全 文 ：ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.22No.112006November
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植物的表型可塑性是植物器官在复杂的环境中产
生的一系列的不同的相对适应的表现型的潜能，是植
物在可变环境中最大适应度的功能反应[1]。因此，植物
的表型可塑性便成为权衡植物特性的最直接的外在表
现。较高的可塑性将使植物对环境具有较高的潜在适
应能力。拟南芥(ArabidopsisPumila)是一种十字花科植
物，广泛用于植物遗传学、发育生物学和分子生物学的
研究，已成为一种典型的模式植物。
拟南芥的一些重要调节基因都可在其他植物中找
到同源基因。因此，从较容易的模式入手，研究拟南芥
在自然条件下响应不同光强的可塑性反应的生理生化
特性，揭示拟南芥在不同光环境下的生态适应能力和
策略，为基础生物学的研究提供理论依据。同时，研究
不同光强对植物的光和特性和抗氧化系统的影响，为
光合作用对光强的响应和植物适应高光强的保护机制
补充新的证据。
光是影响植物形态和生理功能的重要环境因
子[2]。强光可引起植物叶片细胞内的氧化环境和防卫
基金项目:国家自然科学基金“植物离体繁殖的表型可塑性机理研究”（30360017）；石河子大学青年基金“新疆微繁拟南芥表型可塑性研究”（200311）。
第一作者简介:汤照云，女，1976年出生，讲师，硕士，从事植物生理、遗传学研究。E-mail:tzhyaa@163.com，Tel：0993-2028596。
通讯作者:刘彤，男，1968年出生，博士，副研究员，现在新疆兵团绿洲生态农业重点实验室从事植物生态研究。Tel：0993-2058500，通信地址：832003新疆
石河子大学生命科学学院。
收稿日期:2006-07-11，修回日期：2006-07-17。
不同光照条件下新疆小拟南芥可塑性
反应的生理生化特性
汤照云 1,刘 彤 2,王艳艳 1
（1石河子大学生命科学学院，新疆石河子832003；
2新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子832003）
摘 要:为揭示出小拟南芥可塑性反应的生理生化特点,采用不同光照强度处理新疆小拟南芥,研究
其主要生理生化指标,结果表明:在一定的条件下,叶绿素含量随着光照强度的增大而增大。在抗氧
化系统中,过氧化氢酶活性与生长光强的变化不一致。膜透性则随着光照强度的增大而增大。新疆小
拟南芥组织中抗氧化系统的加强是响应强光的一种措施,显现出极强的可塑性。
关键词:小拟南芥;光照强度;可塑性;生理生化特性
中图分类号:S532 文献标识码:A
ThePhysiologicalBiochemistryCharactersofArsbidopsisPumila’sPlasticity
ReactioninDiferentLightConditions
TangZhaoyun1,LiuTong2,WangYanyan1
(1ColegeofBiology,ShiHeZiUniversity,ShiHeZi,Xinjiang832003;
2KeyLaboratoryofOasisEcologyAgricultureofXinjiangproductionandConstructionGroup,Shihezi832000)
Abstract:InordertopromulgateArsbidopsisPumilasplasticityresponsephysiologicalbiochemistrychar-
acteristic,thisresearchusesthediferentstrengthofiluminationtoprocessArsbidopsisPumilaandstudies
itsmainphysiologicalbiochemistrytarget.Theresultindicatedundercertaincondition,thechlorophylcon-
tentincreasesalongwiththegrowthiradianceincreased.Inprotectiveenzymessystems,catalaseactive-
nessisinconsistentwiththegrowthiradianceintensitychange.Thecytomembranepenetrabilityalsoin-
creasesalongwiththestrengthofgrowthiradiance.IntheArabidopsisPumilaorganization,theenhance-
mentofantioxidantswasaprotectivepathwayagainsthighgrowthiradiance.Appearstheplasticitygreatly.
Keywords:ArabidopsisPumila,Iradiancelevels,Plasticity,Physiologicalbiochemistrycharacters
植物生理科学158· ·
中国农学通报 第22卷 第 11期 2006年 11月
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系统的改变[3,4]。植物在长期进化和发育过程中形成了
一套有效的保护机制，以响应环境因子的动态变化，最
大限度的降低因环境胁迫引起的代谢不平衡和细胞损
伤，保持其正常的生存能力。小拟南芥种群分布的重要
限制因子是光照和水分，光照能刺激和调控组织和器
官的分化。植物主要是通过形态变化来适应环境的。这
种形态学上的变化被认为是植物表型可塑性的具体表
现。此项研究对小拟南芥采取不同的光照强度处理，并
测定各处理的生理生化指标，研究了不同的处理下的
拟南芥的生存策略，并揭示出小拟南芥可塑性反应的
生理生化特点。
1材料与方法
1.1实验材料
新疆小拟南芥种子
1.2实验方法
此项实验于2005年5月在石河子大学生命科学
学院实验中心进行。在盆栽条件下培养小拟南芥，给予
不同光强胁迫。设置T1，T2，T3，三个水平。每个水平
8个重复。其中T1水平为自然光照条件下的小拟南芥
作为对照，T2水平用一层白纱布遮荫，T3水平用双层
白纱布遮荫。使其处于相同的外界环境条件下，每天补
充适宜的水分，20d后测定生化指标。
1.3测定指标及方法
1.3.1叶绿素含量测定[5]
（1）叶色素的提取：用新鲜叶片提取，将剪碎的新
鲜叶片 10~15g放入研钵中，加入少量碳酸钙粉及
95%的乙醇5~10ml浸提色素，研磨成糊状。加入酒精
20ml左右，充分混匀以提取叶匀浆中的色素。5~10min
后过滤入三角瓶中，加入10g左右无水碳酸钠以除去
抽取液中的水分，将提取液转入另一三角瓶中加塞待
用。
（2）叶绿素含量的测定：根据叶绿素对可见光的吸
收光谱，利用分光光度计在某一特定波长上测定其光
密度。根据比尔定律，某有色溶液之光密度D应与其
浓度C成比例，即D=K×C，其中K为比例常数。当溶
液浓度以百分浓度为单位，液层厚度为1cm时，K为
该物质的比吸收系数。由于叶绿素a、b在652nm处有
相同的比吸收系数（均为34.5），可以在此波长下测定
一次光密度（D652）而求出叶绿素含量（mg/L）：
CT（mg/L）=D652×1000/34.5。
1.3.2膜透性的测定[5~7]利用电导仪法测定[5]各组处理
的每个重复的植物叶片组织细胞膜透性。称取0.2g左
右新鲜样本，以无离子水洗静，剪碎放入具塞试管。并
加入20ml无离子水，震荡30min后再在室温下静置
30min，用 DDS-11A型电导率仪测定溶液的电导率
E1。然后置沸水浴中10min，冷却后测定溶液总电导率
E2，无离子水电导率为E1，质膜相对透性（P）按公式P=
E1-E0
E2-E0
×100%计算。
1.3.3CAT活性测定[5~7]叶片CAT活性的测定采用碘
量法[4]。过氧化氢酶能把过氧化氢分解为水和氧，其活
性大小以一定时间内分解的过氧化氢量来表示。当酶
与底物（过氧化氢）反应结束后，再用碘量法测定未分
解的过氧化氢量。以钼酸铵做催化剂，使过氧化氢与碘
化钾反应，放出游离碘，其反应为：
H2O2+2KI+H2SO4→I2+K2SO4+2H2O
I2+2Na2S2O3→2NaI+Na2S4O6
根据空白和测定二者滴定值之差，即可求出酶分
解的过氧化氢量。具体方法如下：
(1)酶液提取：称取新鲜叶片0.5g，置研钵中加入
0.2g碳酸钙和大约2ml蒸馏水仔细研成匀浆，通过漏
斗移入100ml容量瓶中。研钵用少量蒸馏水冲洗，冲
洗液一并倒入容量瓶中，最后用蒸馏水定容至刻度，振
荡片刻，静置，取上清液待用。
(2)取100ml三角瓶两个，编号分别为一号和二号
瓶。向各瓶中加入酶液10ml，立即向2号瓶加入5ml
1.8mol/L的H2SO4以终止酶的活性。室温静置5min。
(3)向两瓶中各加入 5ml0.05mol/L的 H2O2，反应
5min。
(4)向1号瓶加入5ml1.8mol/L的H2SO4以终止酶
的活性。
(5)向两瓶中各加入1ml20%KI和3滴钼酸铵，用
0.1mol/L的Na2S2O3滴定至蛋黄色，然后加入5滴淀
粉指示剂，再用Na2S2O3滴定至蓝色消失，记录消耗的
Na2S2O3总量。
被分解的H2O2量（mg）=[空白滴定（ml）-样品滴
定值（ml）]×CNa2S2O3×34.02/2
被分解的 H2O2量（mg）/测定时所用的酶液量
（ml）×酶液总体积（ml）H2O2活性=样品质量（g）×反
应时间（min）
2结果与分析
2.1光强对各处理小拟南芥叶绿素含量的影响
如表1所示，T1、T2、T3三个处理间的叶绿素含量
随着透光率的减弱，小拟南芥叶片组织中叶绿素含量
呈现不断减弱的趋势。方差分析表明在0.01水平T1、
T2、T3三个处理间的小拟南芥叶片叶绿素含量差异达
极显著。由此说明，透光率的改变对小拟南芥叶绿素的
含量有明显的影响。光照强度越大，小拟南芥的叶片叶
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绿素含量越高，其是影响叶片生长发育的重要因子，同
时，在一定的光照强度下，小拟南芥的叶绿素会表现出
适应的含量，这表明其对光强有着极强的可塑性。
2.2光强对膜透性的影响
T1、T2、T3三个处理间的膜透性的方差分析表明差
异不显著（表1），其膜透性大小表现为：T1>T3>T2。T2
（透光率25%）与T3水平（透光率55%）相比，其膜透
性明显下降；随着透光率增大到100%，膜透性达最高
值。这说明在不同的光照强度下，拟南芥叶片的膜透性
都具有很强的适应光强的能力。
2.3光强对过氧化氢酶活性的影响
在植物对膜脂过氧化的酶促防御系统中，CAT是
重要的保护酶，CAT的活性与光强有着紧密的关系。
从表1可以看出：随着光照强度的增大，T1的过氧化
氢酶活性明显减小；T3的过氧化氢酶含量与T2的过氧
化氢酶含量在0.05水平差异不显著，即小于55%的透
光率对小拟南芥叶片CAT活性影响不显著，过氧化氢
酶活性随着透光率的减弱在一定的范围内表现出稳定
的水平。这也充分表明，光强的改变到达某一临界值
后，拟南芥的过氧化氢酶含量保持一定的稳定水平，不
再发生改变，其在光强改变后表现出很强的光强可塑
性。
3讨论
植物组织再受到各种不利的环境条件（如干旱、低
温、高温、等）危害时，细胞膜的结构和功能首先受到伤
害，细胞膜透性增大。若将受伤害的植物组织浸入无离
子水中，其外渗液中电解质的含量比正常组织外渗液
中含量高。组织受伤害越严重，电解质含量增加越多。
膜伤害越大。
CAT主要在过氧化物体中，与光呼吸氧化等反应
产生的过氧化氢清除有关。其活性与植物的代谢强度
和抗逆能力有一定联系[8]。本实验的T1、T2、T3三个处
理间的CAT活性高低与光照强度变化不一致。与T2
相比，T100%透光率未能提高CAT活性。有报道指
出，CAT在强光下失活 [6]，CAT活性大小并不一定能
完全反映植物抗氧化胁迫能力的大小。而在T2和T3
水平下，质膜已受到不同程度的伤害，通透性显著增
大，CAT活性无显著变化可从中得到解释。
叶绿素是植物的光合作用场所，叶绿素含量的大
小在一定程度上反映了植物叶片组织光和作用的强
弱，而随着光照强度的增大，小拟南芥叶片组织中叶绿
素含量呈上升趋势，正是应对高光强胁迫的一种生理
措施，以不断制造更多的光合产物的方法来适应高光
强对其的伤害。
此项实验仅研究了在不同的光照条件下小拟南芥
抗氧化系统中CAT酶活性的特点，而未涉及到抗氧化
酶系统中其他的重要保护酶，至于其他重要的抗氧化
酶如SOD、POD等对植物在不同的光照强度下的贡献
还有待于进一步研究。
参考文献
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antioxidativedefensesystemofwheatseedlingsinresponsetohigh
light.PhysiolPlant,1995,95:77~82
（责任编辑：秦守亮）
表1不同光照条件下拟南芥叶绿素
含量、膜透性、过氧化氢酶活性
注：小写字母表示在0.01水平差异达极显著，大写字母表示在0.05
水平差异显著。
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