全 文 ：分子植物育种，2011年，第 9卷，第 2期，第 238-244页
MolecularPlant Breeding, 2011, Vol.9, No.2, 238-244
研究报告
A Letter
过量表达中国水仙(Narcissus tazetta var. chinensis) NTAG1基因促进拟南
芥早花和衰老
邓新杰 熊莉君 王洋 孙越 李小方 *
华东师范大学生命科学学院,上海, 200062
*通讯作者, xfli@bio.ecnu.edu.cn
摘 要 中国水仙有金盏银盘和玉玲珑两个品种，玉玲珑由于雄蕊瓣化而形成重瓣花，而目前人们对这种重
瓣花的分子机理不清楚。根据重瓣花多与 C类花器官特性基因相关，本文通过 RT-PCR方法分别克隆和分
析了两种花型水仙品中的 AGAMOUS同源基因 NTAG1基因，序列分析表明，两种水仙中该基因序列完全相
同，RT-PCR半定量分析它们的表达模式也相同，都仅在花器官中表达。将 NTAG1基因在拟南芥中过量表达，
转基因植物 T0代和 T1代有 C类基因过量表达的类似表型，叶片卷曲、植株矮小，开花提前，少数转化子萼片、
雄蕊等花器官发育异常，T3代纯合子稳定遗传的表型中不再有花器官发育异常，但植株矮小、叶片卷曲，开
花提前，侧枝增多，植物提前进入衰亡期。文中对 NTAG1基因在基因工程应用方面的改进进行了探讨。
关键词 中国水仙, AGAMOUS同源基因, NATG1,花发育,衰老
Ectopic Expression of an AGAMOUS Homolog NTAG1 from Chinese
Narcissus Accelerated EarlierFlowering and Senescence in Arabidopsis
Deng Xinjie Xiong Lijun Wang Yang Sun Yue Li Xiaofang *
School of Life Science, East ChinaNormal University, Shanghai, 200062
* Corresponding author, xfli@bio.ecnu.edu.cn
DOI: 10.3969/mpb.009.000238
Abstract There are two cultivating varieties of Chinese narcissus, named as Yulinglong (Narcissus tazetta var.
chinensis Roem. Florepleno) and Jinzhanyutai (Narcissus tazetta var. chinensis M. Roem.) well known in China.
Yulinglong plants exhibit double flower resulted from petaloid stamens. However, the molecular basis of double
flower formation is known little and unclear. Based on the flowering ABCDE model, double flower formation is
commonly used to link to C functional genes. In this present paper, the isolation and characterization of NATG1
gene, an AGAMOUS homolog from Chinese narcissus varieties mentioned above are reported. Sequence and
expression pattern of NATG1 gene exhibited the same in both tested varieties. It expresses only in the reproductive
organs. Furthermore, functional analysis by using ectopic tests in Arabidopsis showed that NATG1 might be
involved in the carpel identity and floral transition The effects of ectopic expression of NATG1 mainly include
dwarfing, early flowering, losing inflorescence indeterminacy, branchnumberincreasing, and advancing senescence,
whereas some ofhomeotic phenotypes gradually sisappearedinhighergenerationof transgenic plants. The utilizations
of NATG1 gene in the future gene engineering were also discussed in the paper.
Keywords Chinese narcissus, AGAMOUS homologue, NTAG1, Flowerdevelopment, Senescence
基金项目：本研究由上海市基础研究重点项目(09JC1405100)和国家自然科学基金项目(30771155)共同资助
在观赏植物当中，开花时间、花形、花瓣颜色等常
是人工进行选择的关键性状，重瓣花往往由于其艳
丽的外表而得以在许多花卉植物中被选择保持。中
国水仙(Narcissus tazetta var. chinensis)是深受人们喜
爱的传统花卉，具有很高的观赏价值和经济价值。但
是其花色花型品种的单一却成为影响其发展的限制
分子植物育种
MolecularPlant Breeding
性因素，中国水仙只有两种花型“玉玲珑”(Narcissus
tazetta var. chinensis Roem.‘Florepleno’)和“金盏银
盘”(Narcissus tazetta var. chinensis M. Roem.)，“玉玲
珑”由于其雄蕊和心皮瓣化而形成重瓣花，但其花型
形成的分子机理目前尚不清楚。
ABCDE模型是基于对拟南芥花器官形成的分子
机制而提出的(Bowman et al., 1989; Parcy et al., 1998;
Pelaz etal., 2001;Pelaz etal., 2000;RoederandYanofsky,
2001)，该模型认为：A、E基因决定萼片的特性，A、B、
E基因决定花瓣的特性，B、C、E基因决定雄蕊的特性，
C、E类基因决定心皮，D类基因决定胚珠的发育过程，
人们已经陆续分离克隆出分别具有 ABCDE功能的
基因：APETALA1 (A类)，APETALA3和 PISTILLATA
(B 类)，AGAMOUS (AG) (C类)，FLORAL-BINDING
PROTEIN (FBP) 7和 FBP11 (D类)，SEPALLATA1/2/3
(E类) (Coen and Meyerowitz, 1991; Colombo et al.,
1997; Colombo et al., 1995; Drews et al., 1991; Jofuku
et al., 1994; Mandel et al., 1992; Pelaz et al., 2000;
Rounsley et al., 1995; Theissen, 2001; Weigel and
Meyerowitz, 1993;Weigel etal., 1992)，除了 APETALA2
外，这些基因都编码MADS-box转录因子，通过形成
蛋白复合物来决定花器官的形成(Melzer et al., 2009;
Saedler et al., 2001; Theissen, 2001)。其中 C类基因
AG基因除控制生殖器官的发育外，也参与控制花分
生组织的终止性 (Bowman et al., 1989; Lohmann and
Weigel, 2002)。拟南芥的 AG基因缺失突变体中，A
功能基因的表达向花的中心部位扩展，导致雄蕊发
育成花瓣，心皮发育成萼片，且花分生组织终止性也
发生异常，花中不断形成花，呈现重瓣形态。尽管在
不同物种之间花器官特性基因的调控途径、基因的
功能冗余等方面存在差异，越来越多的研究证据还
是表明这些花器官特性基因在被子植物中是相对保
守的(Ferrario et al., 2006)。
根据 ABCDE模型，重瓣花的发育常与 C类基
因功能密切相关，汪政科从漳州水仙中克隆出 AG
基因的同源基因 NTAG (Wang et al., 2006)，但是关于
该基因的功能是否与心皮发育有关却没有被进一步
的报道，我们从中国水仙的另一品系崇明水仙的两
种花型植物中分别克隆了 AG 的同源基因 NTAG1
基因，序列分析和基因的表达模式分析表明在两种
花型的水仙中，该基因都几乎相同，用转基因方法分
析该基因的功能，结果表明 NTAG1基因参与中国水
仙心皮的决定和花的发育过程，本文同时分析讨论
了 NTAG1基因在基因工程应用上的作用。
1结果与分析
1.1两种水仙中 NTAG1基因的克隆和表达分析
“金盏银盘”的花共有五轮，从外到内分别是萼
片三片，花瓣三枚，一金色杯状花冠，六枚雄蕊和三
心皮融合的雌蕊(图 1A)。萼片和花瓣都呈白色无明
显差异，通常被称为花被片。“玉玲珑”形成的是雄蕊
瓣状化的重瓣花(图 1B, C)。为了进一步了解这两种
花型的发育机制，我们根据汪政科报道的 NTAG基因
序列的相关信息，从两种不同花型的植物中分别克隆
了 NTAG1基因，序列分析显示该基因在两种花型中
的序列相同，同汪政科报道的基因序列比对结果表
明有 5个碱基发生突变，K-box区域中有一个氨基酸
序列发生变异，这种变异可能是 PCR结果导致的，也
有可能是崇明水仙和漳州水仙两个不同品种之间的
差异。Northern杂交显示 NTAG基因在“金盏银盘”
花中的第三轮和第四轮器官中表达(Wang etal., 2006)，
而本文 RT-PCR的结果显示“玉玲珑”中 NTAG1的表
达模式与“金盏银盘”中的相同，都是在花器官中表
达，营养器官叶片、鳞茎和根中几乎没有表达(图 2A)。
1.2 异位表达 NTAG1 基因导致拟南芥早花和花器官
的特异性受到影响
为了进一步验证 NTAG1具有 C类基因功能，我
们通过转基因的方式分析其功能，将构建在 35S强
启动子之下的 NTAG1基因转入拟南芥中，通过卡那
霉素抗性筛选和 PCR鉴定获得了 Col背景 21个株
系、Ler背景 9个株系转基因植株(图 2B)，大多数转
基因植株都有比较明显的相同表型，其营养器官和生
殖器官的发育方面受到严重影响(图 1D-J)。Ler背景
的 NTAG1基因过量表达植株表现为植株矮小，早花
(图 1E,与 1D相比较)，叶片小而卷曲，叶尖端变黄
(图 1F)。T1代转化子分离出野生型植株，所有的转基
因植株开花明显提前，某些株系的转基因植株明显变
得矮小(图 1G,箭头所示)。有些株系的植株虽然植株
大小与野生型相似，莲座叶却明显卷曲(图 1H)；T1代
转化子花的大小明显减小。其中有 3个株系的转基
因植株中，花器官结构出现异常，第一轮花器官呈现
出具有柱头乳突的心皮状花瓣(图 1J,箭头所示)，第二
轮花器官缺失，这种同源异性转变情况与拟南芥中的
ap2缺失突变体和 AG过量表达转化植株的表型非常
相似(Mizukami andMa, 1992;Mizukami andMa, 1997;
Tzeng et al., 2002)。
由于不同转基因植株的表型因其所转基因的表
239
过量表达中国水仙(Narcissus tazetta var. chinensis) NTAG1基因促进拟南芥早花和衰老
EctopicExpressionof NTAG1 fromChineseNarcissusAcceleratedEarlierFloweringandSenescence inArabidopsis
图 1 A-C:中国水仙的花结构, Bar=4 mm; A:金盏玉台的花; B:玉玲珑的花; C:玉玲珑花的内两轮花器官,箭头指的是心皮;
D-H:拟南芥 35S::NTAG1转基因植物 T1代表型; D: 14天龄的野生型(Ler), Bar=3 mm; E-F: Ler背景下的 14天龄(E)和 20天龄
(F)的转基因植物均表现出矮化、早花、叶片小而卷曲,箭头指的是薄且卷曲的叶片尖端发黄, Bar=3 mm; G-H: Col背景下的 18
天龄 T1代转基因植物,在该代中植物表型出现分离,分别分离出野生型和转基因表型,所有转基因表型植株开花明显提前,有
些株系表现出严重矮化表型(图 G中箭头所示),有些株系大小和野生型类似,但莲座叶却明显卷曲(H), Bar=3 mm; I:大多数 col
背景下的 T1代转基因植物的花变小, Bar=250μm;J:第一轮花器官呈现出具有柱头乳突的心皮状花瓣(箭头所示), Bar=2mm;K:和
野生型相比,转基因植物开花早(左),仅产生 6-7片小而卷曲的莲座叶(右), Bar=5 mm; L:当野生型植物(左)抽薹时,转基因植物
(右)已经开始衰老, Bar=10 mm;M-N:扫描电镜显示野生型(M)和转基因植物(N)的花瓣表层细胞形态结构, Bar=20 μm
Figure 1 A-C:The flowerstructure of Chinese narcissus，Bar=4 mm;A:The flowerof Jinzhanyutai; B:The flowerof Yulinglong;C:The
innerest two wholes of Yulinglong; The arrow showes the carpel; D-H: Phenotypes of transgenic Arabidopsis plants expressing 35S::
NTAG1 in the T1 generation; D: A 14-d-oldWt Arabidopsis (Ler)，Bar=3 mm; E-F: A 14-d-old (E) and a 20-d-old (F) NTAG1 overex-
pressing plant in Ler showed reduced size, early flowering, and small and curled leaves; Arrow shows thin and curled leave with
yellow tips，Bar=3 mm; G-H: Eighteen-d-old transgenic plants expressing 35S::NTAG1 in Col in the T1 generation; Wild type and
transgenic phenotype plants segregated in this generation; All transgenic plants flowered significantly early; Some lines of transgenic
plants showed significantly small structure (showedby arrows inG) with only 1 cm tall during this stage; Some lines showed similartall
as Wt butwith obvious curled rosette leaves (H)，Bar=3 mm; I: Most flowers of 35S::NTAG1 in Col in the T1 generation are smaller，
Bar=250 μm; J: First-whorl organs were transformed into carpelloid sepals with stigmatic papillae (showed by arrows)，Bar=2 mm;K:
ComparedwithWt, the 35S::NTAG1 transgenic plants flowered early (left) by producing only six-seven small, curled rosette leaves
(right)，Bar=5 mm; L: The 35S::NTAG1 transgenic plants (right) began to senescence whenWtplants (left) bolted，Bar=10 mm;M-N:
Scanning electronmicrographs of sepals observed inWt (M) and 35S::NTAG1 transgenic plants (N)，Bar=20 μm
240
分子植物育种
MolecularPlant Breeding
达不同而有所不同的，我们用 RT-PCR的方法对 T3
代的其中 5个不同的纯合株系进行了基因表达检测，
结果表明 NTAG1基因在这些植株中均过量异位表
达(图 2C)。T3代与野生型植株相比，35S::NTAG1植
株开花也同样明显提前(图 1K,左)，一般只有 6-7片
小而卷曲的叶片(图 1K,右,表 1)，花序分生组织的无
限分生能力丧失，分枝和抽薹数目增加(表 1)，所有
的转基因植株出现顶花(图 1K)，这与拟南芥中异位
转化 AG 或 AG 的同源基因的结果类似(Mizukami
andMa, 1992; Rutledge et al., 1998)，然而 T3代植株
的花器官没有明显可见的同源异性变化，通过扫描
电镜技术观察花器官表皮细胞形态，内部的三轮花
表 1野生型植株与 35S::NTAG1植株形态学分析
Table 1 Morphological features of wild type and 35S::NTAG1 plants
植株
Plants
35S::NTAG1
Wt
叶片数目(个)
Leaf number (n)
7.3±1.1
9.6±0.8
叶片长度(mm)
Leaf length (mm)
8.9±1.1
12.9±1.0
株高(cm)
Plant height (cm)
5.6±2.1
11.5±3.6
平均分枝数(个)
Branch number (n)
8.1±2.6
4.0±2.6
果荚长度(mm)
Silique length (mm)
7.5±1.0
10.5±1.3
器官形态与野生型差别不大(数据没有给出)，扫描电
镜下，野生型萼片中的形态不规则细胞表面常常呈
现角质状粗糙增厚，而心皮中分布在气孔周围的形
态不规则细胞表面常常是光滑的(Tzeng et al., 2002)，
35S::NTAG1萼片表皮细胞形态与野生型类似，但是
表皮细胞中表面角质增厚的细胞较少(图 1M, N)，有
心皮表皮细胞的特征。进一步对转基因植株的其它
表型分析发现，转基因植株的平均株高为 5.6 cm，明
显低于野生型植株(11.5 cm)，叶片较小，平均果荚长
度为 7.5 mm，短于野生型植株的 10.5 mm，植株的分
枝明显增加，转化子植株的平均分枝数为 8.1个，而
野生型为 4.0个。
1.3异位表达 NTAG1基因导致转基因拟南芥早衰
在营养生长时期，35S::NTAG1的转化子植株出现
叶片变黄的早衰表型，当野生型植株抽薹时，转化子
植株的大部分叶片已经变黄衰老(图 1L)，进一步对
植物胁迫或衰老的指标MDA的含量进行分析发现，
14天龄的转基因植株中MDA的含量明显高于同龄
的野生型植株，同时在转基因植物中，作为衰老分子标
记的 SENESCENCE ASSOCIATE GENE 12 (SAG12)基
因(Gan and Amasino, 1995)的表达也比野生型提前
(图 2D)。
2讨论
在拟南芥中，AG基因是性器官特性和花分生组
织终止的重要控制基因(Bowmanet al., 1989;Lohmann
andWeigel, 2002)，AG基因功能缺失或者表达量降低
会导致 A功能基因表达向花器官中心移动，从而使雄
蕊发育为花瓣，心皮发育为萼片，ag缺失突变体的花
分生组织终止性丧失而不断增生出花中花的异常重
瓣花。为了探究中国水仙两种不同形态花形成的分
子机理，我们从两种不同花型的水仙中克隆了 NTAG1
基因，结果显示它们的 NTAG1基因的序列和表达模
式都相同，加上转基因的功能分析两者中 NTAG1基
因都具有决定心皮的功能，说明中国水仙重瓣花的分
子机制并非由于 NTAG1基因序列的变化，也非该基因
图 2 A:中国水仙不同器官中 NTAG 基因的表达 ; B: 35S::
NTAG1转基因植物的 PCR鉴定; C: 35S::NTAG1转基因植物
的 RT-PCR鉴定; D: RT-PCR显示在 35S::NTAG1转基因植物
中 SAG12基因表达增强; E:在 35S::NTAG1转基因植物中丙
二醛含量升高
Figure 2 A: The expression of NTAG in chinese narcissus; B: The
35S::NTAG1 transgenic plants were verifiedbyPCRusing genomic
DNA as templates; C: The 35S::NTAG1 transgenic plants were
verifiedbyRT-PCR;D:The expressionSAG12 gene was enhanced
in the 35S::NTAG1 transgenic plants; E: The MDA content was
higher in the 35S::NTAG1 transgenic plants
241
表达下降所致。高志民等(高志民等, 2008)从中国水仙
重瓣花中分离到一 AG基因的同源基因 NTMADS1，他
们推测 AG同源基因序列的变化可能是中国水仙重
瓣花的分子基础，而根据我们的结果，两种水仙中
NTAG1 基因序列即使有不同，其原因可能是由于
PCR的原因或者是由于产地不同导致的变化。基于
ABCDE模型，重瓣花的形成可能是 AG同源基因表
达下降所致，或者是由于 A基因功能表达领域扩展
的原因(Dubois et al., 2010)。因此有必要进一步对水
仙中 NTAG1基因的表达域进行详细分析，同时其它
C类基因和 A类基因的克隆和功能分析将有助于人
们更清楚其花型的分子机制。
与大多数 AG同源基因的转化子不同(Mizukami
and Ma, 1992; Mizukami and Ma, 1997; Tzeng et al.,
2002)，异位表达水仙 NTAG1基因并不总是伴随着花
器官的同源异性的转化(T1代大约少于 10%的植株有
此表型)，尤其是随着代数的增加，转基因植株的花型
逐渐趋于正常，对于这种结果有三种可能的原因，首
先，在大多数转基因植株中，尤其是随着代数增加，
NTAG1基因的表达水平不足以引起花型的改变。其
次，NTAG1基因可能不是水仙中唯一的 C类功能基
因，事实上在很多植物之中 C类基因功能是由两类
基因共同承担的(Dubois et al., 2010)，例如，AG基因
决定器官的性别分化和花分生组织的终止性，与此
同时 SHATTERPROOF (SHP)基因对于拟南芥花后期
心皮的发育具有重要作用(Causier et al., 2005)，相反
的在金鱼草(Antirrhinum majus L.)中，SHP的同源基
因 PLENA对于性器官的决定具有重要作用(Davies
et al., 1999)。因此基于四因子模型(Theissen, 2001)，
分析水仙中 SHP基因家族的功能将非常有必要。最
后，也可能是由于 NTAG1的互作因子在水仙和拟南
芥中有所不同所致。
拟南芥的 NTAG1基因转化植株中出现的早花、
花序无限分生终止，分枝增加等的表型常是观赏花
卉中人们选择的有利表型，因此该基因对于水仙或
者其他花卉中基因工程应用将是一个理想候选基
因。然而该基因的过量表达会导致植株早衰，这可能
是由于生殖生长提前，导致形成少且小的叶片，这样
相对较弱的源又被生殖器官这样极具竞争力的库的
大量消耗，导致植株迅速衰老。因此如何利用该基因
促进早花、顶花与多分枝的优势，又避免植株矮小、
早衰的劣势，对于 NTAG1基因表达的启动子的选择
将是非常重要的，例如选择诱导启动子将可能更好。
3材料与方法
3.1植株材料及种植条件
中国水仙“金盏银盘”和“玉玲珑”取自上海市
崇明岛，用于转化的拟南芥植株 Columbia-0 (Col)
和 Lersberg (Ler)种植在室温 22±2℃，24 h全光照
(~80 μmol·m-2·s-1)的温室中，筛选转基因植株所用的
种子，表面消毒，4℃春化 3 d后，在含有 50 μg/mL的
卡那霉素的 1/2MS 平板上进行筛选，之后定植在
22℃的全光照培养间。
3.2扫描电镜制作方法
取新鲜植物材料固定在 FAA固定液(70%乙醇
89%,甲醛 5%,乙酸 6%)之中，室温下抽真空 15 min，
4℃过夜，不同浓度乙醇脱水处理,醋酸异戊酯置换，
液态 CO2进行临界点干燥，离子溅射仪喷金，扫描电
镜进行观察。
3.3丙二醛(MDA)含量的测定
参照张志良(张志良等, 2009)的测定方法，取拟
南芥新鲜材料大约 0.2 g，加入 10%TCA 4 mL，研磨
均匀后 4 000 rpm离心 10分钟，上清液即为样品提
取液。取 2 mL提取液，加入 2 mL 0.6%TBA，混匀后
加盖进行沸水浴 15分钟。迅速冷却，离心后取上清
液测定 OD值，对照以 2 mL水代替提取液。丙二醛
含量计算公式：C (μmol/L)=6.445×(OD532－OD600)－0.56
×OD450。
3.4总 RNA和基因组 DNA的提取方法
总 RNA的提取使用 TRNZol-A+总 RNA提取试
剂(天根,上海)，对于中国水仙 RNA的提取，改进的地
方是用 5 mpl/L的 NaCl除去多糖等杂质。提取好的
RNA用 DNAnase (Takara, Japan)除去基因组 DNA，拟
南芥基因组 DNA的提取采用，lysis Buffer (0.2 mol/L
Tris, 0.05 mol/L EDTA, 7 mol/L 尿素 , 2% Sarkosyl,
pH8.0)方法，用酚氯仿除去杂质，异丙醇进行沉淀。
3.5 NTAG1基因的克隆和序列分析
为了从两种花型水仙中获得 C类基因，根据已经
报道的 NAG基因序列(Wang et al., 2006)设计引物：
AGAMOUS F (5-ctc gag ATGGGGAGGGGTAAGAT
AGAGATCAA-3) andAGAMOUSR(5-ctc gagTCAT
CCCAGTTGAAGGGTAGT-3)，引物两端都加上 Kpn
Ⅰ的酶切位点 (5-ctc gag-3,小写字母显示) 便于克
隆，以 cDNA合成试剂盒(TOYOBO, Japan)用 500 μg
过量表达中国水仙(Narcissus tazetta var. chinensis) NTAG1基因促进拟南芥早花和衰老
EctopicExpressionof NTAG1 fromChineseNarcissusAcceleratedEarlierFloweringandSenescence inArabidopsis
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分子植物育种
MolecularPlant Breeding
总 RNA合成 cDNA。PCR用保真性高的 pfu PCR试
剂盒(Takara, Japan)，所扩增出的片段用 DNA 凝胶
回收试剂盒(天根,上海)进行纯化，克隆所用载体为
pMD18-T vector (Takara, Japan)，序列送英俊公司测
序验证。
3.6植物转化与转基因植物的分析
将 NTAG1的 cDNA全长连接到 pMon530 (Mon-
santo, USA) T-DNA载体的 KpnⅠ酶切位点，酶切鉴
定基因插入方向后，转入农杆菌 GV3101 (Koncz and
Schell, 1986)之中，采用浸花法(Clough andBent, 1998)
转化拟南芥，转化植株用含卡那霉素 (50 μg/mL)的
1/2MS平板进行筛选，PCR和 RT-PCR进行进一步
验证分析。
NTAG1转化子表型分析在 T1代植株和卡那霉
素筛选鉴定的纯和 T3代中进行，植物表型用数码照
相机或 SEM。每个株系包括野生型植株至少种植 20
株植物，相同条件下，记录植株高度、果荚长度、分枝
数、叶片数目等指标。
3.7半定量 RT-PCR
根据反转录试剂盒说明书，每次反转录所用 RNA
的量为 5微克，PCR采用特异性引物进行扩增，SAG12
所用的特异性引物为 5-CCAATGACGAATTTCGTT
CC-3 和 5-TGTCGCAATCAACAAGCTGT-3 NT-
AG1 基因所用引物为 AGAMOUS F和 AGAMOUS
R，并以 ACTIN基因作为量化基因表达水平的参考。
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方, 编著, 2009,植物生理学实验指导,高等教育出版社,
中国,北京, pp.227-229)
本文首次以英文发表在开放取阅期刊《Molecular Plant
Breeding》上现以中文再次传播发表。如果读者对中文含义理
解有歧义，请以英文原文为准。推荐引用格式：(Deng et al.,
2011, Ectopic expression of an AGAMOUS homolog NTAG1
from Chinese narcissus accelerated earlier flowering and
senescence in Arabidopsis, Molecular Plant Breeding Vol.2 No.3
(doi: 10.5376/mpb.2011.02.0003))
过量表达中国水仙(Narcissus tazetta var. chinensis) NTAG1基因促进拟南芥早花和衰老
EctopicExpressionof NTAG1 fromChineseNarcissusAcceleratedEarlierFloweringandSenescence inArabidopsis
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