全 文 ：西藏那曲地区高寒草甸不同放牧方式下
土壤微生物群落结构特征∗
牛　 磊１，２　 刘颖慧１，２∗∗　 李　 悦２，３　 欧阳胜男２，３
（ １北京师范大学资源学院， 北京 １００８７５； ２北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室， 北京 １００８７５； ３北京师范大学
减灾与应急管理研究院， 北京 １００８７５）
摘　 要　 以不同放牧方式下那曲高寒草甸为研究对象，通过比较土壤化学性质和土壤磷脂脂
肪酸（ＰＬＦＡ）研究土壤微生物群落结构的变化．结果表明： 土壤化学性质（总有机碳、全磷和硝
态氮含量）和微生物生物量碳总体表现为休牧 ７ 年＞自由放牧＞禁牧；除真菌细菌比外，土壤
ＰＬＦＡ总值、细菌 ＰＬＦＡ值、真菌 ＰＬＦＡ值、革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌 ＰＬＦＡ值均表现为休
牧 ７年＞禁牧 ５ 年＞自由放牧＞禁牧 ７ 和 ９ 年．主成分分析（ＰＣＡ）表明：第 １ 主成分（ＰＣ１ ＝
７４．６％）主要由单烯脂肪酸、多烯脂肪酸、支链饱和脂肪酸组成；第 ２ 主成分（ＰＣ２ ＝ １３．２％）主
要由直链脂肪酸和部分单烯脂肪酸组成．土壤微生物生物量碳（ＭＢＣ）和 ＰＬＦＡ 总值之间有较
好的相关性．与禁牧方式相比，休牧最适宜于那曲高寒草甸健康稳定，轻度放牧也有利于高寒
草甸的稳定．
关键词　 微生物生物量碳； 磷脂脂肪酸； 放牧方式
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０８－２２９８－０９　 中图分类号　 Ｓ１５４．３　 文献标识码　 Ａ
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｓｔｙｌｅｓ ｉｎ Ｎａｑｕ
ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔ． ＮＩＵ Ｌｅｉ１，２， ＬＩＵ Ｙｉｎｇ⁃ｈｕｉ１，２， ＬＩ Ｙｕｅ２，３， ＯＵＹＡＮＧ Ｓｈｅｎｇ⁃ｎａｎ２，３ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００８７５， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅａｒｔｈ Ｓｕｒｆａｃｅ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ
１００８７５， Ｃｈｉｎａ； ３Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｄｉｓａｓｔｅｒ Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｍｅｒｇｅｎｃｙ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００８７５， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（８）： ２２９８－２３０６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｓｔｙｌｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗ， ｗｅ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｌｏｃａ⁃
ｔｅｄ ｉｎ Ｎａｑｕ ｄｉｓｔｒｉｃｔ ｏｆ Ｔｉｂｅｔ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ｂｙ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｐｈｏｓ⁃
ｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ （ＰＬＦＡｓ）． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ， ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｓｔｙｌｅｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｔｈｅ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ７⁃ｙｅａｒ ｒｅｓｔ
ｇｒａｚｉｎｇ ＞ ｆｒｅｅ ｇｒａｚｉｎｇ ＞ ｇｒａｚｉｎｇ ｐｒｏｈｉｂｉｔｉｏｎ． Ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ＰＬＦＡｓ ／ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ，
ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡｓ， ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ， ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ＰＬＦＡｓ， ｔｈｅ ｇｒａｍ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒａｍ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ７⁃ｙｅａｒ ｒｅｓｔ ｇｒａｚｉｎｇ ＞
５⁃ｙｅａｒ ｇｒａｚｉｎｇ ｐｒｏｈｉｂｉｔｉｏｎ ＞ ７⁃ｙｅａｒ ａｎｄ ９⁃ｙｅａｒ ｇｒａｚｉｎｇ ｐｒｏｈｉｂｉｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａ⁃
ｌｙｓｉｓ （ＰＣＡ） ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ （ＰＣ１ ＝ ７４．６％） ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ
ｍｏｎｏｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ， ｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ
ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ （ＰＣ２ ＝ １３．２％） ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｍｏ⁃
ｎｏｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ． Ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｇｒａｚｉｎｇ ｐｒｏｈｉｂｉｔｉｏｎ， ｆａｌｌｏｗ ｇｒａｚｉｎｇ ｗａｓ ｂｅｓｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗ ｉｎ Ｎａｑｕ ｄｉｓｔｒｉｃｔ， ａｎｄ ｆｒｅｅ ｇｒａｚｉｎｇ ｗｉｔｈ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｇｏｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ； ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ； ｇｒａｚｉｎｇ ｓｔｙｌｅ．
∗国家自然科学基金项目（３１２７０５００，３１２４０００２）和中国科学院战略性先导科技专项（ＸＤＡ０５０５０６０２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｙｈ＠ ｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０９⁃１８收稿，２０１５⁃０５⁃２３接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ８月　 第 ２６卷　 第 ８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｕｇ． ２０１５， ２６（８）： ２２９８－２３０６
　 　 在人类过度放牧和自然因素的双重影响下，青
藏高原高寒草地退化严重，严重影响了当地社会、经
济和生态环境的可持续发展［１］ ．更深层次的草地退
化表现在其土壤环境的退化，由于土壤微生物对土
壤环境条件的变化非常敏感［２－３］，因此土壤微生物
群落结构的变化可作为衡量草地生态环境功能的指
标，也能够较好地指示草地生态系统的健康变化［４］ ．
为研究土壤复杂群落中的微生物多样性，磷脂
脂肪酸（ＰＬＦＡ）生物标记方法被广泛应用于生态学
研究中［５－８］ ．由于 ＰＬＦＡ具有结构多样性和生物学特
异性［９－１１］，是特别有效的生物标记物，可用于了解微
生物群落结构［１２－１５］ ．近年来，对草地生态系统土壤
微生物多样性研究主要集中在放牧方式下生态因子
影响［１６］、微生物数量和时空分布变化等［１６－１８］ ．以往
研究对不同放牧方式下的土壤微生物多样性和群落
结构变化的报道相对较少，且研究区域主要集中于
温带草原［１９－２０］，而对青藏地区高寒草甸的研究鲜有
报道．
那曲地区位于西藏自治区北部，草地总面积约
占全区土地总面积的 ９４．４％，是西藏自治区的主要
畜牧基地之一［２１］ ．过度放牧等因素使得该地区草甸
土壤退化十分严重［２２］ ．本研究的目的是通过了解不
同放牧方式下土壤 ＰＬＦＡ 变化情况，揭示土壤微生
物多样性和群落变化对不同土地管理方式的响应，
为那曲地区高寒草甸生态系统利用保护和恢复重建
提供基础数据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
那曲地区位于西藏自治区冈底斯山和念青唐古
拉山以北地区（３０°２７′—３５°３９′ Ｎ，８３°４′—９５°１０′ Ｅ）．
土地总面积为 ４４．６万 ｋｍ２，其中草地总面积为 ４２．１
万 ｋｍ２，占那曲地区土地总面积的 ９４．４％．草地生态
系统是该地区最重要和面积最大的生态系统，主要
以高寒草原和高寒草甸类草地为主［２１－２３］ ．
研究区平均海拔在 ４５００ ｍ 以上，年均温在
－２．８～１．６ ℃，年降水量在 ２４７．３～５１３．６ ｍｍ［２４］，年蒸
发量在 １５００～２３００ ｍｍ，由东南向西北逐渐增大［２５］ ．
植被以矮生嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ）为建群种，常见
的伴生种主要有早熟禾 （Ｐｏａ ａｎｎｕａ）、高原毛茛
（Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｔａｎｇｕｔｉｃａ）、二裂委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒ⁃
ｃａ）、鹅观草（Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ ｔｓｕｋｕｓｈｉｅｎｓｉｓ）等［２１］ ．
１􀆰 ２　 样地设置及样品采集
样地位于那曲地区那曲县（３１．４４° Ｎ，９２．０２° Ｅ）．
调查时间在 ２０１３ 年 ８ 月 ２１—２９ 日，选取 ５ 种放牧
方式草地进行调查，分别是牧民轻度放牧样地（自
由放牧，ＦＭ）、２００４年起禁牧样地（禁牧 ９ 年，ＪＭ９）、
２００６年起禁牧样地（禁牧 ７ 年，ＪＭ７）、２００８ 年起禁
牧样地（禁牧 ５ 年，ＪＭ５）和 ２００６ 年起进行夏季禁
牧、冬季放牧的季节性放牧即休牧样地（休牧 ７ 年，
ＸＭ７）． ２００４年那曲地区植被土壤调查数据中，该区
域草地属于中度退化程度且无鼠害，土壤质地为轻
壤土，草地利用方式为自然状态放牧利用［２２］ ．
每种放牧方式的草地中，均设置 ４ 个样地作为
重复，共计 ２０个样地．每个样地内随机选取 ５ 个点，
去除表面植被，用直径为 ５ ｃｍ的土钻钻取 ０～１５ ｃｍ
的土壤，混匀过 ２ ｍｍ筛以除去石头、根系以及土壤
动植物．土壤样品冷藏后带回实验室于－１８ ℃冷冻
保存，以备室内分析．
１􀆰 ３　 土壤化学性质、土壤微生物生物量碳测定和
ＰＬＦＡ分析
土壤铵态氮（ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ）以及硝态氮（ＮＯ３
－ ⁃Ｎ）使
用离子色谱仪测定；土壤总有机碳（ＴＯＣ）使用重铬
酸钾氧化⁃外加热法测定；土壤全氮（ＴＮ）采用元素
分析仪测定；土壤全磷（ＴＰ）为土样经消解后由光谱
仪测定．土壤微生物生物量碳（ＭＢＣ）采用氯仿熏蒸
法测定．
ＰＬＦＡ分析方法如下：称取相当于 ８．０ ｇ干土的新
鲜土样，使用 Ｂｌｉｇｈ⁃Ｄｙｅｒ 提取液提取磷脂脂肪酸，采
用 ＨＰ６８９０气相色谱 ＨＰ５９７３质谱联用仪（ＧＣ⁃ＭＳ）进
行分析［２５］ ．以往研究表明，表征细菌的 ＰＬＦＡ可通过
ｉ１４ ∶ ０、 ｉ１５ ∶ ０、ａ１５ ∶ ０、１６ ∶ ０、 ｉ１６ ∶ ０、１６ ∶ １ｗ５ｃ、
１６ ∶ １ｗ７ｃ、１６ ∶ １ｗ９ｃ、１６ ∶ １ ２ＯＨ、１７ ∶ ０、ｉ１７ ∶ ０、ａ１７ ∶ ０、
ｃｙ１７ ∶ ０、１７ ∶ １ｗ８ｃ、 １８ ∶ ０、 １８ ∶ ０ ２ＯＨ、 １８ ∶ １１、
１８ ∶ １ｗ７ｃ、ｃｙ１９ ∶ ０含量估算［２６－３０］；表征真菌的 ＰＬＦＡ
可通过 １８ ∶ １ｗ９ｃ、１８ ∶ ２ｗ６，９ｃ的含量估算［２９］；表征
放线菌的 ＰＬＦＡ 可通过 １０Ｍｅ１７ ∶ ０ 和 １０Ｍｅ１８ ∶ ０
的含量估算［３０］ ．表征革兰氏阳性菌的 ＰＬＦＡ 可通过
ｉ１４ ∶ ０、ｉ１５ ∶ ０、ａ１５ ∶ ０、ｉ１６ ∶ ０、ｉ１７ ∶ ０、ａ１７ ∶ ０ 的含
量估算，而表征革兰氏阴性细菌的 ＰＬＦＡ 可通过
１６ ∶ １ｗ５ｃ、１６ ∶ １ｗ７ｃ、１６ ∶ １ｗ９ｃ、ｃｙ１７ ∶ ０、１７ ∶ １ｗ８ｃ、
１８ ∶ ０ ２ＯＨ、１８ ∶ １ｗ５ｃ、１８ ∶ １ｗ７ｃ、１８ ∶ １ｗ９ｃ、ｃｙ１９ ∶ ０
的含量估算［３１］ ．真菌与细菌的 ＰＬＦＡ 值比可由真菌
ＰＬＦＡ细菌 ＰＬＦＡ的比值得出［３２］ ．
１􀆰 ４　 数据分析
对数据重复值 （ ｎ ＝ ４）进行单因素方差分析
（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），对不同放牧方式下各指标值进
行差异显著性检验（α＝ ０．０５）以及相关性分析，采用
９９２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 牛　 磊等： 西藏那曲地区高寒草甸不同放牧方式下土壤微生物群落结构特征　 　 　 　
ＳＰＳＳ １２．０软件进行上述分析． 采用 ＣＡＮＯＣＯ ４．５软
件对 ＰＬＦＡ数据进行主成分分析（ＰＣＡ），使用 Ｓｉｇ⁃
ｍａＰｌｏｔ １２．５软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同放牧方式下土壤化学性质和土壤微生物
生物量碳
由表 １ 可见，不同放牧方式下样地的土壤基本
化学性质呈现一定的规律．总体上除了 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 外，
样地土壤化学性质含量表现为休牧 ７ 年＞自由放牧
＞禁牧．土壤 ＭＢＣ 含量在 １９５．４ ～ ４７１．４ ｍｇ·ｋｇ－１，而
休牧 ７年与自由放牧差异不显著，但显著高于禁牧
处理；自由放牧与禁牧 ９和 ７年差异不显著，但与禁
牧 ５年差异显著，不同禁牧处理土壤 ＭＢＣ含量差异
不显著．ＴＯＣ在 １２．４～２６．８ ｇ·ｋｇ－１，禁牧 ５年的土壤
ＴＯＣ含量与其他放牧方式之间差异显著，而其他管
理方式之间差异不显著．土壤 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含量在 ３．０ ～
４．４ ｍｇ·ｋｇ－１，不同管理方式之间差异不显著． 土壤
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量在 ０．５～８．６ ｍｇ·ｋｇ－１，自由放牧与其他
管理方式之间差异显著，而其他管理方式之间差异
不显著． 土壤 ＴＰ 含量在 ０．２６～０．３３ ｇ·ｋｇ－１，休牧与
自由放牧差异不显著，但与禁牧 ５、７ 和 ９ 年差异显
著；自由放牧与禁牧 ９年差异显著，但与禁牧 ７ 和 ５
年差异不显著，禁牧管理方式之间差异不显著．
２􀆰 ２　 不同放牧方式下土壤 ＰＬＦＡ分析
不同放牧方式下土壤共检测出 ２４种土壤 ＰＬＦＡ
标记的磷脂脂肪酸（图 １）．由表 ２ 可以看出，土壤
ＰＬＦＡ以 ７种单烯脂肪酸和 ８ 种支链饱和脂肪酸以
及 ３种直链饱和脂肪酸为主，相对含量分别占总量
的 ３４．２％～４３．５％、２４．９％ ～３４．５％和 １８．０％ ～ １９．６％．
还有 ２ 种环丙烷脂肪酸和 ２ 种双烯脂肪酸以及
２种羟基脂肪酸被检测出．禁牧 ９ 年没有检测到
２０ ∶ ４ｗ６，９，１２，１５ｃ，禁牧 ７年没有检测到１８ ∶ ０ ２ＯＨ．
在 ２４种 ＰＬＦＡ标记的磷脂脂肪酸中 １６ ∶ ０、１８ ∶ １ｗ９ｃ
和 １８ ∶ １ｗ７ｃ含量很高，分别占 ＰＬＦＡ总量的 １４．５％～
１５．３％、８．５％～１０．８％和 １０．６％～１１􀆰 ０％．
对自由放牧、禁牧 ９ 年、禁牧 ７ 年、禁牧 ５ 年和
休牧 ７ 年样地土壤 ＰＬＦＡ 进行分析．从图 ２ 可以看
出，除真菌 ／细菌外，土壤 ＰＬＦＡ均是休牧 ７ 年＞禁牧
５年＞自由放牧＞禁牧 ７ 和 ９ 年．土壤 ＰＬＦＡ 总值为
９􀆰 ５～１７．７ ｎｍｏｌ·ｇ－１，休牧 ７年的 ＰＬＦＡ总值分别比自
由放牧和禁牧９、７和５年多５２．６％、７９􀆰 ２％、８５􀆰 ４％
表 １　 高寒草甸不同放牧方式 ０～ １５ ｃｍ土壤性质和土壤微生物生物量碳
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ＭＢＣ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｓｏｉｌｓ ｗｉｔｈｉｎ ０－１５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｓｔｙｌｅｓ
土壤化学性质
Ｓｏｉｌ ｂａｓｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｙ
放牧方式 Ｇｒａｚｉｎｇ ｓｔｙｌｅ
ＦＭ ＪＭ９ ＪＭ７ ＪＭ５ ＸＭ７
微生物生物量碳 ＭＢＣ （ｍｇ·ｋｇ－１） ３８６．９±６１．９ａｂ ２３２．２±５０．２ｂｃ ２７５．７±４８．７ｂｃ １９５．４±３３．３ｃ ４７１．４±７９．７ａ
总有机碳 ＴＯＣ （ｇ·ｋｇ－１） ２２．０±１．６ａ ２０．７±２．４ａ ２４．３±３．６ａ １２．４±１．７ｂ ２６．８±３．０ａ
铵态氮 ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ （ｍｇ·ｋｇ－１） ３．０±０．６ａ ４．２±０．９ａ ３．４±０．６ａ ２．８±０．６ａ ４．４±０．３ａ
硝态氮 ＮＯ３ － ⁃Ｎ （ｍｇ·ｋｇ－１） ８．６±０．９ａ ２．３±１．５ｂ ０．５±０．１ｂ ０．８±０．２ｂ ０．７±０．１ｂ
全磷 ＴＰ （ｇ·ｋｇ－１） ０．３１±０．０１ａｃ ０．２６±０．０２ｂ ０．２９±０．０２ｂｃ ０．２８±０．００ｂｃ ０．３３±０．０１ａ
同行不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． ＦＭ： 自由放牧 Ｆｒｅｅ ｇｒａ⁃
ｚｉｎｇ； ＪＭ９： 禁牧 ９年 ９⁃ｙｅａｒ ｇｒａｚｉｎｇ ｐｒｏｈｉｂｉｔｉｏｎ； ＪＭ７：禁牧 ７年 ７⁃ｙｅａｒ ｇｒａｚｉｎｇ ｐｒｏｈｉｂｉｔｉｏｎ； ＪＭ５：禁牧 ５年 ５⁃ｙｅａｒ ｇｒａｚｉｎｇ ｐｒｏｈｉｂｉｔｉｏｎ； ＸＭ７：休牧 ７年
７⁃ｙｅａｒ ｒｅｓｔ ｇｒａｚｉｎｇ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ２　 高寒草甸不同放牧方式 ０～ １５ ｃｍ土壤 ＰＬＦＡ类型及比例
Ｔａｂｌｅ ２　 ＰＬＦＡｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ （％） ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｓｏｉｌｓ ｗｉｔｈｉｎ ０－１５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｓｔｙｌｅｓ
ＰＬＦＡｓ 高寒草甸放牧方式 Ｇｒａｚｉｎｇ ｓｔｙｌｅ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ
ＦＭ ＪＭ９ ＪＭ７ ＪＭ５ ＸＭ７
直链饱和脂肪酸 数量 Ｎｕｍｂｅｒ ３ ３ ３ ３ ３
Ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ％ １８．０±０．６ １９．６±０．２ １８．４±０．６ １９．０±０．６ １８．７±０．４
单烯脂肪酸 数量 Ｎｕｍｂｅｒ ７ ７ ７ ７ ７
Ｍｏｎｏｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ％ ３８．０±０．５ ３３．０±０．９ ３４．２±０．９ ４３．５±０．２ ３７．７±０．４
多烯脂肪酸 数量 Ｎｕｍｂｅｒ ２ １ ２ ２ ２
Ｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ％ ４．７±０．４ ４．３±０．７ ５．３±１．０ ６．９±０．６ ５．８±１．０
支链饱和脂肪酸 数量 Ｎｕｍｂｅｒ ８ ８ ８ ８ ８
Ｂｒａｎｃｈｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ％ ３１．４±０．７ ３４．５±０．８ ３２．８±１．９ ２４．９±０．７ ３０．１±０．８
环丙烷脂肪酸 数量 Ｎｕｍｂｅｒ ２ ２ ２ ２ ２
Ｃｙｃｌｏ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ％ ６．１±０．２ ６．５±０．３ ７．５±０．４ ４．６±０．２ ６．１±０．３
羟基脂肪酸 数量 Ｎｕｍｂｅｒ ２ ２ １ ２ ２
Ｈｙｄｒｏｘｙ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ％ １．８±０．７ ２．２±０．２ １．９±０．３ １．１±０．１ １．６±０．４
００３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 高寒草甸不同放牧方式土壤微生物 ＰＬＦＡ图谱
Ｆｉｇ．１ 　 Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ＰＬＦＡ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｓｔｙｌｅｓ．
ＦＭ： 自由放牧 Ｆｒｅｅ ｇｒａｚｉｎｇ； ＪＭ９： 禁牧 ９年 ９⁃ｙｅａｒ ｇｒａｚｉｎｇ ｐｒｏｈｉｂｉｔｉｏｎ；
ＪＭ７： 禁牧 ７年 ７⁃ｙｅａｒ ｇｒａｚｉｎｇ ｐｒｏｈｉｂｉｔｉｏｎ； ＪＭ５： 禁牧 ５ 年 ５⁃ｙｅａｒ ｇｒａ⁃
ｚｉｎｇ ｐｒｏｈｉｂｉｔｉｏｎ； ＸＭ７： 休牧 ７ 年 ７⁃ｙｅａｒ ｒｅｓｔ ｇｒａｚｉｎｇ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
和 １７．９％．土壤细菌 ＰＬＦＡ值为 ７．４～１３．７ ｎｍｏｌ·ｇ－１，
休牧 ７年的细菌 ＰＬＦＡ值分别比自由放牧和禁牧 ９、
７和 ５年多 ４９．９％、７５．２％、８６．０％和 １６．９％．土壤真菌
ＰＬＦＡ值为 １．５～２．９ ｎｍｏｌ·ｇ－１，休牧 ７年的真菌 ＰＬ⁃
ＦＡ值分别比自由放牧和禁牧 ９、７ 和 ５ 年多 ５９．２％、
９４．２％、８６．６％和 ７．２％．土壤革兰氏阴性菌 ＰＬＦＡ 值
为 ３．９～７．８ ｎｍｏｌ·ｇ－１，其中休牧 ７ 年的革兰氏阴性
菌 ＰＬＦＡ 值分别比自由放牧和禁牧 ９、７ 和 ５ 年多
４９．５％、９８．０％、９５．１％和 ７．５％．休牧 ７ 年和禁牧 ５ 年
土壤 ＰＬＦＡ 总值、土壤细菌 ＰＬＦＡ 值、土壤真菌 ＰＬ⁃
ＦＡ值和土壤革兰氏阴性菌 ＰＬＦＡ 值显著高于自由
放牧、禁牧 ９ 和 ７ 年．而休牧 ７ 年和禁牧 ５ 年之间
ＰＬＦＡ数值差异不显著，同样自由放牧、禁牧 ９ 年和
７年之间 ＰＬＦＡ数值差异也不显著．土壤中革兰氏阳
性菌 ＰＬＦＡ值为 ２．５ ～ ４．３ ｎｍｏｌ·ｇ－１，休牧 ７ 年的革
兰氏阳性菌 ＰＬＦＡ值分别比自由放牧和禁牧 ９、７ 和
５年多 ４３．６％、５３．４％、７３．８％和 ３４．３％，其中休牧 ７
年与其他管理方式差异显著，而禁牧 ５ 年只与禁牧
７年差异显著，自由放牧与禁牧 ９、７ 年之间无显著
差异．土壤中真菌细菌含量比为 ０．１８７ ～ ０．２２７，各种
管理方式之间没有显著差异．
２􀆰 ３　 不同放牧方式下土壤微生物群落结构
对自由放牧、禁牧 ９ 年、禁牧 ７ 年、禁牧 ５ 年和
休牧 ７ 年样地土壤的 ２３ 种土壤 ＰＬＦＡ 进行主成分
分析，发现第 １ 主成分（ＰＣ１）和第 ２ 主成分（ＰＣ２）
合计达到土壤微生物群落组成的 ８７．８％（图 ３），其
余 １２．２％为其他种类微生物． ＰＣ１ 主要由单烯脂肪
酸、多烯脂肪酸、支链饱和脂肪酸组成，共占微生物
群落结构变异的７４．６％，其中１６ ∶ １ｗ５ｃ、１６ ∶ １ｗ７ｃ、
表 ３　 土壤基本化学性质和土壤微生物生物量碳与 ＰＬＦＡ
相关分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ＰＬＦＡｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ
ｂａｓｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ， ＭＢＣ
ＰＬＦＡｓ 土壤理化性质 Ｓｏｉｌ ｂａｓｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｙ
微生物
生物量 ＭＢＣ
总有机碳
ＴＯＣ
铵态氮
ＮＨ４＋⁃Ｎ
硝态氮
ＮＯ３－⁃Ｎ
全磷
ＴＰ
总 ＰＬＦＡ
Ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡ
０．５０∗ ０．１５ ０．０８ －０．２１ ０．２９
细菌
Ｂａｃｔｅｒｉａ
０．４９∗ ０．１５ ０．１０ －０．１９ ０．２９
真菌
Ｆｕｎｇｉ
０．４５ ０．０５ －０．０５ －０．２５ ０．２１
放线菌
Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅ
０．６８∗∗ ０．５９∗∗ ０．２７ －０．２１ ０．４７∗
革兰氏阳性菌
Ｇｒａｍ ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｂａｃｔｅｒｉａ
０．６３∗∗ ０．３７ ０．２８ －０．１０ ０．３２
革兰氏阴性菌
Ｇｒａｍ ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｂａｃｔｅｒｉａ
０．４０ ０．０２ ０．０１ －０．１８ ０．２７
真菌细菌比
Ｆｕｎｇｉ：ｂａｃｔｅｒｉａ
０．１４ －０．０９ －０．３４ －０．２６ －０．０１
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
１０３２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 牛　 磊等： 西藏那曲地区高寒草甸不同放牧方式下土壤微生物群落结构特征　 　 　 　
图 ２　 不同放牧方式 ０～１５ ｃｍ土壤微生物 ＰＬＦＡ指标
Ｆｉｇ．２　 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ＰＬＦＡｓ ｉｎ ｓｏｉｌｓ ｗｉｔｈｉｎ ０－１５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｓｔｙｌｅｓ．
图 ３　 不同放牧方式 ０ ～ １５ ｃｍ 土壤微生物 ＰＬＦＡ 结构主成
分分析
Ｆｉｇ．３ 　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ＰＬＦＡｓ
ｗｉｔｈｉｎ ０－１５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｓｔｙｌｅｓ．
１６ ∶ １ｗ９ｃ、ａ１７ ∶ ０、 ｉ１６ ∶ ０、１８ ∶ ２ｗ６，９ 含量较高．
ＰＣ２ 主要由直链脂肪酸和部分单烯脂肪酸组成，共
占微生物群落结构变异的 １３．２％，其中 １８ ∶ ０、７ ∶ ０、
１７ ∶ １ｗ８ｃ等含量较高．
不同放牧方式下土壤微生物 ＰＬＦＡ在主成分分
析图坐标轴上的分布差异较大（图 ３），表明 ＰＣ１ 主
要是由禁牧 ５ 年、禁牧 ７ 年和禁牧 ９ 年的 ＰＬＦＡ 种
类和数量决定，ＰＣ２ 主要由休牧 ７ 年的 ＰＬＦＡ 种类
和数量决定．即 ＰＣ１ 可代表不同禁牧时间对土壤微
生物群落结构的影响，ＰＣ２ 可代表休牧 ７ 年对土壤
微生物群落结构的影响．根据主成分 ＰＣ１ 和 ＰＣ２ 的
贡献值，发现禁牧 ５、７ 和 ９ 年对土壤微生物群落结
构的影响程度明显高于休牧 ７年．
２􀆰 ４　 不同放牧方式下土壤微生物生物量碳和土壤
化学性质与 ＰＬＦＡ的相关性
对本研究区土壤 ＭＢＣ 含量与土壤 ＰＬＦＡ 值进
行比较，发现二者在不同放牧方式下的变化规律存
在差异． 土壤 ＭＢＣ 含量表现为：休牧 ７ 年＞自由放
牧＞禁牧 ５年．ＰＬＦＡ值表现为：休牧 ７年＞禁牧 ５年＞
自由放牧． 由表 ３可以看出，土壤ＭＢＣ含量与 ＰＬＦＡ
总值、细菌 ＰＬＦＡ 值和放线菌 ＰＬＦＡ 值、革兰氏阳性
菌 ＰＬＦＡ值分别呈显著相关．氯仿蒸熏法和 ＰＬＦＡ法
之间有很好的一致性，这表明在不同放牧方式下土
壤 ＭＢＣ含量可以表征西藏那曲草甸微生物结构变
化．土壤 ＴＯＣ含量和 ＴＰ 含量与放线菌ＰＬＦＡ值呈显
著正相关．
２０３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
３　 讨　 　 论
土壤理化性质是土壤肥力的基础［３３］ ．研究发
现，禁牧对退化的草地土壤的恢复作用，容易发生在
沙地、坡地、干旱区等环境下［３４］ ．但有研究认为，禁
牧对草地土壤有负面效应，比如对未退化的草地长
时间禁牧使枯落物大量积累进而影响草地生态系统
的物质能量循环．这与本研究中禁牧（包括禁牧 ５
年、禁牧 ７年、禁牧 ９ 年）土壤 ＴＯＣ（除禁牧 ７ 年）、
土壤 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ和 ＴＰ 指标小于自由放牧一致，原因可
能是禁牧草地凋落物过多导致碳循环不畅［３５］ ．有研
究发现，放牧对土壤有机碳、土壤可利用氮、土壤磷
等土壤化学性质有负面作用或者无明显作用［３６－３８］ ．
但也有研究表明，放牧对土壤化学性质的增加有促
进作用［３９］，这与本研究自由放牧土壤化学性质指标
大于禁牧一致，主要原因可能是合理放牧导致牧草
增加或者导致植物组成变化，有机质生产能力和碳
沉积量提高，氮磷转化率增加［４０］ ．有研究指出，休牧
对草原恢复和土壤理化性质有正面作用［３４］，与本研
究中休牧 ７年土壤化学性质指标（除土壤 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ）
高于放牧和禁牧的结论一致，可能是由于休牧 ７ 年
控制了家畜的放牧时间和强度，保证草地植被的良
性发展以及群落结构优化，使土壤环境改善［４１］ ．
土壤 ＭＢＣ是土壤有机质和养分转化与循环的
动力［４２］，又可作为土壤中植物有效养分的储备库，
对土壤环境条件变化极为敏感［４３］ ．本研究表明，不
同放牧方式那曲草甸土壤 ＭＢＣ含量差异显著，表现
为休牧＞自由放牧＞禁牧．有研究发现，放牧可以使草
原土壤 ＭＢＣ含量减少［４４］ ．但有研究指出，放牧使高
原草原土壤微生物生物量碳、氮增加［４５］，本研究中
土壤 ＭＢＣ值为自由放牧＞禁牧，原因可能是适度放
牧刺激植物根系分泌更多的活性碳，为微生物生长
提供能源，促进土壤养分循环［４６］ ．
目前，ＰＬＦＡ 分析广泛应用在土壤微生物多样
性研究中，ＰＬＦＡ 是磷脂的构成成分，ＰＬＦＡ 可揭示
特定生物种群的存在和丰度［４］ ．本研究中，休牧 ７ 年
的 ＰＬＦＡ总值、细菌 ＰＬＦＡ值和真菌 ＰＬＦＡ值均显著
高于自由放牧、禁牧（包括禁牧 ５年、禁牧 ７年、禁牧
９年）．ＰＬＦＡ与土壤 ＭＢＣ 表现出一致的变化特征，
土壤 ＭＢＣ 含量与 ＰＬＦＡ 的显著相关性在前人文献
中已有报道［２０，４７］ ．本研究表明了 ＰＬＦＡ 作为微生物
量表征的可靠性．
对草地实行围封禁牧是当前退化草地恢复与重
建的重要措施之一，根据兼顾畜牧业发展和草地生
态系统健康的可持续性原则，草地禁牧要有一定的
封育期限［３４］ ．封育期的长短主要根据草地退化程度
和恢复状况而定［４８］ ．有学者对退化草地的禁牧时间
进行研究并得出了一些结论，比如对重度退化草地
采用禁牧围封方式 ８ 年后，植物群落能得到较好的
恢复［４９］ ．本研究中，禁牧 ５ 年的 ＰＬＦＡ 值最高，这与
在同一块试验样地的关于生物多样性和生物量的研
究得出禁牧 ５ 年达到其生产潜力峰值的观点一
致［２１］ ． 但禁牧 ７年土壤 ＭＢＣ值、ＴＯＣ、ＴＰ 含量最高．
土壤 ＰＬＦＡ、生物多样性和生物量与土壤 ＭＢＣ 最高
值出现年份不同，可能是由于土壤系统本身的复杂
性、分布不均匀和相对于植被反应的滞后性导致
的［５０］ ．
土壤真菌细菌含量比可以反映真菌和细菌的相
对变化范围和相对丰富程度［５１］ ．有研究认为，土壤
真菌细菌比越高土壤生态系统稳定程度越高［５２］ ．本
研究中，禁牧方式中禁牧 ５年的真菌细菌比最高，说
明禁牧 ５年生态系统的稳定程度较禁牧 ７和 ９ 年要
高．前人关于不同放牧方式下真菌细菌比的研究结
论不同，有人认为围封禁牧样地的真菌与细菌比要
高于自由放牧［１９，４７］，而有些持相反观点［５３］，原因可
能是放牧强度和禁牧周期存在差异．本研究主要通
过对 ＰＬＦＡ主成分贡献值进行分析，发现禁牧对土
壤微生物群落结构的影响程度明显高于休牧 ７ 年，
这说明不同利用方式不仅影响微生物生物量，也明
显影响微生物群落结构．
对西藏那曲地区高寒草甸进行科学的利用和保
护，需要深入了解自由放牧、禁牧和休牧各种方式对
高寒草甸健康程度的影响．本研究从土壤理化性质、
土壤微生物生物量碳和土壤 ＰＬＦＡ 的角度综合考虑
不同放牧方式下高寒草甸的土壤情况，认为休牧和
适度放牧（轻度自由放牧）有利于高寒草甸生态系
统的健康与稳定，而禁牧不利于高寒草甸的健康发
展．比较禁牧时间对高寒草甸的影响，认为禁牧 ５ 年
可达到生产潜力峰值．
土壤酸碱性对微生物群落的数量和结构特征影
响显著．不同土壤微生物群落的最适 ｐＨ 范围不同，
细菌和放线菌适宜中性和碱性土壤，真菌则适宜于
酸性土壤［５４］ ．在 ｐＨ ５ ～ ８ 范围内微生物数量会随着
ｐＨ值的升高而增加，但是 ｐＨ 值过低或者过高对绝
大多数微生物不适宜［５５］ ．有研究指出，随着土壤氮
添加量的增加，土壤 ｐＨ 值显著下降，但土壤ＰＬＦＡ
值呈上升趋势，这可能是由于氮添加对土壤微生物
的促进作用大于抑制作用［５６］ ．也有学者对不同耕作
３０３２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 牛　 磊等： 西藏那曲地区高寒草甸不同放牧方式下土壤微生物群落结构特征　 　 　 　
方式下土壤酶活性和 ＰＬＦＡ 研究指出，ｐＨ 值在深
松、翻耕等耕作方式下没有显著差异［８］ ．本研究未讨
论不同放牧方式下土壤微生物群落结构与土壤酸碱
性的关系，今后可对土壤酸碱性进行长期测定．
参考文献
［１］　 Ｚｈｏｕ Ｈ⁃Ｋ （周华坤）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｑ （赵新全）， Ｚｈｏｕ Ｌ
（周　 立）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｇｅ⁃
ｔａｔｉｏｎ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗ ｏｆ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕ⁃
ｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２００５， １４（３）： ３１ － ４０ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｒｏｕｓｋ Ｊ， Ｂｒｏｏｋｅｓ ＰＣ， Ｂååｔｈ Ｅ． Ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ＰＬＦＡ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｐＨ ｉｎ ａｎ ａｒａｂｌｅ ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１０， ４２： ５１６－５２０
［３］　 Ｈｕａｎｇ ＸＭ， Ｌｉｕ ＳＲ， Ｗａｎｇ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｍｉｘｉｎｇ ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｆｉｘｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ
ｕｒｏｐｈｙｌｌａ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１４， ７３： ４２－４８
［４］ 　 Ｙａｎ Ｈ （颜 　 慧）， Ｃａｉ Ｚ⁃Ｃ （蔡祖聪）， Ｚｈｏｎｇ Ｗ⁃Ｈ
（钟文辉）． ＰＬＦＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（土壤学报）， ２００６， ４３（５）： ８５１－８５９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｆｅｎｇ Ｈ⁃Ｍ （冯慧敏）， Ｈｅ Ｈ⁃Ｂ （何红波）， Ｂａｉ Ｚ （白
震）， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｅｔｏｃｈｌｏｒ ｉｎ ｍｏｌ⁃
ｌｉｓｏｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｃｅｔｏｃｈｌｏｒ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００８， １９ （ ７）：
１５８５－１５９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｙａｎ Ｈ （颜　 慧）， Ｚｈｏｎｇ Ｗ⁃Ｈ （钟文辉）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｐ （李
忠佩）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｈｏｓ⁃
ｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｐａｄｄｙ ｒｅｄ
ｓｏｉｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２００８， １９（１）： ７１－７５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｌｉｕ Ｗ （刘 　 微）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｔ （王树涛）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｘ
（陈英旭）， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ
ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｂｔ ｒｉｃｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２（３）： ７２７－ ７３３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｐｅｉ Ｘ⁃Ｘ （裴雪霞）， Ｄａｎｇ Ｊ⁃Ｙ （党建友）， Ｚｈａｎｇ Ｄ⁃Ｙ
（张定一）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｎ
ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｃａｌｃａｒｅ⁃
ｏｕｓ ｃｉｎｎａｍｏｎ ｓｏｉｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２０１４， ２５（８）： ２２７５－２２８０ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［９］　 Ｂｏｓｓｉｏ ＤＡ， Ｓｃｏｗ ＫＭ． Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ： Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｐｒｏ⁃
ｆｉｌｅｓ ａｎｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ， １９９８， ３５： ２６５－２７８
［１０］　 Ｂａｉ Ｑ， Ｇａｔｔｉｎｇｅｒ Ａ， Ｚｅｌｌｅｓ Ｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉａｌ ｃｏｎｓｏｒｔｉａ ｉｎ ｐａｄｄｙ ｒｉｃｅ ｓｏｉｌ ｂｙ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ａｎａｌｙ⁃
ｓｉｓ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０００， ３９： ２７３－２８１
［１１］　 Ｂｏｓｓｉｏ ＤＡ， Ｆｌｅｃｋ ＪＡ， Ｓｃｏｗ ＫＭ， ｅｔ ａｌ． Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｒｅｓｔｏｒｅｄ ｗｅｔ⁃
ｌａｎｄｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６， ３８： １２２３－
１２３３
［１２］　 Ｚｅｌｌｅｓ Ｌ， Ｂａｉ ＱＹ， Ｒａｃｋｗｉｔｚ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ⁃ ａｎｄ ｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ⁃ｄｅｒｉｖｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ
ａｓ ａｎ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９５，
１９： １１５－１２３
［１３］　 Ｍｅｒｉｌａ Ｐ， ＳｔｒＭｍｅｒ Ｒ， Ｆｒｉｔｚｅ Ｈ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｌｏｎｇ ａ ｐｒｉｍａｒｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｔｒａｎｓｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｌａｎｄ⁃ｕｐｌｉｆｔ ｃｏａｓｔ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｆｉｎｌａｎｄ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００２， ３４： １６４７－１６５４
［１４］　 Ｚｈｏｎｇ Ｗ⁃Ｈ （钟文辉）， Ｃａｉ Ｚ⁃Ｃ （蔡祖聪）． Ｍｅｔｈｏｄｓ
ｆｏｒ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００４， １５ （ ５）：
８９９－９０４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］ 　 Ｋｏｕｒｔｅｖ ＰＳ， Ｅｈｒｅｎｆｅｌｄ ＪＧ， Ｈäｇｇｂｌｏｍ Ｈ． Ｅｘｏｔｉｃ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｌｔｅｒ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２， ８３： ３１５２－３１６６
［１６］　 Ｇａｏ Ｘ⁃Ｆ （高雪峰）， Ｗｕ Ｃ⁃Ｙ （武春燕）， Ｈａｎ Ｇ⁃Ｄ
（韩国栋）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｓｅｖｅｒａｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （干旱区资源与环境）， ２０１０，
２４（４）： １３０－１３３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｇｕ Ａ⁃Ｘ （顾爱星）， Ｆａｎ Ｙ⁃Ｍ （范燕敏）， Ｗｕ Ｈ⁃Ｑ （武
红旗）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｒｅｅ
ｍａｉｎ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｄｅｇｒａ⁃
ｄｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ ｓｌｏｐｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉａｎｓｈａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报），
２０１０， １９（２）： １１６－１２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｌｉ Ｃ⁃Ｌ （李春莉）， Ｚｈａｏ Ｍ⁃Ｌ （赵萌莉）， Ｈａｎ Ｇ⁃Ｄ （韩
国栋）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏ⁃
ｏｒｇａｎｉｓｍ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ
ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ ｓｔｅｐｐｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （干旱区资源与环境）， ２００９， ２３
（４）： １８４－１９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｚｈａｏ Ｓ （赵　 帅）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｎ （张静妮）， Ｌａｉ Ｘ （赖
欣）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ， Ｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｓｔｅｐｐｅｓ ｕｓｉｎｇ
ＰＬＦＡ ａｔ ｇｒａｚｉｎｇ ａｎｄ ｆｅｎｃｅｄ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ （农业环境科学学
报）， ２０１１， ３０（６）： １１２６－１１３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｗｅｎ Ｑ （文　 倩）， Ｌｉｎ Ｑ⁃Ｍ （林启美）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｒ （赵
小蓉）， ｅｔ ａｌ． Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＬＦＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉ⁃
ｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｗｏｏｄ⁃
ｌａｎｄ， ｃｒｏｐｌａｎｄ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ ｆａｒｍｌａｎｄ⁃ｐａｓｔｕｒｅ ｉｎｔｅｒ⁃
ｌｅａｖｉｎｇ ｚｏｎｅ ｏｆ ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土
壤学报）， ２００８， ４５（２）： ３２１－３２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｎ （张伟娜）， Ｇａｎｊｕｒｊａｖ （干珠扎布）， Ｌｉ Ｙ⁃
Ｗ （李亚伟），ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂａｎｎｉｎｇ ｇｒａｚｉｎｇ ａｎｄ ｄｅｌａ⁃
ｙｉｎｇ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｔｉｂｅｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ （中国农业科技导报）， ２０１３， １５
（３）： １４３－１４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｗａｎ Ｙ⁃Ｆ （万运帆）， Ｇａｏ Ｑ⁃Ｚ （高清竹）， Ｌｉｎ Ｅ⁃Ｄ
（林而达）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｉｎ Ｎａｑｕ ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔ． Ｐｒａｔ⁃
４０３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ａｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （草业科学）， ２００６， ２３（５）： ７－ １１
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｓ （刘雪松）， Ｍａ Ｙ⁃Ｃ （马玉才）， Ｌａｂａ （拉
巴）， ｅｔ ａｌ． Ｃｌｉｍａｔｉｃ Ｒｅｇｉｏｎａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓ⁃
ｂａｎｄｒｙ ｏｆ Ｎａｑｕ Ｒｅｇｉｏｎ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｐｒｅｓｓ， ２００３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｄｕａｎ Ｍ⁃Ｊ （段敏杰）， Ｇａｏ Ｑ⁃Ｚ （高清竹）， Ｗａｎ Ｙ⁃Ｆ
（万运帆）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒ⁃
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｌｐｉｎｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｔｉｂｅｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态
学报）， ２０１０， ３０（１４）： ３８９２－３９００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｆｒｏｓｔｅｇåｒｄ Ａ， Ｂååｔｈ Ｅ， Ｔｕｎｌｉｄ Ａ． Ｓｈｉｆｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｌｉｍｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ
ｂｙ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９３， ２５： ７２３－７３０
［２６］　 Ｂａｒｄｇｅｔｔ ＲＤ， Ｈｏｂｂｓ ＰＪ，Ｆｒｏｓｔｅｇåｒｄ Ａ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ
ｆｕｎｇａｌ：ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｒａｔｉｏｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ａｎ ｕｐｌａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ．
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９６， ２２： ２６１－２６４
［２７］　 Ｆｒｏｓｔｅｇåｒｄ Ａ， Ｂååｔｈ Ｅ． Ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ
ａｃｉｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ｆｕｎｇａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ
ｓｏｉｌ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９６， ２２： ５９－６５
［２８］　 Ｚｅｌｌｅｓ Ｌ． Ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ｌｉｐｏｐｏ⁃
ｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍ⁃
ｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ
Ｓｏｉｌｓ， １９９９， ２９： １１１－１２９
［２９］　 Ｍｙｅｒｓ ＲＴ， Ｚａｋ ＤＲ， Ｗｈｉｔｅ ＤＣ， ｅｔ ａｌ． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ⁃ｌｅｖｅｌ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｂ⁃
ｓｔｒａｔｅ ｕｓｅ ｉｎ ｕｐｌａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅ⁃
ｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００１， ６５： ３５９－３６７
［３０］　 Ｊｏｅｒｇｅｎｓｅｎ ＲＧ， Ｐｏｔｔｈｏｆｆ Ｍ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｉｎ ａｃｔｉｖｉ⁃
ｔｙ， ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｆｔｅｒ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｍｉｘｉｎｇ ｏｆ ａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００５， ３７： １２４９－１２５８
［３１］　 Ｗｕ ＹＰ， Ｍａ Ｂ， Ｚｈｏｕ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ， ｂａｓｅｄ ｏｎ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ａｎａｌｙｓｉｓ．
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ４３： ２３４－２４０
［３２］　 Ｂååｔｈ Ｅ， Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＴＨ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇａｌ ／ ｂａｃ⁃
ｔｅｒｉａｌ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ａ ｐＨ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｕｓｉｎｇ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
ＰＬＦＡ⁃ｂａｓｅｄ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２００３， ３５： ９５５－９６３
［３３］　 Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｋ （刘忠宽）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｐ （汪诗平）， Ｃｈｅｎ Ｚ⁃Ｚ
（陈佐忠）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｆｔｅｒ ｒｅｓｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｓｔｅｐｐｅ，
Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００６， ２６
（６）： ２０４８－２０５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｙａｎ Ｙ⁃Ｃ （闫玉春）， Ｔａｎｇ Ｈ⁃Ｐ （唐海萍）， Ｘｉｎ Ｘ⁃Ｐ
（辛晓平）， ｅｔ ａｌ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｅｘｃｌｏｓｕｒｅ ｏｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２００９， ２９（９）： ５０３９－５０４６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｒｅｅｄｅｒ ＪＤ， Ｓｃｈｕｍａｎ ＧＥ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ｇｒａｚｉｎｇ
ｏｎ Ｃ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｍｉｘｅｄ⁃ｇｒａｓｓ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ⁃
ｇｒａｓｓ ｒａｎｇｅｌａｎｄｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ， ２００２， １１６：
４５７－４６３
［３６］　 Ｍｅｎｅｚｅｓ ＲＳ， Ｅｌｌｉｏｔｔ ＥＴ， Ｖａｌｅｎｔｉｎｅ ＤＷ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ
ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｅｌｋ ｗｉｎｔｅｒ ｒａｎｇｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｒａｎｇｅ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００１， ５４： ４００－４０８
［３７］　 Ｐｅｉ ＳＦ， Ｆｕ Ｈ， Ｗａｎ ＣＧ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｅｘｃｌｏｓｕｒｅ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎ ｄｅｇｒａｄｅｄ
Ａｌｘａ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ． Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００８， １２４： ３３－３９
［３８］　 Ｈａｎ ＧＤ， Ｈａｏ ＸＹ， Ｚｈａｏ ＭＬ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎ⁃
ｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ａ
ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍｓ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００８， １２５： ２１－３２
［３９］　 Ｃｏｎａｎｔ ＲＴ， Ｐａｕｓｔｉａｎ Ｋ， Ｅｌｌｉｏｔｔ ＥＴ． Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｉｎｔｏ ｇｒａｓｓｌａｎｄ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２００１， １１： ３４３－３５５
［４０］ 　 Ｌｉｕ Ｎ （刘 　 楠）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｊ （张英俊）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｔｙｐｉ⁃
ｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ． Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （草业科学）， ２０１０，
２７（４）： １１－１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　 Ｓｈａｎ Ｇ⁃Ｌ （单贵莲）， Ｘｕ Ｚ （徐 　 柱）， Ｎｉｎｇ Ｆ （宁
发）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｅｘｃｌｏｓｕｒｅ ｏｎ ｐｌａｎｔ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２００９， １８（２）： ３ － １０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｌ （王启兰）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｔ （王长庭）， Ｄｕ Ｙ⁃Ｇ
（杜岩功）， ｅｔ ａｌ． Ｇｒａｚｉｎｇ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ
ａｌｐｉｎｅ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｍｅａｄｏｗ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草
业学报）， ２００８， １７（２）： ３９－４６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４３］　 Ｌｉｕ Ｅ⁃Ｋ （刘恩科）， Ｚｈａｏ Ｂ⁃Ｑ （赵秉强）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｙ （李
秀英）， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉ⁃
ｔｙ ｏｆ ａｒａｂｌｅ ｓｏｉｌｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｔｉｌｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生
态学报）， ２００８， ３２（１）： １７６－１８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４４］　 Ｈｅ Ｙ⁃Ｔ （何亚婷）， Ｄｏｎｇ Ｙ⁃Ｓ （董云社）， Ｑｉ Ｙ⁃Ｃ （齐
玉春）， ｅｔ ａｌ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ （地理科学进展）， ２０１０，
２９（１１）： １３５０－１３５９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｂａｒｄｇｅｔｔ ＲＤ， Ｌｅｅｍａｎｓ ＤＫ． Ｔｈｅ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｃｅｓｓａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｓｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ｌｉｍｉｎｇ， ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ
ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａ ｒｅｓｅｅｄｅｄ ｕｐｌａｎｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｏｉｌ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９５， １９：
１４８－１５４
［４６］　 Ｚｈａｏ Ｊ （赵　 吉） ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｔｏｃｋｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉａｌ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｓｔｅｐｐｅ． Ａｃｔａ Ａｇｒｅｓｔｉａ Ｓｉｎｉｃａ
（草地学报）， １９９９， ７（３）： ２２３－２２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　 Ｚｏｕ Ｙ⁃Ｋ （邹雨坤）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃Ｎ （张静妮）， Ｙａｎｇ Ｄ⁃Ｌ
（杨殿林）． Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ
ｓｏｉｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｌｅｙｍｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｓｔｅｐｐｅｓ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２０１１， ２０（４）： ２７－３３ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］ 　 Ｓｕｎ Ｘ （孙 　 祥）． Ｔｈｅ Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｐａｓｔｕｒｅ ｉｎ Ａｒｉｄ Ｚｏｎｅ．
Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４９］　 Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｌ （刘钟龄），Ｗａｎｇ Ｗ （王　 炜）， Ｈａｏ Ｄ⁃Ｙ （郝
敦元）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｂｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｓｔｅｐｐｅ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （干旱区资
源与环境）， ２００２， １６（１）： ８４－９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
５０３２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 牛　 磊等： 西藏那曲地区高寒草甸不同放牧方式下土壤微生物群落结构特征　 　 　 　
［５０］　 Ｚｈｏｕ Ｌ⁃Ｙ （周丽艳）， Ｗａｎｇ Ｍ⁃Ｊ （王明玖）， Ｈａｎ Ｇ⁃Ｄ
（韩国栋）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｎ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ ｓｔｅｐｐｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （干旱区资源与环境），
２００５， １９（７）： １８２－１８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５１］　 Ｖａｎ ＤＷ， Ｖａｎ ＶＪ， Ｓｍａｎｔ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｇａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅ⁃
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ａ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｌａｎｄ ａｂａｎｄｏｎｍｅｎｔ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６， ３８： ５１－６０
［５２］　 Ｄｅ ＶＦ， Ｈｏｆｆｌａｎｄ Ｅ， Ｖａｎ Ｅｅｋｅｒｅｎ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｇａｌ ／ ｂａｃ⁃
ｔｅｒｉａｌ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００６， ３８：
２０９２－２１０３
［５３］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ （张 　 莉）， Ｄａｎｇ Ｊ （党 　 军）， Ｌｉｕ Ｗ （刘
伟）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态
学报）， ２０１２， ２３（１１）： ３０７２－３０７８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５４］　 Ｚｈａｎｇ Ｗ （张 　 薇）， Ｗｅｉ Ｈ⁃Ｌ （魏海雷）， Ｇａｏ Ｈ⁃Ｗ
（高洪文）， ｅｔ ａｌ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２００５， ２４（１）： ４８－５２
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５５］　 Ｌｉ Ｎ （李 　 娜）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｍ （张利敏）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｐ
（张雪萍）． Ｔｈｅ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｈａｒｂｉｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （哈尔滨师范大学自然科
学学报）， ２０１２， ２８（６）： ７０－７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５６］　 Ｓｈｉ Ｙ （施 　 瑶）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｑ （王忠强）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｙ
（张心昱）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｄ⁃
ｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１４， ３４（１７）： ４９４３ － ４９４９
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 牛　 磊，男，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事草
原生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｎｉｕｌｅｉ＠ ｍａｉｌ．ｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
６０３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷