全 文 ：农艺科学
中国农学通报 第24卷 第2期 2008年 2月
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第一作者简介：程艳松，女，1978年出生，山东省人，硕士，主要是玉米遗传转化研究。通信地址：100094中国农业大学西校区国家玉米改良中心。Tel：
010-62814764，E-mail：chengyansong@126.com。
通讯作者：康定明，男，1963年出生，博士，教授。主要从事植物基因工程和作物抗逆基因组学的研究。通信地址：100094北京大学生物技术楼。Tel：
010-62756091，E-mail：kdm@pku.edu.cn。
收稿日期：2007-12-16，修回日期：2007-12-18。
三个拟南芥抗盐基因在玉米基因组中整合、表达及
抗盐性能的研究
程艳松,杨 会,侯丽宏,陈章良,康定明
（中国农业大学农学与生物技术学院作物杂种优势研究与利用教育部重点实验室，农业部作物基因组学与
遗传改良重点开放实验室，北京市作物遗传改良重点实验室，北京100094）
摘 要:【研究目的】以玉米优良自交系综 31和 178的幼胚为受体,利用农杆菌介导法将拟南芥 3个耐
盐 基 因 (SOS1 (SALTOVERLY SENSITIVE1)、SOS2 (SALTOVERLY SENSITIVE2)和 SOS3
(SALTOVERLYSENSITIVE3))一起转入玉米基因组中。【方法】利用愈伤的耐盐性比较和PCR检测研究
耐盐基因在玉米基因组中的整合情况,并对转基因植株进行了表型分析。【结果】早期转化的抗性愈伤耐
盐性比较表明,抗性愈伤比非转基因对照愈伤耐盐性明显增强,后期表型观察分析,转基因植株比对照
根系发达,根冠比增大。PCR检测结果表明,同时含有三个目的基因的阳性植株占4.63%,含有两个目的
基因的阳性植株占5.56%,至少含有一个目的基因的阳性植株占11.11%。【结论】表明将多个目的基因可
以同时转入玉米中已成为可能,为快速培育出优质、多抗的玉米品种奠定了基础。
关键词:玉米;自交系;转化;耐盐鉴定
中图分类号:Q78 文章标示码:A
StudyonIntegration,ExpressionandSaltResistanceofThreeArabidopsisSalt
ResistanceGenesinMaizeGenome
ChengYansong,YangHui,HouLihong,ChenZhangliang,KangDingming
(LaboratoryofCropHeterosisandUtilization,MinistryofEducation,LaboratoryofCropGenomics&GeneticImprovement,
MinisteryofAgriculture,BeijingKeyLaboratoryofCropGeneticImprovement,ChinaAgriculturalUniversity,
AgronomyandBiotechnologyColege,Beijing100094)
Abstract:【OBJECTIVE】ImmatureembryooftwoelitemaizeinbredZong31and178,whicharepopularly
usedinmaizebreedingofChina,wereemployedastransformationexplant.ThreeArabidopsisimportanttoler-
antsaltgenes(SOS1,SOS2,SOS3)wereconstructedintoonevectorandtransformedmaizeimmatureembryo
mediatedAgrobacteriumtumefaciensLBA4404andEHA105.【METHOD】Thetransgenicplantswereana-
lyzedbyPCR.Comparisonofdurablesaltwasperformedaboutrootinlength,plantsinheightandproportion
ofrootandstembetweentransgeniccalusandcontrolcalus,transgenicplantsandcontrolplants.【RE-
SULTS】Inearlierperiod,thetransformedcaluscouldbearmoresensitivetosaltthancontrolcalus.The
analysisofPCRindicatedthatexogenousgenes(SOS1,SOS2,SOS3)hadbeenintegratedintomaizegenome.
Transformationfrequencyofthreegeneswas4.63%,transformationfrequencyofatleastoneexogenousgene
was11.11%.Thephenotypeoftransgenicplantswasdistinct:theproportionofrootandstemgrewlargerthan
control.【CONCLUSION】Itispossiblethatwecantransformseveralgoodgenesintomaizegenome.
Keywords:Maize,Transformation,Inbred,Tolerantsalt
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【本研究的重要意义】玉米（Zeamays.L）是世界第
三大谷类作物，盐害是农业生产上最主要的非生物逆
境，严重影响了农作物的生产，据估计全世界约有1/3
灌溉地受到盐渍的严重危害，因此利用快速的基因工
程和传统育种方法相结合来提高玉米的耐盐抗旱性具
有深远意义。【前人研究进展】近来，农杆菌转化方法以
其廉价、简单可以转移大片段的DNA，且以低拷贝整合
到植物染色体等诸多优点越来越受到人们的青睐[1]。目
前农杆菌介导法的遗传转化已在玉米中取得成功，取得
了突破性进展[2~4]。1996年，Ishida等[5]用含有超双元载
体的农杆菌来侵染自交系A188，获得转基因植株，并且
转化率高达5%~30%，成为农杆菌转化玉米的一个里程
碑。另外，转基因玉米MDMV在抗逆境性状改良和品
质改良方面也发挥了重要作用。在中国用农杆菌介导
来转化玉米的研究较晚，直到1999年，黄璐、卫志明[6]
才报道了用农杆菌介导法把目的基因NptI、GUS、Hpt
转入了玉米。2001年张荣等[7]用农杆菌侵染玉米的幼
胚，获得转基因植株，初步建立了玉米的转化体系。另
外，朱健康等对耐盐基因SOS1、SOS2和SOS3[8~12]进行
了克隆和功能鉴定，使植物耐盐机理的研究取得了重
要进展。【本研究切入点】由于用于玉米转化的载体上
通常是一个目的基因和一个标记基因，同时转化3个目
的基因的报道还不多见；也没有见到将拟南芥多个抗盐
基因同时转入玉米中提高玉米抗盐性的报道【拟解决的
关键问题】因此，如何优化转化程序，将拟南芥SOS1、
SOS2和SOS3三个基因一起转入玉米基因组中，获得
了3个目的基因同时整合到玉米基因组中的植株，并具
有高耐盐性的稳定遗传转基因植株是研究的关键。
1材料和方法
1.1试验时间、地点
研究田间试验于2005年和2006年在中国农业大
学上庄试验站进行，室内试验在中国农业大学国家玉
米中心进行。
1.2试验材料
玉米优良自交系178和综31，于2005—2006年5
月分批播种在中国农业大学上庄试验站，7—8月自交
授粉，取授粉11~12d的幼穗，在无菌条件下剥取长约
1.0~2.0mm的幼胚作为试验材料。
1.3转化用菌株
农杆菌菌株为 EHA105和 LBA4404，实验室保
存。质粒载体是pCAMBIA3301改造过的，由中国农业
大学生物学院的巩志忠教授惠赠。质粒 pCAMBI-
A3301上的T-DNA区含有目的基因 SOS1,SOS2,和
SOS3。质粒简图（如图1）。
1.4转化方法
1.4.1培养基 培养基[13]列于表1。
图1质粒pCAMBIA3301结构示意图
培养基 成分
高渗培养基
MS基本培养基+肌醇(0.1g/L)+天冬素(0.8g/L)+水解酪蛋白(0.2g/L)+蔗糖(69g/L)+葡萄糖(36g/L)+L-Proline(2.5g/L)+2,
4-D(2.0mg/L),pH5.2
共培养培养基
MS基本培养基+肌醇 (0.1g/L)+天冬素 (0.8g/L)+水解酪蛋白 (0.2g/L)+蔗糖 (20g/L)+葡萄 (10g/L)+L-Proline(2.5g/L)
+Dicamba(3.3mg/L)+AgNO3(10mg/L)+乙酰丁香酮(10mg/L)+植物凝胶（2.3g/L）,pH5.8
抑菌培养基
MS基本培养基 +肌醇(0.1g/L)+天冬素(0.8g/L)+水解酪蛋白(0.2g/L)+蔗糖(20g/L)+葡萄糖(10g/L)+L-Proline(2.5g/L)
+Dicamba(3.3mg/L)+AgNO3(10mg/L)+头孢酶素(250mg/L)+羧苄青霉素 (250mg/L)+植物凝胶（2.3g/L）,pH5.8
筛选培养基
MS基本培养基 +肌醇(0.1g/L)+天冬素(0.8g/L)+水解酪蛋白(0.2g/L)+蔗糖(20g/L)+葡萄糖(10g/L)+L-Proline(2.5g/L)
+Dicamba(3.3mg/L)+AgNO3(10mg/L)+头孢酶素 (250mg/L)+PPT(5mg/L,10mg/L,15mg/L,20mg/L)+植物凝胶（2.3g/L）,pH5.8
分化培养基
MS基本培养基+肌醇(0.1g/L)+天冬素(0.8g/L)+水解酪蛋白(0.4g/L)+蔗糖(40g/L)+葡萄糖(20g/L)+L-Proline(2.5g/L)+2,
4-D(2.0mg/L)+6-BA(5.0mg/L)+植物凝胶（3.0g/L）,pH5.8
生根壮苗培养基
MS基本培养基 +肌醇(0.1g/L)+天冬素(0.8g/L)+水解酪蛋白(0.2g/L)+蔗糖(20g/L)+葡萄糖(10g/L)+L-Proline(2.5g/L)
+NAA(0.5mg/L)+植物凝胶（2.3g/L）,pH5.8
表1各个培养阶段的培养基成分
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图2各个阶段的培养过程
A:共培养阶段，B:筛选阶段，C:分化阶段，D:壮根壮苗阶段，E:植株获
1.5抗性植株的PCR检测
取抗性玉米植株和未转化的阴性对照植株的幼苗
叶片，液氮磨成粉末SDS方法[14]提取基因组DNA，进
行PCR检测。
拟转基因植株PCR检测所用的特异引物序列为：
SOS1基因的序列引物为：Forward：5′AAAAGTCCC
CCAAGCAACAAG3′，Reverse：5′AGCCCTGTC
GACGCCGTTCTC3′，PCR产物的目的片段为
409bp；SOS2基因的引物序列为：Forward：5′CTG
GCTTTAGGTCACGGTGGT3′，Reverse：5′TTT
GCGAGGAACACAGACACT3′；PCR产物的目
的片段333bp；SOS3基因的引物序列为：Forward：5′
CGCTCGATGAATCCAGTTTGT3′，Reverse：5′
ATGGGCTGCTCTGTATCGAAG3′，PCR产物的
目的片段为389bp。PCR反应体系为20μl，扩增参数
为：94℃预变性 4min，94℃变性 45sec，60℃(SOS1、
SOS2)、58℃(SOS3)复性 45sec，72℃ 1min30sec，循环
34次，72℃延伸10min。扩增产物用1%的琼脂糖凝胶
进行电泳。
1.6转基因植株的表型鉴定
根据PCR的结果，对转基因植株的雄穗、雌穗、植
株地上部高度，以及地下部根的长度做统计分析。
1.7抗性愈伤及转基因植株T1代的耐盐性鉴定
根据拟南芥的耐盐性[8]对玉米的抗性愈伤组织设
1.4.2转化过程
（1）幼胚的侵染和恢复：将经过高渗处理2h的幼
胚转入到OD600为0.3~0.4的农杆菌中，振荡器上慢速
震荡以充分混匀接触，侵染5min[7]，用滤纸吸尽幼胚上
多余的农杆菌，把幼胚盾片朝上均匀地摆放在共培养
的培养基上，24℃下共培养，3d后转移到抑菌培养基
上，28℃恢复培养7d，可以抑制细菌的生长和促进愈
伤的诱导(图2中A)。
（2）抗性愈伤的筛选：将经过恢复培养的转化受体
转移到筛选培养基上进行筛选，开始的PPT的浓度为
5mg/L，每轮筛选21d左右，每次筛选都将褐色的、呈
现水泽状的和被细菌侵染的愈伤组织淘汰掉，而将颜
色鲜亮生长正常的愈伤切成3~4小块，进行下一轮的
筛 选 培 养 。 逐 渐 增 加 筛 选 压 ， 依 次 为
10mg/L，15mg/L，20mg/L，每个浓度进行两轮筛选，共
筛选2~3个月（图2中B）。在筛选过程中对不同菌株
侵染两种基因型得到的抗性愈伤统计计数。
（3）抗性愈伤的分化：将抗性愈伤转移到蔗糖和葡
萄糖都增加两倍的分化培养基上，进行光照培养，温度
为26℃，光 /暗处理是16h/8h，2~4周可分化出幼苗
（图2中C）。
（4）生根壮苗培养和植株再生：将分化出的幼苗转移
到加有NAA的培养基上，当根长到3cm~4cm时，将幼
苗用水冲洗掉培养基，移栽到小花盆中（图2中D和E）。
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计了 NaCl的浓度梯度分别为：0mM、100mM、150
mM、200mM、300mM、400mM、500mM，经过 NaCl处
理2周后，统计存活下来的愈伤数，Excel软件进行分
析。
2结果与分析
2.1两种农杆菌菌株和两种基因型的转化效率
以EHA105和LBA4404两种菌株分别侵染自交
系178和综31，通过4轮筛选后，对178和综31的抗
性愈伤统计见表2和图3。结果表明：总体上对于178
和综 31，LBA4404的转化效率比 EHA105转化效率
高，在用两种菌液在同样的操作条件下侵染，178比综
31感染率高，其中最优搭配是用 LBA4404来侵染
178，抗性愈伤率可达到53.72%。反应了不同的农杆菌
菌株，对于不同的基因型其侵染能力是不同的，因此，
为了提高农杆菌介导的转化效率，可以根据不同的基
因型来选择不同的农杆菌菌株。
2.2抗性愈伤的耐盐性鉴定
在盐处理的过程中，愈伤组织慢慢变白变软，渐渐
死掉。在不同盐浓度下，变成白色的速度和程度是不同
的，在含有NaCl浓度为400mM，500mM时变白变软
的特别迅速，在第7天时，每盘培养基上有50%以上
的愈伤变白变软而死掉，对照和抗性愈伤没有明显的
差异，到第10天，几乎都死掉。而对于在NaCl浓度为
0mM，相当于继代过程，对照和抗性愈伤不但没有死
掉，而且有明显长大的趋势；在浓度为150mM时，对
照和抗性愈伤都有少部分变白变软而死掉，抗性愈伤
存活下来的相对较多些，达到 90.8%；在浓度为
200mM时，2周后抗性愈伤存活率为35.74%，而对照
愈伤的存活率仅有5.45%；到浓度为300mM时，对照
都变白变软而死掉，抗性愈伤仍有12.65%存活着。以
上结果表明，抗性愈伤比对照的抗盐性有很大程度的
提高，这很可能与目的基因已经整合进愈伤中有关。
2.3抗性玉米植株耐盐性鉴定和分子检测
经过PPT筛选获得的108株抗性植株和5株对照
植株，用含有浓度为100mM的NaCl盐水处理，10天后
95株表现正常，而其余的13株和5株对照植株有点萎
蔫，抗盐性明显低于表现正常的95株植株。用SDS法
提取108株经PPT筛选获得的抗性植株的基因组DNA
进行PCR检测，结果（图5）表明3个基因（SOS1、SOS2
和SOS3）同时扩增出目的条带的有5株（S2、S13、S15、
S22和 S24），转化率为 4.63%；两个基因（SOS1和
SOS2）同时扩增出目的片段的有6株（S2、S6、S13、S15、
S22和 S24），转化率为 5.56%；两个基因（SOS1和
SOS3）同时扩增出目的片段的有 6株（S2、S11、S13、
S15、S22和S24），转化率为5.56%。其中编号为S30、S41
和S65的植株扩增出基因SOS2的目的片段，植株S23
扩增出基因SOS3的目的片段。其中用NaCl处理后表
现萎蔫的13株均没有扩增出目的片段，说明用一定浓
度的NaCl盐水处理是有效的，如果选择的盐浓度合适，
效果将会比较明显，可以进一步减少后期的工作量。
2.4转基因植株叶片的失水检测
在获得的抗性植株中，叶片失水情况（图6）。转基
图3转化效率的比较图 4抗性愈伤的耐盐性比较
表2两种基因型用两种菌株的侵染情况
农杆菌基因型
EHA105Z31
EHA105178
LBA4404Z31
LBA4404178
侵染幼胚数
143
287
88
242
抗性愈伤数
50
128
37
130
转化效率/%
34.96
44.60
42.05
53.72
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图5目的基因SOS1、SOS2、SOS3扩增的PCR结果
A:SOS1的PCR结果，目的片段为409bp；B:SOS2的PCR结果，目的片段为333bp;C:SOS3的PCR结果，目的片段为389bp。
M:分子标记Marker,P:阳性对照质粒，N:非转化植株，其余为转化植株。
因植株与对照在每小时相对失水量具有明显的差异，
特别是在前3个小时内，但大部分植株的相对失水量
变化趋势一致。在3h以后，转基因植株和对照植株失
水率变化趋势基本一致。
2.5转基因植株的表型
根据PCR检测结果，转基因植株和对照植株的雄
穗、雌穗、株高和根的长度比较如表3所示。
转基因的植株中，大部分的雄穗不正常，或者花粉
图6相对失水量比较
植株编号
Z31
S2
S6
S11
S12
S13
S14
S15
S22
S24
雄穗花粉
正常
正常
少
少
无
无
少
无
正常
极少
雌穗
有
有
小
小
小
无
小
小
小
小
植株高度(cm)
80
45
47
58
38
30
45
45
55
58
根的长度(cm)
50
35
37
45
37
30
37
35
48
48
根冠比
0.625
0.778
0.787
0.776
0.974
1.000
0.8222
0.778
0.873
0.828
表3转基因植株的表型情况
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少，没有花期相遇的，一般都是姊妹交。可能由于种在
花盆中，空间小，植株不能正常生长，导致植株不能正
常发育；再者，温室中的温度也可能不适宜，造成雌穗
的花丝刚吐出就萎蔫，不能正常接受花粉，最终不能结
实。株高集中在50cm左右，比对照矮，而根的长度在
35~50cm，比对照稍短些，但是根冠比明显都大于对照
（图7），特别是转基因植株的根系较对照庞大，侧根数
量远远多于对照(图8)。
图7转基因植株的高度、根长及根冠比
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3讨论
影响农杆菌介导转化的因素很多，试验中利用两
种不同菌株，侵染比较两个转化材料自交系178和综
31诱导愈伤的效率[15]，用一定盐浓度的培养基培养抗
性愈伤的比较结果，表明用LBA4404侵染178和综
31获得的抗性愈伤均比用EHA105侵染获得的抗性
愈伤多，并且质量好，容易分化出幼苗，这与余云舟[16]
得到的结论并不一致，可能是由于对于不同的基因型，
不同的农杆菌菌株的感染能力不同，这点有待于进一
步验证。
培养基的成分也是影响转化的一个重要因素。试
验在转化过程中，在前人研究成果的基础上，根据不同
培养阶段对培养基的成分进行了修改。ArmstrongCL
等 [17]早在1985年就报道了L-脯氨酸促进愈伤的诱
导。赵天永等[18]研究发现L-脯氨酸能促进愈伤组织重
量的增加。Songstad,DD等 [19]认为加入合适浓度的
AgNO3可以促进愈伤的诱导。笔者在此理论的指导
下，在培养基中分别加入适宜浓度的L-脯氨酸、Ag-
NO3、Dicamba等，获得了抗性植株，通过分子检测，共
有12株阳性植株，转化率达11.11%，但是3个基因同
时在植株上扩增出目的片段的有 5株，转化率为
4.63%。这些转基因植株通过表型鉴定、根冠比例等指
标检测，明显表现出具有较高的抗盐耐旱性。
4结论
2000年冯道荣等[20]将两个抗虫基因与bar基因连
在一个载体上，抗真菌病害基因和Hpt基因连在另一
个载体上，将它们一起导入到水稻植株中，结果证明当
代含有全部外源基因的植株远远少于仅含个别目的基
因的植株。笔者的研究中也有类似的现象。所以，多个
基因连在一个载体上一起转化对于获得多个功能的转
基因植株，对于转化是具有事半功倍，并是否能同时有
效表达多个基因是依赖于不同的转化对象和基因。笔
者的研究中已成功将多个目的基因连在一个载体上，
并通过有效的转化方法，从而获得具有抗盐性能强的
转基因玉米，这将为通过转基因方法获得多个优异农
艺性状的转基因玉米提供了可借鉴的经验，为培育出
具有高产、多抗、优质的玉米品种大大缩短育种时间。
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图8转基因植株的表型
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表达.科学通报,2000,45(15):1593-1599.
致谢:国家 863项目“抗旱、耐盐转基因植物研究与新品种选育
(2003AA222121)”;国家自然科学基金项目“玉米细胞质雄性不
育突变体的遗传基础及差异蛋白质组学研究(30400408)”。
更 正
2008年第1期528页刊登的论文《中国农村电力普遍服务的理论基础分析》图1排错，现更正如下：
图1准公共用品的拥挤性
特此更正，并向读者及作者致歉
本刊杂志社
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