.27
45.45
3.64
叶 质
厚革质
革 质
纸 质
薄 叶
比 例
（%）
5.45
41.82
50.91
1.82
叶缘和
叶型
全 缘
非全缘
单 叶
复 叶
比 例
（%）
56.36
43.64
81.82
18.18
表 5 普陀樟群落特征
（Lophatherum gracile）、五节芒（Miscanthus floridu－
lus）、六月霜 （Artemisia anomala）、大吴风草
（Farfugium japonicum）等。
2.2.2 物种多样性 群落各层次的物种多样性指
数如表 4所示，物种的均匀度指数为草本层＞灌木
层＞乔木层，物种丰富度指数为乔木层＞草本层＞灌
木层。由此可知，普陀樟群落的乔木层、灌木层、草
本层的物种多样性、丰富度、均匀度都相对较低，但
优势度却非常高。
2.3 群落结构
2.3.1 生活型和叶特征 根据 Raunkiaer 对群落
中各树种生活型及叶特征进行的统计，结果如表 5
所示，该群落中高位芽植物占 72.73%，比例占了绝
对优势，地上芽和一年生植物相对较少，各占
16.36%和 7.27%。叶特征分析表明，该群落叶级以
中型叶为主，小型叶次之，分别占 47.27%和
45.45%，细叶和大型叶所占比例均相对较小。叶型
中单叶占 81.82%，复叶占 18.18%。叶质中纸质叶
和革质叶各占 50.91%和 41.82%。由此可见，该普
陀樟群落具有一定的热带性质。
2.3.2 群落的垂直结构 该普陀樟群落的垂直分
层相对比较明显，可分为乔木层、草本层和灌木
层，层间的植物极其缺乏。乔木层的高度约 7 m
左右，主要有普陀樟、红楠、化香、全缘冬青（Ilex
integra）、花楸（Sorbus pohuashanensis）等。灌木层的
高度一般为 1～2 m，主要种类为 木（Loropetalum
chinensis）、菝葜（Smilax china）、海桐、柃木、柘
（Cudrania tricuspidata）等。草本层的主要种类是大
吴风草、异型莎草（Cyperus difformis）、麦冬（Ophio－
pogon japonicus）、马唐等。
3 讨论与结论
在研究调查的普陀樟种群分布区中，共有维管
束植物为 55种，分属 31科 48属，属的分布类型具
有明显热带性质。研究表明，浙南（包括泰顺在内）
湖南农业科学 第 07期102
（上接第 95页）
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（责任编辑：石 君）
100 75 50 25 0
台湾
海南岛
广东
乌岩岭
舟山
江苏滨海
山东滨海
吊罗山
同源性（%）
图 1 8个植物区系聚类分析
与闽南甚至广东和台湾植物的区系相接近，而均
以北纬 28°上下的地带为这两个区系的分界线。利
用 PC-ORD 4.0 软件对所选取的地点进行了聚类
分析（不包括世界分布的属），结果表明纬度更靠
北的浙南与舟山的乌岩岭关系最为密切，接近于
广东（图 1），充分说明了其具有明显的热带亲缘的
性质。这与金佩聿等[5]研究结论一致，即舟山群岛
的植物区系与浙南更为接近，可看作浙南区系向
北延伸的部分，具有比同纬度的大陆地区更明显
的热带区系性质。
决定生境中物种分布均匀性及丰富度的重要
指标之一是物种多样性，生境中的生物和非生物因
素均会影响物种多样性，故通过对生物多样性的研
究，能揭示出物种间的相互关系，反映出群落数量
的对比关系[6]及其种类组成特征。在研究的普陀樟
群落中，樟科占有绝对优势，重要值最高，这与其常
与红楠等相伴而生的生物学特性有关联，且两者均
与群落优势种有关联。从该群落层次多样性格局得
出乔木层＞草本层＞灌木层。同样群落均匀度指数
反映出草本层＞灌木层＞乔木层。草本层分布相对
单一且分布相对均匀，表明该群落的多样性相对较
低而均匀度相对较高。彭少鳞[7]研究认为，一个相
对较成熟的群落往往具有较高的物种多样性、较高
的均匀度和较低的生态优势度。该研究的普陀樟群
落中物种多样性指数、丰富度指数、均匀度都是偏
低，而生态优势度却相对较高，由此推测该普陀樟
群落为不成熟的群落。
群落最典型最突出的特征是群落外貌，而群落
外貌最重要的标志是植物生活型。种群对空间的利
用、群落对其气候生境的反映均可由群落的生活型
谱提供相应的理论依据[8]。各植物体所组成群落的
重要外貌特征之一是叶这一器官[9]。对普陀樟群落
的生活型谱及叶的特征进行统计分析，结果表明在
该普陀樟群落生活型中，高位芽所占比例具有绝对
优势，在叶的特征中，中叶、纸质的单型叶占的比例
较大，由此推测该群落属于中亚热带常绿阔叶林。
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（责任编辑：石 君）
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