全 文 ：转录因子（transcription factor， TF）， 是位于细
胞核内能够与基因启动子区域中顺式作用元件发生
特异性相互作用的蛋白质分子， 其主要功能是激活
或抑制基因的转录效应 [1]。 近年来， 已相继从高等
植物中分离出一系列应对干旱、 高盐、 低温、 激
素、 病原反应及发育等相关基因表达的转录因子 [2]。
随着人们对转录因子结构和功能的深入了解， 人为
的控制植物特定基因的表达来改良作物品质， 已成
为一种快捷、 高效而颇具潜力的育种途径。
WRKY 作为植物体内的转录因子， 其蛋白质
N-端含有高度保守的 WRKYGQK 氨基酸序列， C-
端含有 1 个锌指型结构（Cys2His2 或 Cys2His/Cys），
通过与靶基因启动子区域W-box（C/TTGACT/C）的特
异结合而调控基因的表达[3]。 研究结果表明， WRKY
转录因子家族参与调控植物的生长发育和各种生理
进程， 在一定程度上， 可通过激活或抑制其他 TF
和调节 WRKY 基因的前馈和反馈循环， 直接作用
下游靶基因， 其对水杨酸、 机械损伤和病原防御等
许多因子的应答具有迅速、 短暂的特点[4-5]。 Ishiguro
等[6]最早从甘薯中发现 WRKY 因子， 之后在野燕
麦[7]、 欧芹[8]， 拟南芥 [9]等植物中也相继克隆和分离
出 WRKY。 但尚未见到有关水仙 WRKY 转录因子
热带作物学报 2014， 35（12）： 2378-2383
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-06-23 修回日期 2014-08-07
基金项目 国家自然科学基金项目（No. 31372107）。
作者简介 李 欢（1988年—）， 男， 硕士研究生； 研究方向： 花卉遗传育种。 *通讯作者（Corresponding author）： 陈晓静（CHEN Xiaojing），
E-mail: xjchen804@sina.com。
多花水仙WRKY转录因子的克隆与序列分析
李 欢 1，2， 何炎森 1，3， 李 科 1，2， 申艳红 1，2， 吴 用 1，2， 陈晓静 1，2*
1 福建农林大学园艺学院， 福建福州 350002
2 福建农林大学园艺植物遗传育种研究所， 福建福州 350002
3 福建省农业科学院闽台园艺研究中心， 福建漳州 363005
摘 要 以 ‘黄花水仙 2 号’ 和 ‘金盏银台’ 为材料， 根据课题组已克隆出的多花水仙转录因子 WRKY 基因片
段设计特异引物， 通过 RACE 技术分别从 2 个水仙品种中克隆出 2 个不同的 WRKY 基因， 命名为 NtWRKY40a
和 NtWRKY40b， 开放阅读框（ORF）长度分别为 945和 951个碱基。 序列分析结果表明， 两序列均含有 WRKYGQK
保守结构域； ‘黄花水仙 2 号’ 与 ‘金盏银台’、 拟南芥、 葡萄、 青蒿、 小麦和粳稻的相似系数分别为： 97.27％、
45％、 43％、 47％、 41％和 43％。 Real-time PCR 分析结果表明： WRKY 基因在花瓣和副冠开花过程中的表达
量发生变化， 说明其可能参与多花水仙花朵的衰老过程。
关键词 中国水仙； WRKY 转录因子； 基因克隆； 序列分析
中图分类号 S682.21 文献标识码 A
Cloning and Expression Analysis of WRKY Transcription
Factor Gene from Narcissus tazetta L.
LI Huan1, 2, HE Yansen1, 3, LI Ke1, 2, SHEN Yanhong1, 2, WU Yong1, 2, CHEN Xiaojing1, 2*
1 College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China
2 Institute of Genetics and Breeding in Horticuhural Plants, FAFU, Fuzhou, Fujian 350002, China
3 Fujian-Taiwan Horticulture Research Center, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Zhangzhou, Fujian 363005, China
Abstract In this study, ‘Huanghua NarcissusⅡ’ and ‘Jinzhanyintai’ were used as experimental materials. The
specific primer was designed according to the cloned WRKY transcription factor gene fragment and EST
sequences. Two genes , named NtWRKY40a and NtWRKY40b, were isolated from Narcissus tazetta L. by RACE
and RT -PCR, and the fragment were about 942 and 948 bp. Blastn analysis showed that the similarity with
‘Huanghua NarcissusⅡ’， ‘Jinzhanyintai’， Arabidopsis thaliana、 Vitis pseudoreticulata、 Artemisia annua、 Triticum
aestivum and Oryza sativa Japonica Group were 97.27%、 45%、 43%、 47%、 41% and 43%, and they both have
a highly conserved WRKYGQK peptide. The result of Real-time PCR showed that the WRKY, to some extent,
have a possiblity to play a role in the flower senescence due to the changes of it’s transcription expression
during the flower blomming.
Key words Narcissus tazetta L.; WRKY transcription factor; Gene cloning; Sequence analysis
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.12.011
第 12 期 李 欢等： 多花水仙WRKY转录因子的克隆与序列分析
表1 引物及其序列
Table 1 The sequence of all primers used in this study
引物 序列(5′-3′)
WRKY 5′-1 TCTTCATTGGTAGCCATCCTT
WRKY 5′-2 CTCTTCTCTTATCCTCTTACA
WRKY 3′-1 TGTCAAAAAGAGGGTTCAAAG
WRKY 3′-2 ATGAGGGCGAGCACACACACC
WRKY-F CTATTACTAGCTCTTCCTTACTGG
WRKY-R CTCCATTTCAATAACTACGGTCTG
WRKY-U TCAATCTTGACCTCAACATCGG
WRKY-D CTAACCTGCAATGTAACCTC
Actin-L TGCCCAGAAGTGCTATTCCAG
Actin-R GTTGACCCACCACTAAGAACAATG
基因的报道。 为此， 本研究以多花水仙为材料， 根
据多花水仙花瓣抑制消减杂交 cDNA 文库 [10]获得的
WRKY 转录因子 EST 序列设计特异引物 ， 利用
RACE 和 RT-PCR 技术克隆水仙 WRKY 基因全长，
并对其进行生物信息学分析， 为后续 WRKY 基因
的功能研究及从转录水平上改善水仙的观赏价值奠
定一定的基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验用的多花水仙主要有两种类型： 双色花水
仙 ‘金盏银台’ 取自漳州水仙花生产地； ‘黄花水
仙 2 号’， 由福建农林大学园艺遗传育种研究所提
供。 ‘金盏银台’ 副冠浅黄色， 花瓣白色； ‘黄花水
仙 2 号’ 花瓣和副冠均为黄色， 花瓣颜色较副冠
深 。 取花蕾期、 始花期、 盛花期和衰败期花朵，
用镊子小心除去花丝 、 花药和柱头 ， 液氮速冻
于-80 ℃下贮藏备用。
1.2 方法
1.2.1 总 RNA 的提取和反转录 使用离心柱型多
糖多酚 RNA 提取试剂盒（购自北京百泰克生物限公
司）分别提取 ‘金盏银台’ 和 ‘黄花水仙 2 号’ 花
蕾期、 始花期、 盛花期和衰败期的花瓣与副冠的总
RNA。 用 Revert AidTM First Strand cDNA Synthesis
Kit（购自Fermenta）合成的 cDNA 用于 3′-RACE。
用 Super SMARTerTM RACE cDNA Amplification
Kit(购自Contech公司)合成的 cDNA 用于 5′-RACE。
用 SYBRPrimeScriptRT-PCR Kit (Perfect Real Time)
试剂盒（购自TaKaRa）合成的 cDNA 用于 qRT-PCR。
具体的 RT 反应参照 Fermenta、 Contech 和 TaKaRa
公司的使用说明书。
1.2.2 PCR 引物的设计与合成 根据课题组已经
获得的 WRKY 转录因子片段和多花水仙的 EST 序
列设计特异引物（见表 1）。 引物合成和基因测序均
委托北京六合华大基因科技股份有限公司完成。
1.2.3 ‘黄花水仙 2号’ WRKY基因 cDNA全长克隆
以 ‘黄花水仙 2号’ 的 cDNA 为模板分别进行
5′-RACE 和 3′-RACE 的扩增 。 反应体系均采用
25 μL和 35 cycle、 退火时间均为 90 s。 3′端序列的
克隆， 第一轮 PCR反应上下游引物分别为： WRKY
3′-1 和 AUAP。 第一轮 PCR 反应产物稀释 10 倍作
为模板， 以 WRKY 3′-2 和 AUAP 为引物进行第二
轮扩增。 5′端序列的克隆， 以 WRKY 5′-1 和 UPM
为引物进行第一轮扩增， 将第一轮产物稀释 10 倍
为模板， 以 WRKY 5′-2 和 UPM 为引物进行第二
轮扩增。
1.2.4 ‘黄花水仙 2号’ 和 ‘金盏银台’ ORF的获得
测序结果用 Sequencher4.2 除去 18-T 和通用引
物序列 ， 拼接 WRKY 基因的 5′端 、 3′端 ， 并于
NCBI 上预测其保守区。 根据 ORF 两端序列设计特
异引物， 以 WRKY-F 和 WRKY-R 分别为上下游
引物扩增 2种水仙的编码区。 凝胶电泳后回收目的
片段， 连接至 PGEM 载体并转化DH5α（Escherichia
coli.）， 菌液鉴定后测序。
1.2.5 序列拼接及生物信息学分析 引物设计、
序列拼 接 及 分 析 使 用 DNAMAN、 Primer5.0 和
Sequencher4.2。 氨基酸多重序列比对和 CDD 功能
区域分析使用 NCBI 中的 BLASTX(http://blast.ncbi.
nlm.nih.gov/Blast.cgi)； 氨基酸理化分析使用ExPASy-
ProtParam tool(http://web.expasy.org/protparam)； 构建系
统进化树使用 MEGA5.05 中的邻近相法 neighbor-
joining tree； 氨基酸序列信号肽预测使用 SignalP
4.1Server (http://www.cbs.dtu.dk/services/SignalP) ； 氨
基酸序列跨膜预测使用 TMHMM Server v.2.0(http://
www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/)； 亚细胞定位使用
softberry(http://linux1.softberry.com/berry.phtml)。
1.2.6 ‘黄花水仙 2 号’ 和 ‘金盏银台’ qRT-PCR
的检测与分析 将 2 种水仙的 cDNA 模板稀释 5
倍， 以 actin（genebank acession: JN204912.1）为内
参基因， WRKY-U 和 WRKY-D 为上下游引物来检
测 WRKY 基因在 2 种水仙不同时期的转录水平。
使用 25 μL qRT-PCR 反应体系： SYBR Premix Ex
TaqTM(2×)12.5 μL， PCR Forward Primer(10 μmol/L)
0.5 μL， PCR Reverse Primer(10μmol/L)0.5μL， cDNA
2.0 μL， ddH2O 9.5 μL， 每个样品设置 3 次重复。
qRT-PCR 程序为： Stage1: 预变性， 94 ℃， 3 min；
Stage2: PCR 反应， 94 ℃变性 15s； 56 ℃退火 35 s，
循环 40 cycle。 Stage3: Dissociation。 反应结束后，
分析 Bio-Rad CFX96 中的熔解曲线和扩增曲线 ，
导出数据。 从不同时期的相关基因扩增曲线中得到
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第 35 卷热 带 作 物 学 报
表2 WRKY蛋白的基本理化性质
Table 2 Physicochemical property ofWRKY
项目 NtWRKY40a NtWRKY40b
蛋白分子量/ku 76.452 3 77.011 0
等电点 5.09 5.09
分子式 C2792H4641N945O1156S203 C2816H4683N951O1163S204
GRAVY值 0.806（疏水蛋白） 0.822（疏水蛋白）
不稳定指数 39.27（稳定蛋白） 40.82（不稳定蛋白）
Ct 值， 通过 actin 的校正最终得到目的基因的相对
表达量。
1.3 数据处理
采用 2-△△ct(Livak)法， 并用 Excel 和 geNorm 程
序处理和分析荧光数据。
2 结果与分析
2.1 多花水仙 WRKY基因 cDNA全长克隆
以 ‘黄花水仙 2 号’ RNA 反转录成的 cDNA
为模板， 用特异引物进行 PCR 反应， PCR 产物电
泳检测。 结果显示， 5′RACE 和 3′RACE 分别得到
1 条与预测相当约为 600 bp 的片段（见图 1）。 测序
后将其同原始 EST序列拼接， 得到长度为 1 122 bp
的序列， 开放阅读框 945 bp， 5′端非编码区 85 bp，
3′端非编码区 92 bp， 初步判断已经获得 WRKY 基
因的 cDNA 全长。
2.2 ‘黄花水仙 2号’ 和 ‘金盏银台’ WRKY基因
ORF的获得与分析
根据拼接的 ‘黄花水仙 2 号’ 的 cDNA 全长，
设计上下游引物， 克隆 ‘黄花水仙 2号’ 和 ‘金盏
银台’ WRKY 基因的开放阅读框。 结果扩增出大
约 1 000 bp 的条带（见图 1）。 测序结果表明， ‘黄花
水仙 2 号’ ORF 为 945 bp， 编码 314 个氨基酸 ；
‘金盏银台’ ORF 为 951 bp， 编码 316 个氨基酸。
‘黄花水仙 2 号’ 和 ‘金盏银台’ 的 WRKY 基因分
别命名为 NtWRKY40a 和 NtWRKY40b。
2.3 多花水仙 WRKY的生物信息学分析
利用 ExPASy-ProtParam 等在线工具推测 2 种
水仙 WRKY 蛋白的基本理化性质（见表 2）， 2 种水
仙 WRKY 都属于酸性和疏水性蛋白， 且等电点均
为 5.09。 由于氨基酸的个别差异， 可能导致了它们
在蛋白质分子量、 分子式、 GRAVY 值和不稳定指
数上的不同。 综合推测 2 种类型的水仙 WRKY 蛋
白均不存在信号肽， 为非分泌蛋白。 其跨膜螺旋数
均为 0， 未形成跨膜区域， 不是膜蛋白， 且亚细胞
均定位于叶绿体上的可能性比较大。
保守区域分析结果表明， 该蛋白属于 WRKY
超基因家族的成员。 对其开放阅读框所推导的氨基
酸进行同源序列分析（见图 2）， 黄花水仙 2 号同拟
南芥 （Arabidopsis thaliana， NP_178199.1） 、 葡萄
（Vitis pseudoreticulata， AEN71143.1）、 青蒿（Artemisia
annua， ADI56655.1） 、 小 麦 （Triticum aestivum，
AFW98256.1）、 粳稻（Oryza sativa Japonica， NP_
001046094.1）的同源性分别为： 45％、 43％、 47％、
41％、 43％， 说明这个基因的保守性差； ‘黄花水
仙 2号’ 与 ‘金盏银台’ 亦存在一定的差异， 同源
性为： 97.27％。 为了研究 WRKY 的进化关系， 构
建了 WRKY 的系统进化树（见图 3）， 结果表明，
‘黄花水仙 2 号’ 和 ‘金盏银台’ 处于同一分支，
与 ‘黄花水仙 2号’ 进化比较相近的为粳稻， 其次
是大麦和小米， 再就是玉米， 二穗短柄草， 它们都
属于单子叶植物， 与双子叶植物华东葡萄、 苹果、
青蒿等进化距离相对较远。 总体上， 此进化树与植
物分类学基本一致。
2.4 多花水仙 WRKY在不同发育期的表达分析
在多花水仙开花的过程中， 同一品种不同时期
WRKY基因表达量的结果显示（见图 4）： NtWRKY40a
的转录水平在花瓣（P）和副冠（C）上有类似的变化
趋势， 即在前花蕾期、 始花期和盛花期呈上升趋
势， 在衰败期表现为下调； 花瓣和副冠中相临花期
NtWRKY40a 基因表达量相差分别约为 5倍和 4倍，
但 C 较 P 转录水平低。 P 和 C 中 NtWRKY40b 的表
达量在花蕾、 始花、 盛花期差异不显著， 差别较
小， 但在衰败期表现为明显差异， 较前 3 花期比
值分别为 10 和 5 倍左右， 与 NtWRKY40a 相似 ，
NtWRKY40b 在 C中的转录水平较 P低。
图1 中国水仙WRKY基因的克隆
Fig.1 Electrophoresis of PCR product ofWRKY gene
2 000
1 000
750
500
250
100
bp
M 1 M 2 M 3 4
M： DL 2 000； 1： 3′RACE第二轮扩增结果； 2： 5′第二轮扩
增结果； 3、 4： ORF扩增结果（“黄花水仙2号”、 “金盏银台”）。
M: DL 2 000 marker; 1: product of 3′RACE; 2: product of 5′RACE;
3, 4: product of ORF（‘Huanghua NarcissusⅡ’, ‘Jinzhanyintai’）.
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第 12 期 李 欢等： 多花水仙WRKY转录因子的克隆与序列分析
图2 ‘黄花水仙2号’、 ‘金盏银台’ WRKY基因氨基酸序列比对
Fig. 2 Amino acid sequence alignment ofWRKY
图中各植物的登录号分别为： 拟南芥（NP_178199.1）、 葡萄（AEN71143.1）、 青蒿（ADI56655.1）、 小麦（AFW98256.1）、 粳稻（NP_001046094.1）。
图3 不同植物WRKY的系统进化树
Fig. 3 Phylogenetic tree ofWRKY
The GeneBank accession numbers: Arabidopsis thaliana(NP_178199.1); Vitis pseudoreticulata(AEN71143.1); Artemisia annua(ADI56655.1 ); Triticum
aestivum(AFW98256.1); Oryza sativa Japonica(NP_001046094.1)。
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第 35 卷热 带 作 物 学 报
Y： ‘黄花水仙2号’； J： ‘金盏银台’； P： 花瓣； C： 副冠； 1： 花蕾期； 2： 始花期； 3： 盛花期； 4： 衰败期。
图4 多花水仙WRKY基因开花过程中的转录水平
Fig. 4 Transcription levels ofWRKY during flowering
‘黄花水仙2号’ WRKY基因花期相对表达量
Y1P Y1C Y2P Y2C Y3P Y3C Y4P Y4C
相
对
表
达
量
40
30
20
10
0
‘金盏银台’ WRKY基因花期相对表达量
J1P J1C J2P J2C J3P J3C J4P J4C
12
10
8
6
4
2
0
相
对
表
达
量
3 讨论与结论
WRKY 转录因子是植物转录调节的超基因家
族之一， 也是调控植物信号网络必不可少的部分。
WRKY 基因在植物中的表达是非组成性的， 具有
瞬时、 迅速、 组织特异性的特点。 一般将 WRKY
蛋白分为 3 大类型： Ⅰ类含有 2 个 WRKY 保守结
构域， 锌指结构为 C-X4-5-C-X22-23-H-X1-H； Ⅱ类
含有 1个保守域， 锌指结构与第Ⅰ类相同， 目前已
发现的 WRKY 大多数是此类型； Ⅲ类也有 1 个保
守域， 但锌指结构为 C-X7-C-X22-23-H-X-C[4]。 本
研 究 中 NtWRKY40a 和 NtWRKY40b 均 有 1 个
WRKY 保守域和 1 个锌指结构， 因此属于第Ⅲ类
WRKY 蛋白。 已研究的第Ⅲ类 WRKY 转录因子几
乎全和植物的生物胁迫应答有关， 2 种水仙 WRKY
在开花过程中均呈现出一定的阶段性和时序性， 可
能是多花水仙参与自然共同进化及对不同环境适应
性衍化的结果。
伴随植物的进化， 衰老是不可避免的过程， 通
常被认为是细胞程序性死亡的一种类型并由细胞内
外信号所控制 [11]。 目前， 植物衰老的原因还不清
楚， 植物衰老研究对提高农业产品器官质量、 作物
增产及优良性状保持等有重大意义。 已有的基因组
和转录组结果显示， 许多转录因子家庭基因参与了
植物的衰老调控， 如 WRKY、 bZIP、 NAC 和 MYB
等。 Robatzek 等 [12]研究已经证明 AtWRKY6 与拟南
芥叶片的衰老有关， 不同器官的转录水平显示 ，
AtWRKY6 在根、 花朵、 衰老的叶片中有很高的表
达量。 也有研究者发现 AtWRKY70 的功能缺失突
变体及 OsWRKY23 的过表达分别会加速拟南芥和
水稻提前衰老[13-14]。 本研究中， 多花水仙 WRKY 基
因的转录水平表明， 花瓣和副冠中的 NtWRKY40a
在盛花期和衰败期表达量均最高， 较花蕾期和始花
期有明显差异， 这可能与 NtWRKY40a 参与了 ‘黄
花水仙 2 号’ 花瓣的衰老过程有关； NtWRKY40b
在花瓣和副冠的前 3个时期的转录水平没有显著差
异， 而在衰败期表现出较大差异， 这可能是衰老诱
导了 ‘金盏银台’ 花朵中WRKY基因表达量的增加。
第 4个时期的 NtWRKY40b及整个花期的 NtWRKY40a
在花瓣和副冠中的转录水平差异很大， 但具体相关
机理尚不清楚， 有待于课题组进一步研究。
随着研究的不断深入， WRKY 转录因子的功
能也日益揭示出来。 近年来， WRKY 基因的研究
主要集中在拟南芥等模式植物和水稻等经济作用的
基因克隆和功能分析中， 而尚未涉及有关多花水仙
WRKY 基因的报道。 本研究中， 首次从多花水仙
中分离出 WRKY 基因， 并对其生物信息学进行初
步分析， 将有助于研究该基因功能， 为下一步利用
基因工程在转录水平上调控中国水仙的生长发育奠
定了基础。
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责任编辑： 沈德发
李 欢等： 多花水仙WRKY转录因子的克隆与序列分析 2383- -