全 文 ：第 2 5卷 第 2期
1 9 83年 3月
植 物 学 报
AT B T C A O AN I CA S IN I CA
V ol
。
2 5
.
N o
.
2
M ar
. ,
1 9 8 3
中 国 银 杉 林 的初 步研 究*
应俊生 马成功 李良千 张志松 张无休
(中国科学院植物研究所 )
摘 要
本文对我国一个残遗植物群落— 银衫混交林的立地条件 、 群落组成 、 地理分布及群落结构等作了初步分析 , 并依据植物群落种类成分的相似商 、 基岩以及群落各层优势植物种类
上的差异情况将该群落划分为二个不同的银杉混交林 。 从群落区系成分的分析说明了这些混
交林在种类组成上的特点及其古老性质 , 从而证实了银杉混交林的残遗性质 。 从生活型谱的
分析表明 , 银杉混交林具有以高位芽植物为主的特点 , 反映了它与以地面芽植物为主的温带
针叶林的差异情况 。 对群落内部的种类组成在一定时期内的变化情况也作了初步分析 。
自从 19 5 5 年发表银杉 ( aC ,h ay a a r g y ,· o 产人y l l a C h u n e t 彻 an g ) 以来 〔` ,` , , ,曾引起国内
外 一些植物学工作者的重视 。 在胚胎发育 、 形态结构等方面陆续作过一些报道 〔2 .6 .91 2] 。 但
在植物群落学研究方面 ,报道得很少 。
近年来 , 由于植物区系调查工作的不断深人 , 这一古老植物银杉又在贵州道真县 、 湖
南新宁县相继发现 ,扩大了该植物的分布范围 。 同时 ,我们在四川金佛山的植物地理调查
中 , 发现了银杉一亮叶水青冈混交林 , 改变了我国只存在银杉一华南五针松混交林的 认
识即 。 银杉通常呈零星分布 ,在四 川金佛山 (约 当北纬 29 “ , 东经 1 0 7“ 1 0 ’ ) 和广西龙胜花
坪林区 (约当北纬 2 5 0 3 1 ` 10 ` ,一 2 5 “ 3 9 ’ 3 6 ` ’ , 东经 10 8 0 4 8 ’ 5斗’ `一 10 9 0 5 8 ’ 2 ` ’ ) 两地形成群落 ,
其所占面积约 13 。。 平方米 。
现在 ,我们根据 19 7 8 年和 1 9 7 9 年分别在金佛山和花坪林区的实地调查材料 ,对银杉
林群落的种类组成及其地理分布 、 群落结构等方面作一初步分析 ,以期说明这一残遗植物
群落的性质和特点。 这对进一步研究我国的植物区系和植被无疑是有一定意义的 。
一 、 银杉混交林分布地区的自然条件和植被的概况
银杉混交林所在地金佛 山 , 属于大娄山东段的一部分 , 山体南北长约 2 公里 ,东西宽
约 12 公里 ,面积约 2 60 平方公里 ,最高山峰海拔 2 2 0 0 米 。 花坪林区属南岭支脉— 越城岭的一部分 , 山体南北长约 16 . 0 公里 , 东西宽约 15 . 2 公里 , 总面积约为 24 0 平方公里 , 最
高峰海拔 场 0 米 。 地貌上两地均属中山类型 , 山地走向大致为南北向 ,地形起伏大 ,河谷
深切 ,坡度院酸 ,常在 3 0 。一 5 0 “ 之间 。 花坪林区 山体主要由砂岩和页岩等所构成 ,而金佛
山则以灰岩为主 。
本文于 19 8 2 年 4 月收到。
* 本文承简绰坡研究 员指导 。 参加野外工作的还有四川生物研究所倪炳炽 、 胡孝宏同志 ,西南师范学院许鸿熊同
志 。 苔鲜植物标本 由吴鹏程副研究员鉴定 , 特此一并致谢 。
植 物 学 报 2 5卷
本区气候属暖温带气候 。 对山体部分 ,除金佛山外 ,我们利用了龙胜气象站和南川气
象站的资料 。 为了便于说明问题 ,我们将三个站的记录列为表 l 。
T a b l e
表 i 银杉林分布地区的气象记录表 *
C l i m a t i e eR
e o r d s o f t h e C a t h a y a M i x e d F o r e s st A r e a
年 代 195 7一 19 7 5 19 6 7一 19 7 7 19 7 1一 19 7 7
Y e a r
站 名 龙 胜 金 佛 山 南 川
5 t a t i o n s L o n g s h e n g J i
n f u s h a n N a n c h u a n
海 拔 2 6 7 , 5 1 90 0 - 一- ~ 勺~ 、 ~一
A l t i t u d
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) 5 5 8
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1
年平均温度 18 。 l 8 。 l 16 。 4
A n n
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e a n t e m p
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( ℃ )
最热月平均温度 3 2 . 6 ( Ju . ) 2 2 . 1 ( A u g · ) 2 6 . 6 ( J u . )
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·
o f t h e h o t et s t t e m p
.
( ℃ )
最冷月平均温度 4 . 6 ( J a n · ) 一 斗. 6 ( J a n · ) 5 . 6 ( J a n · )
A v e r
·
o f t h e e o l d e s t 沈 m p · (℃ )
历年平均最低气温 指 数 4 。 6 一 2 , 1 3 。 3
A v e r
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f o r ye a r ( < s oC ) 月 数 1 3 l
M o n t h
-
年 降 水 量 15斗2 . 6 14 5 6 。 5 1 2 75 。 0
A。 ” · p r e e i p · ( m m
.
)
月 最 大 降 水 量 2 6 8 . 9 ( Ju n e ) 10 7 . 3 ( J u l y ) 2 2 9 . 7 ( J u n e )
M
o n t h ly m a x i m
·
P r e e i P
·
( m m
·
)
月 最 小 降 水 量 斗1 . 9 ( J a n . ) 9 . 5 ( J a n · ) 1 3 . 8 ( J a n · )
M o n t h l萝 m i n i m . p r e c i p . ( m m
·
)
相 对 湿 度 8 1 , 0 9 0 。 3 8 0 . 9
R e l a t
·
h u m i d
·
(% )
* 根据金 佛山气象站和龙胜县气象站资料。
o n t h e b a s i s o f t h e i n fo r m a r i o n s o t t h e e l i m a t i e s t a t i o n s o f J i n f u , h a o a n d L o n g s h e n g e o u n t i e s
.
从表 1 中可以看出 , 地理位置偏南的龙胜县较金佛山 、南川的温度为 ;孰梅水量亦较
大 。
两地区的土壤类型主要有黄壤和黄棕壤 , 在花坪林区黄壤分布于海拔 60 0一 1 3 0 0 米
之间 ,黄棕壤分布于 13 0 0 米以上地段 ; 而在金佛山则略有不同 , 海拔 14 0 0 米为黄壤与黄
棕壤之垂直分布界线 。
就银杉混交林所在地段来说 , 均为一狭长的山脊 , 宽仅 2一 3 米 , 狭脊两侧为陡峻岩
坡 ,坡度在 5 0 ” 一 70 “ 之间 。 金佛山中长岗的银杉混交林生长在石灰岩岩笋顶部 , 生境尤
为特殊 , 土壤为黄棕壤 , 土层厚度约 32 一 60 厘米 ,岩石裸露 , 土壤剖面呈微酸性反应 , p H
5
.
0一 6 . 0 。
银杉混交林分布地区的原始植被已留存不多 ,如金佛山植被保存较好的地方 ,大约只
占全部面积的 30 务 左右 。 花坪林区的植被 , 近年来亦受到严重破坏。 就两地的植被类型
来说 , 均以常绿阔叶林和落叶常绿阔叶混交林为主 ,但其优势树种及垂直分布却有明显不
2 期 应俊生等 : 中国银杉林的初步研究
同 。 金佛山地区的常绿阔叶林以扁刺拷 ( c a s ta o o户515 户la , , c a n r h a ) 、 巴东栋 ( Q“ e , c u s e , g l e -
,勿。 a ) 、 青冈 ( C夕a l o ba la , o P s i ; g lau ca ) 、 曼青冈 ( c夕c l o ab l口 , o户痴 o x 夕od o n ) , 包榭石栋 ( L i -
动~ ,P
“ , cl
~
rP 。 ) 、 以及木荷 ( hcS i。 口 。 ` P e , .bu ) 等为主 , 一般分布于海拔 1 6 0 0 米以
下 。 而花坪林区则以小红拷 ( ca ; at 。 和15 ca lr o i ) 、 甜储拷 ( ca s at on 和行 ey er o 、 罗浮拷
( c o at
o o 户, 15 f a ibr ) 以及银木荷 ( S c h i , a a r g e n z e a ) 为主 , 分布于海拔 13 0 0 米以下地段 。
至于落叶常绿阔叶混交林 , 也有明显的差异 , 金佛山地区以嘉利树 ( ` ` r ir er ea 耐夕ic 、 ) 、
米心水青冈 ( r 昭 u , 。 。 g ze痴。 a ) 、 花揪 ( S o r b u s s p P . ) 、 西南樱桃 ( p r u o u , 户110 , i u : c u l a ) 、 巴
东栋 (口u o r c u , 。 。 g l e , ia n a ) 、 扁刺拷以及大叶石栋 ( L i r h o ca , “ s 二。 g a l o户八, l l u s ) 等为其主要
成分 , 分布于海拔 16 0 0米以上 。 而花坪林区的落叶常绿阔叶混交林则以缺曹枫香 ( lL’ q iu -
内m abr a c ` 夕ic n a ) 、 白辛树 ( p r er o ;妙 r a x 户5110户h夕l l u s ) 、 野漆 ( R h u s s u c c de e , ae ) 、 青冈以及
甜储拷变种 ( C o at on 娜打 ey ier 、 ar . ca du a at ) 等为主要成分。 这一植被类型因垂直分布较
高而受人为破坏程度较小 , 植物组成种类较为丰富 。 银杉混交林所在地段均为该植被类
型所环绕 。
二 、 银杉混交林的植物种类组成及其地理分布
我们把三个样地上的植物群落的所有种类成分 , 列成表 2 , 计有 1 18 种 , 除苔鲜植物
28 种 、地衣 2 种外 , 其中有维管束植物 一 8 种 , 隶属于 69 属 41 科 。 根据每种植物的地理
分布 ,在 8 种高等植物中 , 65 种为我国特有种 ,约 占 74 多 , 其余 23 种 , 大致可以说以东亚
(中国一 日本 )分布型的特有种为主 ,小部分种类为热带东南亚分布型 。 因此 , 这些种类的
植物地理学特性 ,明显地表现出以我国的特有种最 占优势的情况 ,以及这些特有种中的木
本特有种所隶属的属 ,几乎都是第三纪或更远古的残遗属 , 如水青冈属 ( F ag us ) 、 小璧属
( 召。 r右群行) 、 冬青属 ( I ze x ) 、 新木姜子属 ( N eo li, s ae ) 、 山胡椒属 ( L i时 aer ) 、 越桔属 ( V a -
c 动 t’u 。 ) 、 木荷属 ( S c汤i , a ) 、 山矾属 (勿 m Pl o c o , ) 、 菠葵属 ( S二 i lax ) 和花椒属 ( z ` 刀功。 -
舒 le 。 ) 等为在老第三纪地层中有记录的属 。 另一些属如山茶属 ( aC o le ia) 、 山 柳 属
( e l
e功 ar ) 、 杜鹃属 (彩 o j o j e n d , .o , ) 、 花揪属 ( s o r右u , ) 、 香槐属 ( c z“ asr t打) 、 石栋属
( iL 功 cao r钾 , ) 等为在新第三纪地层中有记录的属 。 还有一些属如概树属 ( oT r c ay ) 、 栋属
( g
u
cer
“ ,
)
、 松属 ( p ` , “ s ) 、 械属 ( A c er ) 、 荚蓬属 ( V i乡u r o u m ) 和鼠李属 ( R h a m o u s ) 等
则可追朔到晚白垄纪 。 这些第三纪和晚白至纪的区系组成成分以及银杉化石所出现的地
质年代 14[ , ,有力地说 明了这一植物群落的残遗性质。
表 2 中的三个样地 ,取之于相距较远的川东南和桂东北 ,究竟这三个样地上的群落能
不能定为一个群落 ? 还是应当分为二个不同的群落 ? 在本工作中 , 研究种类成分的 目的
之一 , 就是试图以植物群落的种类成分这一特性 , 来作为划分植物群落的一个重要标志 ,
并予以讨论 。 我们把三个样地的植物名录 , 放在一个 “ 群落表 ” 中 ,唯一的根据是 : 它们的
优势树种大体一致 。 根据这个 “ 群落表 ” 统计 出每种植物的 “ 存在度 ” ( rP ~ ce )
。 本来按
B r au n
一
Blan q u e t 学派所理解的含义 【7 , , “ 存在度 , 这种所谓群落综合特征 ( s y n ht e t ic e h a r a e et r s )
是指同一个群丛 (或较高分类学单位 )内部的特征 , 要是事先没有确定群落的分类 ,那是谈
不上什么综合特征的 。 我们所调查的三个样地上的群落 , 按 Baur n 一 lB an q ue t 学派是不能
算作一个群丛的 。 因为他们在确定一个 “ 群丛 ” 时 , 首先要求工作者在丰富经验基础上的
16 0 植 物 学 报 2 5 卷
表 2 银杉混交林的种类组成表
T ba l
e 2 C o m p o s i it on o f t h e C a t h a 少口 m i x e d C O】D l刀 Un l it e S
样地号数
N o
.
o f
s a m P l
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样地地点
L o e a li钾 o f
s a m p l e P l o t
细梗吴茱英五加 过 ca 二 t左。 夕` n a二 。 , o成` 。 f o ziut
v a r
.
g r a c i l诊s
银杉 c a 岁人 a 夕a a , g夕 , o户五夕l l a
青 冈 c y c lo b a l a n o娜行 g l a 之` c a
交让木 n a户h耐户人夕I lu m 二 a c or 户o d 。优
亮叶水青冈 F a g 。 , l“ c id a
三娅乌药 L加 J亡尹口 ob 扭川口加
华南五针松 尸i n “ , 左。 a n g t “ , g ` ” “ `
巴东栋 Q o e二 “ s 。 , 9 1。 犷i a ” a
弯尖杜鹃 R 方o d o d 。 ” d 犷 o ” y o “ 刀 g a 己
银木荷 s e力i。 “ a馆亡 , t亡 a
华木荷 5 . , i。 。 。 ` i`
石灰花揪 5 0 , b“ : f o l g , 。月
吴茱英五加 A e a 。 多方 o P a o a x 即 o d若a 时0 1萝u s
青榨械 A“ r d ” id i
湖南杨桐 A d f , a , d , a b o e左i a n a v a r · a c u t叮 0 1` a
多花勾儿茶 B。 。 人。 , 萝a f zo , i b。 , d a
l阂鄂 ILJ 茶 C a二。 11泣召 g r i sj 诊活
银杉 c a t h a y a a , g 夕 , o户人y l l a
LIJ 柳 c l“ 人 r a f a b 。厅
粉叶构子 C o t o , e a“ 。 , g l a u c o 户入夕l l u s
麻叶拘子 C . 动夕t i d o 户人夕11“ `
青冈 e 夕c l o b a l a o o户了众 g l a lt c a
云南双盾木 D i户` l l a y “ ” 刀 a 刀亡刀 s’
亮叶水青冈 F a g u s l lt c i d a
灯笼花 E碱正` 。了左。 , c左i , ` ~少花灯笼花 E · 户。 。 c汀10 犷u ,
紫花卫矛 肠。即二。 , 户O , 人 J, “ “ 了
山批把 I l ex f r a , 。人“ f a ” a
M e s
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-
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.
M e s
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M i
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层寸 N o 。 l N o . 2 N o 。 3 存 优 生次 N a一 。 ” p e “ ’ e ’ 从 在 势 活S t r a t a 样地地点 中长岗 老梯子 花坪 度 度 型L o e a l i钾 o f Z h o n _ L a o _ 林区 P t e _ D o m i _ L i丘 _肠 r ms a m p l e P l o t z h a n _ t气z h i H u a _ Se n C e 口 a n C eg o n g P l n g海拔高度 1 8 00 1 65 0 132 0A丈it t u d e坡 向 S N SE x P o s u r e坡 度 4 5 60 6 5S l o P e总覆盖度 (% ) 85 9 0 9 5C o v e r a g e (% )样地面积 4 0 0 40 0 4 0 0( m Z)
A r
e a o f
q u a d r a t ( m
z
)
基 岩 灰岩 灰岩 砂岩
B a s i e r o c k L im
e _ L i m
e - S a n d
_
S t o n e S t o n e S t o n C
乔 过 c a 二 t左。 夕` n a 二 。 , o ` 。 f o ziut 1 。 l 4 。 4 3 。 3 I I l D . M es . P h .
木 v a r . g r a c i l诊s 3 。 4 1。 2 3 。 3 V 4 E . M e s . P h .第 银杉 c a 岁人 a 夕a a , g夕 , o户五夕l l a 2 。 2 3 。 3 l 。 l Il 2 E . M e s . P h
层 青 冈 c y c lo b a l a n o娜行 g l a 之` c a 1 . 1 1 . 2 l 。 l l l E . M e s . P h .
( A P ) 交让木 n a户h耐户人夕I lu m 二 a c or 户o d 。优 2 。 3 十 l 。 2 U 3 D . M e s . P h .
乔 2 . 3 3 . 4 1。 l l 2 D . M i e P h .
木 1 。 2 1。 l 1 . 1 U 3 E . M e s . P h .
第 + 2。 4 l 2 D e s . P h .
层 十 l 。 2 I I l E . M e s . P h .
( A S ) + I I 1 E
.
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.
P h
.
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3 II l E
.
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十 II 1 D . s . P h .
l
。
1 I l 十 D . i e P h .
2
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2 n + D
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.
+ II 十 E 。 i e . P h .
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.
I1
2 期 应俊生等 : 中国银杉林的初步研究 16 1
续 表 2
Ta b l
e 2
.
C o m p o s i ti o n o f t五e C a t五`夕 a m i x e d e o m
~
n i成 s
{
样地号数 N o 。 1 N o。 2 N o . 3 存 优 生
N “ m e “ ’ sp e c ` e s 从 N o . o f 花坪 在 势 活s a m P l e p l o r 林区 度 度 型H u a _ P r e _ D o m i - L迁 e _ f o r m样地地点 中长岗老梯子 P l n g S e l C e n a n C eL o e a l ity o f Z h o n _ L a o _ 132 0 n ls a m P l e p l o t z h a n _ t i z h i S lI I
9 0皿 g 16 5 0 6 5 Il l
N 9 5 l 十
海拔高度 18 0 0 6 0 4 0 0 U l
A l t i t u d e S l l
111 l
坡 向 U 3
E x P o s u r e n l l
I I 4
坡 度 4 5 l +
S l o P
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总覆盖度 (% ) 8 5 90 l I l
e o v e r a g e ( % ) 4 0 0 4 0 0 l l
灰岩 n l
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基 岩 灰岩 砂岩 U 十
B a s i c r o e k L i〔 D e _ S a n d _ lI 十
St o n e 3 t o n e U l
II 1
柳搞 L泣。 d o r a 反即 a o g z u o g。 二 , is 1 . 2 1 。 2 l 。 2 U l E . M i e . P h .
三娅乌药 L , o b: “ 厅 l o b a 十 。 1 + 1 。 l U 1 D . M i c . P h .
硬斗石栋 L 打八o c a , 二: 人 a o e o t l 。 2 + l 。 1 II l E . M e s . P h .
缤木 yL o o i a o , a l衬。扮 a v ar . 0 11护户t潇c a + 1 。 2 l 。 l U 十 D . M ic . P h .
狭叶南烛 L , , 。才刀口 il a v a : . 1召。 c , 0 1二 ,口 1。 2 1。 2 3 。 斗 D . M i e . P h .
鸭公树 N o o l六 , e a 动。 萝, l 。 1 l 。 l 4 。 5 D . M ic . P h .
新木姜 N . 口“ r a t a + l 。 2 l 。 l E . M ic . P h .
腺粤马银花 天左o do d 。 , 碑阳 , b a c人i - 十 1 . 2 l 。 2 E 。 M ic . P h .
杜鹃 尺 . , i二对萝 十 l 。 l D . M i e . P h .
变色杜鹃 R . 。 叮ic ol 口 , 十 1 。 1 E . M i e . P h .
江南花揪 5 0泌 u s 人。二 , l e夕萝 + . 2 l 。 l D . M e s . P h .
格林榻捷木 T “ 才动 ,对 a g , 。 。 。 f a 。 l 。 l 1。 1 E . M i e . P h .
无梗越橘 F a衍 , ` t`二 人。 n理 f 1。 l D . M i e . P h .
V
.
10月 g f c a u d a t u m 十 E . M ic . P h .
短枝六道木 汉b e l i a 。 。 g 一。 r `a o a D . N . P h .
吴茱英五加 A c a n t人。 夕a , a x 。 。 o d f c o f o z护u : D . M i c . P h .
刚毛白蓟 汉 . t ilr o l i a t “ , v a r . 侧。 “ : D . N . P h .
青榨械 汉` 。 d ” i id D . M e s . P h .
百两金 A心沉 a : irt aP D . N 。 P h -
金佛山小孽 B e , b e厅 5 f a才l a c爹o s a D . N . P h -
银杉 C a 多h a y a a馆 y , o P h夕l l a E . M e s . Ph .
小花香槐 c l o d r a , 2 15 : i。 。 sn is D . M e s . P h .
青冈 c 夕 c l o占口 l a o o娜行 g `a “ 亡 a E . M e s . P h .
交让木 D a砂刀砂力ly lu 。 二 ac or 夕口的 J二 E . M e s 。 P h .
变叶树参 D o n d or 洲。 a x p or , 。 u , E ` M i e . Ph .
灯笼花 E。 友矛a , t h“ , c左萝, 。 , , , s D . M i c . P h .
细齿叶拎 酥理 。 耐 t心。 E . M ic . P h .
紫花卫矛 肠 。即二 u s 户。印h夕 , 。 u , E 。 M i e 。 P h .
白粉青荚叶 H o l , 初 g i a 夕a产o n介 a v a r . ` 少户 o le “ c a D 。 N . P h .
1 6 2 植 物 学 报 2 5 卷
续 表 2
T a b l e 2
.
C o m p o s i ti o n o f t h e C a t五 a少 a 成双 d e o m ~ n i ti se
层半样地号数 N o . l N o . 2 N o . 3 存 优 生 是次 N “ m e 。 ’ s p e c’ e’ 从 N o 。 o f 在 势 活 否S rt a t a Sa翎 P l e p l o t 度 度 型 特P f e _ D o m i - L ife _加 r m 有样地地点 中长岗 老梯子 花坪 互尸 n r 户 种L o c a l i t y o f Z h o n _ L a o - 林区 E n d e .s a m p l e p lo t z h a n - t i z b i H u a - , 1、 I Cg o n g P i n g S P e c l e :O t 口 0 1海拔高度 18 0 0 16 5 0 1 3 2 0人 l it t u d e坡 向 S N SE x p o s u r e坡 度 4 5 6 0 6 5S l o P e总覆盖度 (% ) 8 5 9 0 9 5e o v e r a g e (% )样地面积 4 0 0 4 0 0 4 00( m Z )
A r e a o f
q u a d r a t ( m
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)
基 岩 灰岩 灰岩 砂岩
B a s i e r oc k L i m e
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L 血m e - S a o d _
S t o n e S t o n e S t o n e
草 扁枝越橘 H u少万 a t,d ` “ 耐口滋沙“ + 1。 3 l 。 1 n I + D . N 。 P h . +
本 具柄冬青 Il o x 浑 du , c o l o , a + l 。 l 1 . 1 盯 干 E . M i e . P h . +
层 四川冬青 1 . , z o c入 , a , 。。 , 打 + 1。 1 1。 1 n l E . M i e . P h . 十
H 云南鼠刺 lI e a y u , 。 a , e , , i, + l 。 1 2。 2 U l E . M i e . P h . +
广西毛鼠刺 1 . 汤。 , a l萝o id o a v a r . 人。 a , g , , 。 , s萝s l 。 2 1 . 1 1 . 1 II l E . M i e 。 Ph . +
硬斗石栋 L ` t五o c a ,洲 s 人a o e , ` l 。 2 3 。 4 1 。 1 111 1 E . M e s . P h . 十
山鸡椒 L it , 。 a e“ b o b a 十 1 . 2 1 . 2 Il + D . M i e 。 P h . +
宜昌木姜子 乙 . ,c 人an g o r介 1。 l 十 1。 l l 十 D . M i e . P h . +
级木 L夕o o i a o , a l汀 o l i a v a r . o l l i P z i c a + 1 . 2 1 . 1 l l l D , M ic . P h . +
光叶铁子 M 夕耐 , 。 “ o l o o if o r a 十 + I I 3 E . N 。 P h 。 +
新木姜 N e o l介 , 。 a a 。 犷盯 a + 2 . 3 111 l E . M i e , P h . +
异叶梁王茶 N o 才人。户a , a x 己a , “ 介 l 。 l + l + E . M i e 。 P h - +
美丽马醉木 巧。 ` 5 f o 犷二 o , a 十 U 1 E . M i e P h - +
亮叶鼠李 R h a 二。 。 , 滩e二 , l即 a , a l 。 2 U 十 E . M i e , P h . 十
金山杜鹃 R 人o d o心 。 d r o o c h护, 。 i a 。 。 。 Il l E 。 M i e . P h - 十
杜鹃 R . 万二 s“ I l 十 D . M i e 。 P h 。 +
变色杜鹃 R . 。 。 ic ol 。 l 2 E . M i c P h +
竹叶鸡爪茶 尺 u b u , 占奋二右u ; a o m Il + E . M i e P h . +
华木荷 s c几泛, a , i。 。 , it l 十 E . M e s P h . +
箭竹 S fn a 、 。 d涪, a厅 a 滋 , id a I I 2 E . 千
西南获莫 s o i la x b o c左“ U l L . +
江南花揪 s o br u s 丹。二 5 2即硬 l + D . M e s P h .
波叶红果树 S , , 。 t, a o i a d a , iid a , a v a r . u 二而 l a z a l + E . N . P h .
美 LIJ 矾 s夕 , 户 l o c o : d o c o , a l 1 E . M i c . P h .
赤楠 S夕 z y g i u二矛 u二 ij o厅u 。 l 1 E . N . P h .
厚皮香 T 。 。 对 or , i a g y。 , a o t h e , l l E . M i c . P h .
巴 山检树 T o r ,即 a f a邝。 “ U 十 E . M i c , P h .
无梗越橘 V a c c i o iu 。 ` 。 , 即泣 111 1 D . 么l i e P h .
V
.
10 刀 g i c a “ d a才u 脚 H l E M i e 。 P h 。
2 期 应俊生等 :中国银衫林的初步研究 6 1 3
续 表 2
T el beZ
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C o mP O
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无齿铁线藤 才d f a , t ,` , de 。 。 t u lu ,
长穗兔耳风 才 i , , l i a o a 人。 。 ,夕矛
十
刚毛白鱿 A e a 。 ,人o p a 二 a x ,可 0 1萝a z u , v a r .
巨夸柏拉木 lB哪 tI 而。 耐` , ,
峨眉苔草 C a ,。 o , 。 i。 , t行
绣球藤 c l e o a z行 二 o耐 a n 。
宝铎草 D仰。川。 , 。 。 11,
芒 M萝, e a 二 , h u 了 ,护, 。 月 : 行
鸭公树 夕亡口 l it o a 二左“ 斤
麦冬 o 户h i o户0 9 0 , z印 o , i c u ,
光里白 H i c , 10州 。厅 , l a。加i份 a
连齿马芜篙 p o d i c “ Ia对 , 。 o , f l , `。 , ,
金星蔽 p a , a t五。 l夕户t~ z
a户o o i o a
倒叶瘤足 威 p l a g i o g y而 du o n介
小扁豆 p o l夕g a l a t a r a厅 , o , 介
普通鹿蹄草 yP , o l a d o c o , a , a
茜草 R。石矛二 c o 尹d方 o il a
羽粤悬钩子 R u b u : 户i。 , a , i , 。 户a lu ,
托柄蔽羹 s 二 f l a x id , 。 o t it
秃果千里光 s 。。 。 c i o 9 10占19 。、 :
石灰花揪 5 0泌 u : f o lg o e而
美山矾 s y , p ol co , 刁亡即朋
毛叶龚芦 V 。 , 以 ur , g r a , 刁即10、 二
狗脊旅 w o o d o a r d该a j a户。耐 c a
日本鞭苔 B a z z a o i a I a户。 二 ic 。
弯叶鞭苔 B , 户。 a 汀。 , 云
二,
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25 卷
. . . . . . . . . . . . . . . .
续 表 2
T ab le Z
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样地号数
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全缘耳叶苔 不, “ l l a , i a i: c凌厅 s u b , p . i即 o , ic 。
东亚耳叶苔 .F 。行 ih ay m。 油
列抱耳叶苔 厂· z a , a爪 c i s u b s p . o o n , z zi a t a
剪叶苔 H确 ` rt q a b lt ” c a
长肋剪叶苔 H . 10 0 9方itr a
褐剪叶苔 H . e f . : u t u 矛l矛` ” a
延叶羽苔 P I叮 io c左il a , 。二记亡 。。 , 。 。 ,
长叶光粤苔 p o , 。 l l a a户户e 二 id e u l a t a
齿边裂片苔 了协脚 , 口。 二 吞衍刁 lar
丛生曲尾鲜 D i c , a , u , f“ g衬0 1泛u 二
多茹曲尾醉 .D , 口洲
曲尾醉 D . ,c 。 p“ irt “
青毛鲜 D介 r a o o d o n宕矛二二 心 月 u沙 a r , 、
狭叶白发醉 L o u e o b即 u o b o留 r i n g萝,
爪哇白发醉 .L /~ ~
痊白发醉 乙 二姊 ur “
痣胞蓑醉 M a c” , n 诊t r矛“ ” ` a , n “ o 了 “ 爪
小蔓鲜 材 “ 。 o价 l l a t o lu t a
毛枝醉 尸i l o t厅 c人o p“ ` d o n t时 a
矮锦鲜 s , m a 才。户入y 召u 二 , “ b人u m矛l。 ( e f . )
扭叶鲜 升召c人y如 5 b i c o l o r
小锦鲜 属 B or t h价 l l a s p ·
紫警醉属 翻 , ” ,矛a s p ·
腐木鲜属 H“ 。 o户人夕111“ ” s p ·
蓑醉属 M a e , o二介 r爹“ “ s p ·
石蕊 c l a d o ” `a s p ·
P a r m亡 l i a s p P
.
草本层H
+
十+
十+
十+
2 期 应俊生等 : 中国银杉林的初步研究
判断 ,其次要求在一个地区有 20 个以上的群落记名表来确定特征种 。 由于客观原因 , 我
们不可能达到这种要求 。 因此 ,根据我们这个 “ 群落表 ” 统计出来的 “ 存在度” (表 3) , 完全
不一定相当于 Br au n 一 lB an qu et 学派所指的一个群丛中的 “ 存在度 ,’a
表 3 银衫 混空林群落的存在度橄据
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b l e 3 T h e p r e s e n e e o f 8 8 s p
e e i e s o f , a s e u lar P I幼 st in t h e C叮人a y a 而 x e d f o r e s t
存在度级别
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全部维管束植物
A l l o f v a s e u l a r P l a n t s
全部木本植物
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从表 3 中可见 , 全部植物种类有 80 种在群落中的分布是很不普遍的 , 即这些植物在
群落中的 “ 存在度 ” 较低 ,而 “ 存在度 ” 较高的植物种类却很少 。 这意味着这些植物种类在
各群落中的分布是很不均匀的。
由于客观原因 ,我们只能得到三个标准地的资料 。 因此 ,要按“ 确限度 ” 来确定 “ 群丛 ”
是不可能的 。这里可按种类成分的异同程度来划分群落。而测定群落间种类成分的异同程
度 , 在标准地不多的情况下 ,似可采用 s 6 r en s en 的 “ 相似商 ” ( uQ ot ien t of is m ila r ivt ) 的方
法 。
按 S 6 r en sen , Q S ~ 2
e 0
+ b
X 10 0
根据这一方法计算结果是 : N o . l 与 N o . 2 之间相似商值为 27 .0 ; N o . 1 与 ,N 0 . 3
为 .9 ;6 N o . 2 与 N o . 3 为 14 . 5。 这些相似商值是高还是低 , 虽然我们 目前没有类似群
落的现成数据可资对比 , 但根据上述数据来看 ,这些标准地之间的相似商值是比较低的 。
可是 ,这三个标准地的相似商值之间的差异是显著的 。 即相似商值最高的是 N o . l 、 N o . 2
两个标准地 , 最低的是 N o . l 与 N o . 3。 而且 l 、 2 两标准地都在相同的基岩上 , 1 、 3 两个
标准地却在不同的基岩上 ,这表明基岩与种类成分之间具有一定的相关性。
从上结果看来 ,按照群落种类成分的相似商 、基岩以及群落各层优势植物种类上的差
异情况 ,无疑可将这三个标准地上的群落 , 划分为银杉一亮叶水青冈混交林和银杉 一华南五
针松混交林两个不同的植物群落。
三 、 银杉混交林的群落结构和生活型
植物群落的外貌 、 由其组成种类 、 主要是其优势种或形成林冠的种类的高度 、 宽度和
生活型咖所决定的 。 从银杉混交林的生活型谱及叶级谱 ,可以明显地反映其特点 。
银杉一亮叶水青冈混交林和银杉一华南五针松混交林的群落组成种类如表 2所示 。 每
种植物的生活型 , 按照 R au砍 ia er 的生活型系统进行分类「10J , 并选择人为影响较少的金佛
山 N o . 2 银杉一亮叶水青冈混交林与花坪林区的 N o . 3 银杉一华南五针松混交林 , 进行
l)
a = 甲群落中种类数目 ; b = 乙群落中种类数目 ; c二两个群落所共有的种类数目。
植 物 学 报 25 卷
5 6
。
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.
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图 1 银杉一亮叶水青 冈混交林及银衫一华南五针松混交林生活型谱比较图 。
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图 2
现 仄 X X l
冶,明,“u。éó。么
银杉一亮叶水
青冈混交林及银杉一华南五针松混交林生活型谱比较图 (按盖度系数统计 )
1
. 常绿中高位芽植物 1 . 落叶中高位芽植物 1 . 常绿小高位芽植物 vI . 落叶小高位芽植物
.v 常绿矮高位芽植物 vi · 落叶矮高位芽植物 Vl l . 地上芽植物 vi n . 地面芽植物 ix . 一年
生植物 x . 藤本植物 Xl . 竹类植物
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.
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n i t y a n d C a 多五 a 夕召 a啥 y r o P人y l l a 一 P萝。 u , 左即 a , g t 。 , g 尸。后 e o m m u n i yt -
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n i yt a n d C a ,人a 夕a a馆 y or P五夕l l a 一iP 。 。 r 天。 a o gt “ 。 g翻 ,is e o m mu n i yt ( s t a it s 6 e s a e e o rd i n g to
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n a n o p h a n e r o p h犷 t e V l l . C h a m a e p h萝 et s Vl l l
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.
T h e r o p h y t e s X
.
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比较分析。 从这两个植物群落的生活型总谱 中 (图 l) 可以看 出 , 银杉一亮叶水青冈混交林
和银杉一华南五针松混交林均以高位芽植物的种类最多 , 分别占 89 . 9多 和 81 . 3多 , 其它
各类生活型种数均不足 10 多 , 地面芽 、 一年生及藤本植物 , 在银杉一亮叶水青冈混交林中
没有分布 。 在高位芽植物中 , 银杉一亮叶水青冈混交林以落叶阔叶小高位芽植物 占首位 ,
占总数的 2 .7 3多 , 而银杉一华南五针松混交林则以常绿阔叶小高位芽植物的种数最多 , 占
43
.
8外 。 若以常绿或落叶而论 , 常绿植物在高位芽植物中有着较高的比例 , 分别 占 50 %
( N
o
.
2 ) 和 59 .4 务 ( N o . 3 ) , 后者所含常绿植物种数偏多 , `这在一定程度上 , 反映了与该
群落所处地理位置偏南相一致的水热条件 、 及其所引起的植物群落组成上的差异情况 。
仅以生活型的种数比例 ,还不能完全反映群落的生态适应特征 ,也不能很好说明各类
生活型在群落中的地位和作用 。 因此 , 必须进一步就各类生活型植物的盖度系数 ,加以统
计和分析 (图 2 ) 。
从各类生活型的盖度系数来看 ,群落内高位芽植物的比例显著增加 , 达 92 . 2务 ( N 。 ,
2 ) 和 9 7 . 3多 ( N o . 3 ) , 而其它各类生活型植物的比例数明显降低 , 特别是地面芽植物降
低到 0 . 1外 ,可见地面芽植物种类虽多 ,但盖度并不大 , 在群落中所起作用也是次要的 。 高
位芽植物中 , 组成林冠外貌的常绿中高位芽植物的盖度系数明显增大 , 银杉 一亮叶水青冈
混交林尤其显著 ,达 56 多 , 而落叶中高位芽植物只 占 13 . 5多 , 说明常绿性乔木在该群落中
所 占的重要地位 。
2 期 应俊生等 : 中国银杉林的初步研究
常绿小高位芽植物在银杉 一华南五针松混交林中 , 不论从生活型种数比例或盖度系数
的 指标 , 都是占有最高的比数 , 这表明常绿小高位芽植物在该群落中始终起着主导作用 。
这一点也许是银杉 一华南五针松混交林与银杉一亮叶水青冈混交林之间的重要区别 。
就叶级 (按 c . aR un ik ae r 的分类 ) 和叶质而论 ,银杉一亮叶水青冈混交林和银杉一华南
五针松混交林 , 均以中型叶植物最多 , 各 占 50 多 , 小型叶植物在银杉一华南五针松混交林
内的百分比 ,较银杉 一亮叶水青冈混交林稍低 , 但细叶型植物却稍高。 叶质通常和植物的
常绿或落叶的特性密切联系 ,常绿植物多为革质叶 ;落叶植物则多具纸质或草质叶 。因此 ,
以常绿植物为主要成分的银杉 一亮叶水青冈混交林及银杉 一华南五针松混交林 , 均以具革
质叶的植物为主 ,在银杉 一亮叶水青冈混交林中占 5 9 . 1外 , 在银杉 一华南五针松混交林中占
6 6多。
从上述分析情况可以看出 ,银杉混交林的生活型特点是以高位芽植物为主 ,其中常绿
中高位芽植物对银杉 一亮叶水青冈混交林群落 ,起了重要的生态作用 ;而对银杉一华南五针
松混交林 ,起重要作用的则是常绿小高位芽植物。 这一点 , 反映了它们与以地面芽植物种
类为主的温带针叶林的明显的差异 5tJ 。
银杉混交林的层次结构 ,可以明显分为乔木层 、 乔木亚层 、 灌木层和苔鲜层 。 草本层
种类少 ,盖度小 , 在群落学上重要性极小 。 这种分层现象 ,显然不同于通常缺乏灌木层 , 而
草本层较发达的温带针叶林阁 。
这些森林群落的结构 ,按照 D an se er au 阔 方式 , 画成模式图解如图 3 、 4。
辑丰目夕 丈毛笔 翅晏 军
图 3 银杉一亮叶水青 冈混交林结构图式。
结构公式为 T m : ( d ) n ( a ) x ( d ) e , F te a x i , H t ( m ) 。 ( d ) g x p , M e n t p . (按 D a n se r e a u 1 9 5 1 )
图 4 银杉一华南五针松混交林结构图式 。
结构公式为 T m e n ( h ) xc ( d a ) , F t e h x , , H o d a z ( x ) i , M e n 允· (按 D a o se r e a u 19 5 1 )
F i g
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3 iD 昭r a m m a r i e s : r u e t ” re o f rh o C刃寿a y a 。 月g 夕ro 砂y l a 一厂口窟“ , l。 ` 勿 a m i x e d o o m m u o i t夕
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o P滩y l a 一八 b公 咬。 a , g t u ” 君亡二川 m i x e d c o m m u o i t了 d e p i e 6 n g l i fe 一 fo r m , 滋ez , 加 n e d o n , le a f `印e
a n d te x t u r e
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,
H m d a z (
x
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.
( A f
t e r D a n s e r e a u 19 5 1)
银杉一亮叶水青冈混交林乔木层不超过 25 米 。 银杉植株一般高 12 米左右 , 最高达
1 7 米 ;平均胸径 2 厘米 , 最大 38 厘米。 覆盖度 65 外。 混生少量亮叶水青冈 ,高约 20 米。
多生长在山脊两侧 。 银杉 一华南五针松混交林乔木层由银杉和华南五针松组成 ,在组成比
例上 ,后者略高于前者。 银杉植株一般高 15 米左右 , 最高达 21 米 ;平均胸径 20 厘米 , 最
大达 钧 厘米 。 覆盖度约 35 务。 华南五针松一般高 16 米左右 ,最高达 20 米 ;平均胸径 21
厘米 ,最大 ” 厘米 , 覆盖度 40 务 。 落叶阔叶树 ,只出现石灰树 ( s or b“ , olj gn 衍 ) 但数量极
少 。
这两个群落的乔木亚层 , 在组成种类及其覆盖度上 , 很不相同。 银杉一华南五针松混
植 物 学 报 2 5卷
交林 , 由腺曹马银花 (hR od od 州d二 ba 幼 ,’i) 和龙胜特有种变色杜鹃 (那叼。 do d , 。 sr i -
co l。 ) 所组成 , 前者高 3一 5 米 ,后者高 5一 6 米 , 覆盖度达 90 务 以上 。 而银杉 一亮叶水青
冈混交林则主要由银杉和亮叶水青冈 ( aF g “ , lu ` ida ) 所组成 , 两者高 5一 7 米 , 覆盖度
金佛 山中长肖
J云己叫 1. n 卜陌. 1
金佛山老梯子
J云n 百. 卜a n 刊 0 . 2
花坪林区 H u a p;叱
拓 ro r . r “ N心. 3
ǎ缺à.“.ó拐ùu`JǐP石乏侧。-ao^u一脚`.ùas
ù。`誉-口妞d七扭杀杖喊恻湘迎余钧
图 5 各群落分层盖度系数图解
iF g
.
5 C o e伍 c i e n t s o f e o v e r昭 e o f v a ir o u s
l a ye r s in d i价 r e n t e o m m u n i it e s
4 ,沁左右 。
灌木层在群落内的表现 , 在很大程度上
取决于乔木层的郁闭度。 银杉 一华南五针松
混交林 , 由于乔木层 ,尤其是乔木亚层的郁闭
度较大 ,林下灌木层则不够发达 , 组成该层的
主要种类多属于乔木亚层的种类 , 如变色杜
鹃等 。 同时 , 也出现一些落叶常绿阔叶混交
林中的主要树种之幼树或幼苗 , 如硬斗石砾
(` 功口car uP , 加。 ` ) 、 青冈等。 银杉 一亮叶水
青冈混交林则相反 , 林下灌木层较发达 ,主要
由真正灌木层的种类所 组 成 , 如光 叶 铁仔
(柳 isr , ost ol , if aer ) 、 扁枝 越桔 ( uH g树 。
` ic , fo l’d se ) 等 ,覆盖度约 朽 务。 林下草本植
物极为稀少 ,不成层 。 但箭竹 (肠 a、 n id n ar ia
瓜 ,i da ) 则是银杉一亮叶水青冈混交林下的一种生活型特殊的植物。 林内不出现木质藤本
植物。
以上对两个群落各层结构作了简要叙述 ,现将其结构以分层盖度系数的百分比 ,作成
图解 (图 劝 , 以便对比说明两群落之间的差异情况 。
四 、 群落内部的某些变化
根据 19 6 3 年对这一混交林的调查结果山 ,其组成种类中 , 仅有 18 种高等植物 , 林下
不出现落叶常绿阔叶混交林或常绿阔叶林的主要组成种类 。 但在 1 9夕9 年的调查结果中 ,
其组成种类由 1 8 1种增至 32 种 , 在增加的种类中 , 不少是落叶常绿阔叶混交林中常见的种
类 ,如少花灯笼花 ( E碱 ia , 动 “ ; 洲 c,’ fl 口、 s) 、 狭叶南烛 仁押。 ia 口湘“ 加ial va r . 如 c oe l闭的 ) 、
石笔木 ( T u rhc ~ g r e e , z’a e )
、 刚毛白勒 ( A ca n t h o Pa o ax z司 o li a , , v a r . s e t o , u ; ) 、 变叶树参
( D
e , ` 犷口户a n a二 p , 0 2召 s ) 、 云南鼠刺 ( I ,。 y u 。 , a , 翻痴 ) 、 广西毛鼠刺 l( I r。 入。 。 “ 石` J se 、 a r .
天。 ,扣。 n , 15 ) 、 细齿叶拎 ( E “卿 , i t ida ) 以及登 氏瘤足孩 ( p la g i o g夕iar 山。 , “ ) 等 。 而且
还出现了落叶常绿阔叶混交林中的主要组成种类 , 如青冈 、银木荷和硬斗石砾等 , 它们不
仅存在于灌木层 , 而且也在草本层中出现。 另一方面 ,林下银杉幼苗较常见 (通常高度在
20 厘米以下 ) , 但不见幼树。 以上事实表明 , 随着这一混交林所处环境条件的不断变化 ,
而群落自身的更新则 日趋不利 ,从而使自己处于不稳定的状态。
对于这种不稳定群落的发展过程 ,将会导致什么结果 ,这里还难以深人讨论 。 但从前
面的分析看 ,在群落内出现大量特有种 , 在群落组成中约 占 夕1 . 8多。 其中如银木荷 、 华南
五针松等 , 无疑是残遗特有种 。 这种出现大量特有种的现象以及木本特有种所隶属的属
几乎都是第三纪或晚白奎纪的残遗属的情况 , 很可能是群落发展处于逆行阶段的重要特
2 期 应俊生等 : 中国银杉林的初步研究 6 1 9
征 。 再联系到群落结构简单 ,分布狭窄 , 生境恶劣以及林下幼苗虽多 , 但幼树少见的更新
情况 ,可 以推侧 ,该群落是正处于衰亡阶段的逆行群落 。
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1 7 0 植 物 学 报 2 5 卷
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