全 文 ：低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗光合特性
和抗氧化系统的影响∗
朱　 帅１　 吴帼秀１　 蔡　 欢１　 刘张垒１　 刘　 婧１　 杨　 瑞２　 艾希珍１∗∗
（ １山东农业大学园艺科学与工程学院 ／作物生物学国家重点实验室 ／农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点开放实
验室， 山东泰安 ２７１０１８； ２北京市农业应用新技术重点实验室 ／北京农学院植物科学技术学院， 北京 １０２２０６）
摘　 要　 以‘津优 ３号’黄瓜幼苗为试材，以 Ｈｏａｇｌａｎｄ 全营养液处理为对照（ＣＫ），研究低镁
（３０％Ｍｇ）胁迫对低温（昼 ／夜温度 １２ ℃ ／ ８ ℃）下黄瓜幼苗光合特性和抗氧化系统的影响．结
果表明： 低温下 ３０％Ｍｇ处理黄瓜幼苗叶片 Ｍｇ含量显著低于 ＣＫ，而根中 Ｍｇ含量与 ＣＫ差异
不显著．随着低温胁迫时间的延长，黄瓜幼苗叶片的叶绿素含量、净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度
（ｇｓ）和羧化效率（ＣＥ）逐渐降低，胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）趋于升高．与 ＣＫ 相比，低温下 ３０％Ｍｇ 处
理叶片叶绿素含量、Ｐｎ、ｇｓ和 ＣＥ显著降低，Ｃ ｉ变化不大，叶绿体膜损伤严重，叶绿体数、基粒数
和片层数较少，淀粉粒数增加，淀粉粒较长，丙二醛（ＭＤＡ）含量升高，而超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）和谷胱甘肽还原
酶（ＧＲ）活性降低．可见，低温下镁运输受阻引起的缺镁是叶片失绿的主要原因；低温引起 Ｐｎ
降低的主要原因是非气孔限制，低镁胁迫会加大低温对黄瓜 Ｐｎ的影响，而由此引起的 Ｐｎ降低
的主要原因是气孔限制．
关键词　 低镁胁迫； 低温； 叶绿素； 光合作用； 黄瓜
∗山东省农业重大应用技术创新项目和“十二五”国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ１２Ｂ０３）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ａｘｚ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０４⁃０３收稿，２０１５⁃０２⁃２８接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０５－１３５１－０８　 中图分类号　 Ｓ６５　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｃｕｃｕｍ⁃
ｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． ＺＨＵ Ｓｈｕａｉ１， ＷＵ Ｇｕｏ⁃ｘｉｕ１， ＣＡＩ Ｈｕａｎ１， ＬＩＵ Ｚｈａｎｇ⁃ｌｅｉ１，
ＬＩＵ Ｊｉｎｇ１， ＹＡＮＧ Ｒｕｉ２， ＡＩ Ｘｉ⁃ｚｈｅｎ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ ／ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎｅｗ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ／ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０２２０６， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（５）： １３５１－１３５８．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ （３０％ Ｍｇ） ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ａｎ⁃
ｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ‘Ｊｉｎｙｏｕ ３’ ｃｕｃｕｍｂｅｒ （Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖａ） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （ｄａｙ ／
ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ １２ ℃ ／ ８ ℃） ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ， ｗｉｔｈ Ｈｏａｇｌａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｓ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ３０％ Ｍｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ Ｍｇ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｌｅａｖｅｓ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｎｏ ｍａｒｋｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ３０％ Ｍｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ． Ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ， ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （ Ｐｎ ）， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ （ ｇｓ ）， ａｎｄ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（ＣＥ）， ｗｈｉｌｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｃ ｉ）． Ｔｈｅ ３０％ Ｍｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， Ｐｎ， ｇｓ ａｎｄ ＣＥ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｎｏ ｍａｒｋｅｄ
ｃｈａｎｇｅ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｃ ｉ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ３０％ Ｍｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｕｌ⁃
ｔｅｄ ｉｎ ａ ｍｏｒｅ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄａｍａｇｅ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａｎｄ ｓｈｏｗｅｄ ｌｏｗｅｒ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ， ｇｒａｉｎｓ ａｎｄ ｌａｍｅｌｌａｓ， ｗｈｉｌｅ ｍｏｒｅ ａｎｄ ｌａｒｇｅｒ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｌｏｗ
ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ａｌｓｏ ｌｅｄ ｔｏ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｗｈｉｌｅ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘ⁃
ｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ）， ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ ＰＯＤ）， ｃａｔａｌａｓｅ （ ＣＡＴ）， ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＡＰＸ） ａｎｄ
ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ （ＧＲ）． Ｔｈｅｓｅ ｄａｔａ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｉｔｓ ｈｉｎ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ５月　 第 ２６卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１５， ２６（５）： １３５１－１３５８
ｄｅｒｅｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｌｅａｖｅｓ．
Ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｐｎ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ． Ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ Ｐｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ Ｐｎ ｗａｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ； ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ； Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖａ．
　 　 镁是植物叶绿素分子的组成成分，不仅参与光
合作用及碳水化合物、脂肪、类脂、蛋白质和核酸的
合成［１］，还可维持叶绿体类囊体膜的结构稳定［２］ ．因
此，研究镁胁迫对植物的调控机理具有重要意义．植
物缺镁会使叶绿体结构受到破坏，基粒数下降，被膜
损伤，类囊体数目降低［３］， 基粒片层结构被破坏［４］ ．
镁还是植物体内多种酶的活化剂，植物的光合作用、
糖酵解、三羧酸循环、氮和硫的同化及 ＡＴＰ 合成等
过程中的几十种酶都需要镁激活［５］ ．因此，镁对植物
的生理功能起着非常重要的调节作用．黄瓜（Ｃｕｃｕ⁃
ｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ）属于冷敏感植物，在北方日光温室生产
中经常遭遇低温弱光胁迫，是影响其生长发育、产量
和品质的重要因素．研究发现，黄瓜受到低温胁迫时
往往导致叶片失绿，呈现叶脉间黄化的缺镁症
状［６］，但是该症状是由镁的吸收和运输受阻引起
的，还是叶绿素降解引起的，目前还不清楚．近年来，
已知缺镁导致作物叶片黄化，进而引起产量和品质
显著降低［７－９］；还有研究发现，植物叶片缺镁致使活
性氧伤害也可能是叶绿素含量降低及植物叶片失绿
黄化的原因之一［８，１０］ ．但有关低温与缺镁的交互作
用及其对黄瓜生长、光合作用与抗氧化酶活性的影
响机理的研究，尚未见报道．本文采用石英砂培养
法，研究低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗生长量、色素含
量、气体交换参数、叶绿体超微结构和抗氧化系统的
影响，旨在探明低镁胁迫对低温下黄瓜镁的吸收、运
输和分配规律的影响，揭示镁对黄瓜光合作用和抗
氧化系统的调控机理，为日光温室冬春季黄瓜栽培
中叶片失绿症状的正确诊断，并寻求其有效的缓解
途径提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料与试验设计
试验于 ２０１２年在山东农业大学园艺实验站进
行．供试黄瓜品种为‘津优 ３号’，栽培基质用膨化珍
珠岩．２０１２年 ８月 ２８日播种，用直径 ８ ｃｍ的营养钵
育苗，光量子通量密度（ＰＦＤ）日均值 ５５０ μｍｏｌ·ｍ－２
·ｓ－１，昼 ／夜气温 ２６ ℃ ／ １５ ℃ ．试验设低镁（３０％Ｍｇ）
和 １００％ Ｍｇ（ＣＫ）２ 个处理，ＣＫ 用去离子水配制全
营养液，含 ０．５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮＨ４Ｈ２ＰＯ４、２．０ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１
Ｃａ （ ＮＯ３ ） ２ ·４Ｈ２ Ｏ、 ３． ２ ｍｍｏｌ · Ｌ
－１ ＫＮＯ３ 和 １􀆰 ０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ，微量元素为全浓度，电导
率 ２􀆰 ２～２􀆰 ５ ｍＳ·ｃｍ－１，ｐＨ ６．８ ～ ７．０．低镁处理营养
液中 Ｍｇ浓度为 Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液的 ３０％．黄瓜幼苗
长至 ３叶 １心时（９月 ２１日）移至光照培养箱（ＧＸＺ
型，宁波）中进行低温处理：昼 ／夜温度 １２ ℃ ／ ８ ℃，
ＰＦＤ １００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，光周期 １２ ｈ ／ １２ ｈ．分别于
低温胁迫 ０、３、６、９、１２ ｄ 取样，每处理重复 ３ 次，每
重复 １０ 株．
１􀆰 ２　 测定项目与方法
１􀆰 ２􀆰 １幼苗生长量　 低温胁迫 ０ 、３ 、６ 、９ 、１２ ｄ时用
直尺测定各处理幼苗的叶长，按照龚建华等［１１］的方
法计算叶面积；用称量法测定干物质量．
１􀆰 ２􀆰 ２镁含量　 称取黄瓜幼苗根、茎、叶鲜样 ５ ｇ，用
李合生等［１２］的原子吸收法测定镁含量．
１􀆰 ２􀆰 ３叶绿素含量 　 用丙酮法［１３］测定各处理黄瓜
叶片的叶绿素含量．
１􀆰 ２􀆰 ４气体交换参数与羧化效率 　 用英国 ＰＰ⁃
Ｓｙｓｔｅｍｓ公司生产的 Ｃｉｒａｓ⁃１ 型光合仪测定 ＰＦＤ ６００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１、ＣＯ２浓度 ３５０ ～ ３６０ μＬ·Ｌ
－１、叶温
（２５±１） ℃下黄瓜幼苗最佳功能叶（上数第 ２ 片叶）
的光合速率 （Ｐｎ ）、气孔导度 （ ｇｓ ）、胞间 ＣＯ２浓度
（Ｃ ｉ）和蒸腾速率（Ｔｒ），ＰＦＤ、ＣＯ２浓度和叶温分别由
仪器的可调光源、内置式 ＣＯ２供气系统和温度监控
装置控制．用光合仪供气系统调节 ＣＯ２浓度，在 ＰＦＤ
６００ μｍｏｌ·ｍ－１·ｓ－１下测定 Ｐｎ⁃Ｃ ｉ曲线，初始斜率即
为羧化效率（ＣＥ） ［１４］ ．
１􀆰 ２􀆰 ５叶绿体超微结构　 ９：００—１０：００ 取样，在叶片
中部主脉两侧切去 １～２ ｍｍ见方小块，用 ３％戊二醛
前固定，ｐＨ ７．２磷酸缓冲液冲洗，１％锇酸后固定，梯
度乙醇⁃丙酮脱水，Ｓｐｕｒｒ 树脂包埋，ＬＥＩＫＡ ＥＭ ＵＣ６
型超薄切片机切片，醋酸铀⁃柠檬酸铅双重染色，日
立 Ｈ７６５０型透射电镜观察、测量并照相．每处理观测
１０～１５个视野，取平均值．
１􀆰 ２􀆰 ６丙二醛（ＭＤＡ）含量及抗氧化酶活性　 采用李
合生等［１２］的硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）比色法测定丙二
醛（ＭＤＡ）含量；用氮蓝四唑（ＮＢＴ）还原法测定超氧
２５３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
化物歧化酶（ＳＯＤ）活性，以抑制光化还原 ５０％为 １
个酶活性单位；用愈创木酚法测定过氧化物酶
（ＰＯＤ）活性；参照 Ｃｈａｎｃｅ 等［１５］的方法测定过氧化
氢酶（ＣＡＴ）活性；按 Ｆｏｙｅｒ 等［１６］的方法测定谷胱甘
肽还原酶（ＧＲ）活性，以 １ ｍｉｎ 内 ３４０ ｎｍ 吸光度值
的变化值表示酶活性；参照赵世杰等［１７］的方法测定
抗坏血酸氧化酶（ＡＰＸ）活性．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ软件进行数据统计分析，用 ＤＰＳ 软
件对数据进行单因素方差（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）分析，
利用 Ｄｕｎｃａｎ 检验法进行差异显著性检查 （ α ＝
０􀆰 ０５）．利用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０．０软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 低温下黄瓜幼苗镁含量变化
由图 １可以看出，低温胁迫前，３０％Ｍｇ 处理黄
瓜幼苗叶片中Ｍｇ含量显著低于ＣＫ，胁迫３ ｄ后，
图 １　 低温下黄瓜幼苗根、茎、叶中 Ｍｇ含量变化
Ｆｉｇ．１　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｍｇ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ， ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
Ａ： 叶 Ｌｅａｆ； Ｂ： 茎 Ｓｔｅｍ； Ｃ： 根 Ｒｏｏｔ． 不同字母表示处理间差异显著
（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
二者均略有增加，３０％Ｍｇ 处理 Ｍｇ 含量比 ＣＫ 低
４７􀆰 ５％，之后 Ｍｇ 含量随着低温胁迫时间的延长而
降低，３０％Ｍｇ处理始终低于 ＣＫ．
与叶片相比，黄瓜幼苗的茎和根系中 Ｍｇ 含量
较低．低温胁迫前，３０％Ｍｇ 处理和 ＣＫ 的 Ｍｇ 含量差
异不显著，胁迫后二者的变化趋势与叶片相似，即胁
迫初期有所增加，３ ｄ 后逐渐下降，胁迫前期 ２ 个处
理茎中 Ｍｇ含量也无显著差异，但胁迫时间延长至 ９
ｄ后，３０％Ｍｇ 处理明显低于 ＣＫ；而根中 Ｍｇ 含量除
胁迫 ３ ｄ 时 ３０％Ｍｇ 处理较低外，其他时间均与 ＣＫ
差异不显著．可见，低温可抑制黄瓜幼苗对 Ｍｇ 的吸
收，低镁处理对黄瓜叶片中 Ｍｇ 含量影响最大，而对
茎和根的影响较小．
２􀆰 ２　 低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗生长量的影响
由表 １可以看出，低温胁迫期内（１２ ｄ），３０％Ｍｇ
处理和 ＣＫ 黄瓜幼苗的单株叶面积日增量分别为
０􀆰 ０８４ 和 ０．０４１ ｃｍ２，前者显著小于后者．低镁胁迫不
仅影响黄瓜幼苗叶面积的扩展，还导致其植株较小，
茎蔓细弱，干物质积累量明显减少．低温处理 １２ ｄ
时，３０％Ｍｇ处理干物质日增量较 ＣＫ低 ４６．２％．
２􀆰 ３　 低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗叶绿素含量的
影响
由图 ２可以看出，低温胁迫前，３０％Ｍｇ 处理叶
绿素 ａ和叶绿素 ｂ含量分别比 ＣＫ低 ７．９％和 ９．１％，
说明低镁胁迫对黄瓜幼苗的叶绿素合成具有明显的
抑制作用．低温胁迫后，３０％Ｍｇ处理和 ＣＫ的叶绿素
ａ、ｂ含量均逐渐降低．胁迫结束时（１２ ｄ），３０％Ｍｇ 处
理叶绿素 ａ 和叶绿素 ｂ 含量分别比胁迫前降低了
２６．３％和 ３８．１％，ＣＫ 的分别较胁迫前降低了 ２３．０％
和 ３２．５％，表明低镁胁迫不仅影响常温下黄瓜幼苗
叶片的叶绿素合成，还可以加剧低温下叶绿素降解．
２􀆰 ４　 低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗气体交换参数与
羧化效率的影响
２􀆰 ４􀆰 １ 对气体交换参数的影响 　 由图３可以看出，
表 １　 低镁胁迫对低温黄瓜幼苗叶面积和干物质量的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ
ｄｒｙ ｍａｓｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
日增叶面积
Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｌｅａｆ
ａｒｅａ ｐｅｒ ｄａｙ
（ｃｍ２·ｐｌａｎｔ－１·ｄ－１）
日增干物质量
Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｒｙ
ｍａｓｓ ｐｅｒ ｄａｙ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１·ｄ－１）
ＣＫ ０．０８４±０．０１５ａ ０．０１３±０．０００ａ
３０％ Ｍｇ ０．０４１±０．０１４ｂ ０．００７±０．００１ｂ
同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌ⁃
ｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
３５３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱　 帅等： 低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗光合特性和抗氧化系统的影响　 　 　 　 　 　
低温胁迫前，３０％Ｍｇ 处理黄瓜幼苗叶片 Ｐｎ显著低
于 ＣＫ．低温胁迫初期，两者的 Ｐｎ均快速下降，３０％
Ｍｇ处理仍显著低于 ＣＫ．３ ｄ后各处理黄瓜幼苗的 Ｐｎ
持续降低，但降低幅度有所减小，胁迫结束时，３０％
Ｍｇ处理 Ｐｎ比 ＣＫ 低 ５７．３％．可见，低镁胁迫会加大
低温对黄瓜幼苗 Ｐｎ的影响．低温胁迫前，３０％Ｍｇ 处
理黄瓜幼苗 ｇｓ显著低于 ＣＫ，说明低镁胁迫可引起
叶片气孔关闭．胁迫后 ２个处理 ｇｓ均大幅度下降，但
３ ｄ后呈增加趋势，６ ｄ后趋于平稳或缓慢下降，３０％
Ｍｇ处理仍显著低于 ＣＫ．低温处理结束时，３０％Ｍｇ
处理 ｇｓ比 ＣＫ低 ４５．７％．随着低温处理时间的延长，
黄瓜幼苗叶片 Ｃ ｉ逐渐升高，表明 １２ ℃ ／ ８ ℃下黄瓜
幼苗 Ｐｎ降低的主要原因是非气孔限制．３０％Ｍｇ 处理
Ｃ ｉ与 ＣＫ差异不显著（胁迫 １２ ｄ时显著低于 ＣＫ），表
明低温、低镁胁迫下黄瓜叶片 Ｐｎ降低幅度增大与叶
肉组织损伤无关．低温下黄瓜幼苗 Ｔｒ的变化趋势与
ｇｓ相似，但胁迫后期呈增加趋势，与 ＣＫ 相比，３０％
Ｍｇ处理的 Ｔｒ始终较低．
２􀆰 ４􀆰 ２对羧化效率的影响 　 羧化效率（ＣＥ）是反映
植物叶片内 Ｒｕｂｉｓｃｏ活化量和 ＣＯ２利用效率的重要
指标．由图 ４可以看出，低温胁迫前 ３０％Ｍｇ 处理黄
瓜幼苗的 ＣＥ显著低于 ＣＫ．胁迫后二者均逐渐降低，
低温处理结束时，３０％Ｍｇ 处理 ＣＥ 较胁迫前降低了
６８．３％，而 ＣＫ 降低了 ５９．９％，前者的降低幅度大于
后者，表明低镁胁迫会抑制黄瓜幼苗 Ｒｕｂｉｓｃｏ 的活
化 ，且加重低温对Ｒｕｂｉｓｃｏ活化量的影响．这可能是
图 ２　 低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
图 ３　 低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗气体交换参数的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｐａｒａｍｅ⁃
ｔｅｒｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
图 ４　 低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗羧化效率的影响
Ｆｉｇ．４ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ （ＣＥ） ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ．
４５３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗叶绿体超微结构的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿体 ／细胞
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ／
ｃｅｌｌ
叶绿体大小
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｓｉｚｅ
长
Ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
宽
Ｗｉｄｔｈ
（μｍ）
基粒数 ／
叶绿体
Ｇｇｒａｎａｓ ／
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
片层数 ／
基粒
Ｌａｍｅｌｌａｓ ／
ｇｒａｎａ
淀粉粒 ／
细胞
Ｓｔａｒｃｈ
ｇｒａｉｎ ／ ｃｅｌｌ
淀粉粒大小
Ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ
长
Ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
宽
Ｗｉｄｔｈ
（μｍ）
低温前 Ｂｅｆｏｒｅ ｌｏｗ ３０％ Ｍｇ ８．８±０．８ｂ ３．４±０．７ｂ １．７±０．３ｂ １４．４±０．９ｂ １９．６±１．３ｂ １０．８±０．８ｂ ０．９±０．２ｂ ０．４±０．１ｂ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ＣＫ １３．６±１．１ａ ４．５±０．９ａ １．８±０．４ａ ２０．２±０．８ａ ２５．０±１．０ａ ７．４±０．５ａ １．３±０．２ａ ０．６±０．１ａ
低温后 Ａｆｔｅｒ ｌｏｗ ３０％ Ｍｇ ５．４±０．５ｂ ４．１±０．５ａ ２．８±０．８ａ ９．８±１．１ｂ １４．６±１．６ａ １９．２±１．６ａ １．９±０．４ｂ ０．９±０．１ａ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ＣＫ １０．０±０．７ａ ３．８±０．７ａ ２．８±０．２ａ １５．６±１．１ａ １７．４±０．９ｂ ２４．０±０．７ｂ ２．２±０．５ａ ０．９±０．２ａ
图 ５　 低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗叶绿体超微结构的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｈｌｏ⁃
ｒｏｐｌａｓｔ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
Ⅰ： 低温处理前 ＣＫ ＣＫ ｂｅｆｏｒｅ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ⅱ： 低温处
理前 ３０％ Ｍｇ ３０％ Ｍｇ ｂｅｆｏｒｅ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ⅲ： 低温处理
后 ＣＫ ＣＫ ａｆｔｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； Ⅳ： 低温处理后 ３０％ Ｍｇ
３０％ Ｍｇ ａｆｔｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｃ： 细胞壁 Ｃｙｔｏｄｅｒｍ； ＣＭ： 细
胞膜 Ｃｙｔｏｍｅｍｂｒａｎｅ； ＧＬ： 基粒 Ｇｒａｎａ； ＳＬ： 淀粉粒 Ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎｓ； Ｐ：
嗜锇体 Ｏｓｍｏｐｈｏｒｅ．
低镁导致低温下黄瓜 Ｐｎ降低幅度加大的重要机制
之一．
２􀆰 ５　 低镁胁迫对低温下黄瓜叶片叶绿体超微结构
的影响
电镜观察结果（图 ５，表 ２）表明，低温胁迫前，
３０％Ｍｇ处理栅栏组织细胞内叶绿体膜略有损伤，数
目显著少于 ＣＫ，个体长度较短，基粒数和基粒片层
数分别较 ＣＫ减少 ２８．８％和 ２１．６％；单个细胞的平均
淀粉粒数为 １０．８个，比 ＣＫ增加 ４５．９％，淀粉粒显著
变小．表明低镁胁迫严重影响黄瓜幼苗的叶绿体结
构，光合产物运输受阻，从而导致淀粉粒积累．
低温胁迫 ６ ｄ 后，黄瓜幼苗叶片的叶绿体膜边
缘模糊，个体略显膨胀；３０％Ｍｇ 处理和 ＣＫ 叶绿体
数目比胁迫前分别减少 ３８．６％和 ２６．５％，基粒数和
基粒片层数均显著降低，淀粉粒数显著增加，淀粉粒
明显变大．与 ＣＫ 相比，３０％Ｍｇ 处理基粒数、片层数
较少，而淀粉粒数较多，淀粉粒长度增加．表明低温
下黄瓜幼苗叶片的叶绿体结构严重受损，缺镁会加
重其受损程度．
２􀆰 ６　 低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗ＭＤＡ含量和抗氧
化酶活性的影响
ＭＤＡ是脂质过氧化的主要产物之一，其含量高
低可以反映植物膜系统的受伤程度．由图 ６ 可以看
出，低温胁迫前，３０％Ｍｇ处理黄瓜幼苗叶片 ＭＤＡ含
量显著高于 ＣＫ；胁迫后两处理的 ＭＤＡ 含量均逐渐
增加．胁迫结束时，３０％Ｍｇ 处理 ＭＤＡ 含量较 ＣＫ 高
１６．４％．可见，低镁胁迫加重了低温引起的黄瓜叶片
膜脂过氧化．
低温胁迫前 ３０％Ｍｇ 处理黄瓜幼苗叶片的 ＳＯＤ
活性与 ＣＫ差异不显著，胁迫后逐渐升高，但 ３０％Ｍｇ
处理的升高幅度显著低于 ＣＫ．胁迫结束时，３０％Ｍｇ
处理 ＳＯＤ活性较 ＣＫ 低 ２０．０％．低温下黄瓜幼苗叶
片的 ＰＯＤ活性快速增加，３０％Ｍｇ处理多与 ＣＫ差异
不显著．ＣＡＴ 活性的变化趋势与 ＳＯＤ 相反，即随着
胁迫时间的延长趋于下降，与 ＣＫ 相比，３０％Ｍｇ 处
理 ＣＡＴ活性显著降低（胁迫前差异不显著）．低温胁
迫初期，ＡＰＸ活性明显升高，３ ｄ 后快速下降，胁迫
结束时，３０％Ｍｇ 处理 ＡＰＸ 活性较 ＣＫ 低 ３９．５％．ＧＲ
活性的变化趋势与ＡＰＸ相似，即胁迫初期逐渐升
５５３１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 朱　 帅等： 低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗光合特性和抗氧化系统的影响　 　 　 　 　 　
图 ６　 低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗 ＭＤＡ含量和抗氧化酶活性的影响
Ｆｉｇ．６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
高，３ ｄ后趋于下降，３０％Ｍｇ处理显著低于 ＣＫ．
３　 讨　 　 论
低温胁迫初期，黄瓜幼苗叶、茎和根中 Ｍｇ 含量
多呈增加趋势（３０％Ｍｇ处理的有所降低），这可能与
植物的自我防御机制有关，即低温下黄瓜幼苗可通
过加速对 Ｍｇ 的吸收、运输和积累，促进叶绿素合
成，以弥补低温引起的叶绿素降解，并有效地捕获有
限的光能．然而，当低温胁迫时间超过 ３ ｄ 时，Ｍｇ 含
量快速下降，表明此时低温对黄瓜根、茎的吸收与运
输功能的影响已经超出其自我调节和适应能力，导
致叶片严重缺镁，叶绿素合成受阻．研究发现，低温
胁迫时间延长至 ６～９ ｄ 时，黄瓜叶片表现出明显的
失绿症状（未发表）．与 ＣＫ 相比，３０％Ｍｇ 处理叶片
中 Ｍｇ和叶绿素含量均显著降低，失绿症状严重，表
明低温下镁运输受阻引起的缺镁是叶片失绿的主要
原因．
逆境条件下植物叶片光合速率降低的因素分为
气孔限制和非气孔限制两类．Ｆａｒｑｕｈａｒ等［１８］认为，当
ｇｓ与 Ｃ ｉ同时下降时，Ｐｎ下降主要是由气孔限制引起
的，如果 Ｐｎ的降低伴随着 Ｃ ｉ升高，光合作用的主要
限制因素则是非气孔因素．有研究表明，低温下植物
Ｐｎ降低的主要原因是非气孔限制［１９］ ．本研究中，低
温下黄瓜幼苗的 Ｐｎ和 ｇｓ均显著降低，而 Ｃ ｉ随着胁迫
时间的延长而增加，表明引起 Ｐｎ降低的主要因素是
非气孔限制．然而，低温胁迫前 ３０％Ｍｇ 处理黄瓜幼
苗叶片的 Ｐｎ和 ｇｓ显著低于 ＣＫ，而 Ｃ ｉ与 ＣＫ 差异不
显著；低温胁迫后二者的差异与胁迫前相似，表明常
温下低镁胁迫可引起黄瓜叶片气孔关闭，气孔限制
是低镁黄瓜幼苗 Ｐｎ降低的主要原因．
叶绿素酶存在于叶绿体膜上，而叶绿素蛋白质
复合物存在于类囊体上．完整叶绿体的叶绿素酶与
叶绿素单独分布，叶绿体受到损伤时叶绿素酶与叶
绿素接触，从而使叶绿素降解加速［２０］ ．本研究表明，
低镁胁迫导致黄瓜幼苗叶片叶绿体受到破坏，数目
明显减少，低温下被膜损伤加重，基粒数减少，基粒
片层数松散，致使叶绿素 ａ、ｂ含量降低，这表明叶绿
６５３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
体结构变化引起叶绿素合成减少或受阻，降解加速．
植物叶片中的叶绿素含量在多数情况下与 Ｐｎ呈正
相关［２１－２２］，而本研究表明，低温处理前 ３０％Ｍｇ 处理
叶绿素 ａ 和叶绿素 ｂ 含量分别比 ＣＫ 低 ７􀆰 ９％和
９􀆰 １％，Ｐｎ比 ＣＫ低 １４．９％；低温处理结束时（１２ ｄ），
３０％Ｍｇ处理叶绿素 ａ和叶绿素 ｂ含量分别比 ＣＫ低
１２．０％和 １６．３％，而 Ｐｎ比 ＣＫ低 ３８．５％．可见，低镁胁
迫引起的叶绿素含量减少与 Ｐｎ降低不呈正比，这与
韩艳婷等［２２］研究结果一致．缺镁状态下，即使温度
适宜也不能弥补叶绿素缺乏对光合作用的不利影
响，而且缺镁会加剧低温对黄瓜 Ｐｎ的影响．
植物细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡
状态，但当受到逆境胁迫时，植物对活性氧的调控能
力降低，活性氧（Ｏ２
－·、·ＯＨ 等）则会在细胞内积
累［２３］ ．叶绿体是活性氧形成的主要场所．王爱国
等［２４］研究发现，活性氧积累到一定程度以及由此引
起的膜脂过氧化，往往使叶绿体结构受到损伤，最终
使叶片失绿，严重时出现坏死症状．Ｃａｋｍａｋ［１０］认为，
缺镁植株老叶叶绿素的逐步减少和叶片脉间失绿以
及坏死症状的出现可能是活性氧胁迫造成的．本研
究表明，低温下 ３０％Ｍｇ 处理黄瓜幼苗更易产生缺
镁症状，ＭＤＡ含量显著高于 ＣＫ，这与前人［１０，２４］的研
究结果一致．逆境不仅会提高细胞活性氧水平，同时
也可诱发植物防御体系的建立，从而避免或减轻活
性氧对植物的伤害．多数研究认为，镁参与活性氧代
谢［１０，２５］ ．镁缺乏时，植株的抗氧化酶活性和抗氧化分
子浓度都明显增加［８，２６］ ．然而，本研究中，低温胁迫
前 ３０％Ｍｇ处理黄瓜幼苗叶片的 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活
性与 ＣＫ 差异不显著，而 ＡＰＸ、ＧＲ 多显著低于 ＣＫ；
低温胁迫后，抗氧化酶活性多显著低于 ＣＫ，这与前
人［８，２６］的研究结果不同．短时间缺镁时，植物可通过
提高抗氧化酶活性减轻伤害，但时间过长，防御体系
遭到破坏，自我调节能力减弱，从而导致抗氧化酶活
性下降，低镁伤害加重．
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ｎｅｓｅ）
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ｎｅｓｅ）
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慧）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｄｉｓｔｒｉ⁃
ｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｍｉｎｅｒａｌｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ ‘Ｈａｒｕｍｉ’ Ｔａｎｇｏｒ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学
报）， ２０１１， ３８（５）： ８４９－８５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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林）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｏｆ Ｓｈｉｒａｎｕｈｉ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （安徽师范大学学报：自然科
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ｃｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ
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汉乾）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅ ｃａｌｃｉｕｍ ａｎｄ
ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｉｎ Ｈｕｎａｎ ｔｏｂａｃｃｏ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｏｉｌｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
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ｇｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ａｒｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｉｎ ｍａｇｎｅ⁃
ｓｉｕｍ⁃ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ， ｂｕｔ ｎｏｔ ｉｎ ｐｈｏｓ⁃
ｐｈｏｒｕｓ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，
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ａｂｏｕｔ ｗｉｔｈｏｕｔ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｓｐｅｅｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃｕｃｕｍ⁃
ｂｅｒ ｇｒｏｕｐ ｌｅａｖｅｓ ａｒｅａ． Ｃｈｉｎａ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ （中国蔬菜），
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文娟）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏ⁃
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ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ． Ｃｈｉ⁃
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［２２］ 　 Ｈａｎ Ｙ⁃Ｔ （韩艳婷）， Ｙａｎｇ Ｇ⁃Ｓ （杨国顺）， Ｓｈｉ Ｘ⁃Ｈ
（石雪晖）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒ⁃
ｉｓｔｉｃｓ ｔｏ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｉｎ ‘Ｒｅｄ Ｇｌｏｂｅ’ ｇｒａｐｅ （Ｖｉ⁃
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ｚａｔｉｏｎ （农业现代化研究）， ２０１１， ３２（３）： ３８１－ ３８４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｘｉｏｎｇ Ｙ⁃Ｊ （熊英杰）， Ｚｈａｏ Ｌ⁃Ｑ （赵立群）， Ｚｈｏｎｇ Ｔ⁃Ｔ
（钟韬韬）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｏｎ
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［２４］　 Ｗａｎｇ Ａ⁃Ｇ （王爱国）， Ｓｈａｏ Ｃ⁃Ｂ （邵从本）， Ｌｕｏ Ｇ⁃Ｈ
（罗广华）． Ｉｎｑｕｉｒｙ ｉｎｔｏ ｍａｌｏｎｄｉａｉｄｅｈｙｄｅ ａｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ
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ｃａｔｉｏｎｓ （植物生理学通讯）， １９８６， ２２（２）： ５５－５７ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｗａｎｇ Ｈ （汪　 洪）， Ｃｈｕ Ｔ⁃Ｄ （褚天铎）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｂ （刘
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ｃｏｍｍｏｎ ｂｅａｎ ｐｌａｎｔ ｗｉｔｈ Ｍｇ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ Ｍｇ
ｓｕｐｐｌｙ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学），
１９９９， ３２（４）： ６３－６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｙａｎｇ Ｇ⁃Ｄ （杨广东）， Ｚｈｕ Ｚ⁃Ｊ （朱祝军）， Ｊｉ Ｙ⁃Ｍ （计
玉妹）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎ⁃
ｃｙ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｉｎ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｌｅａｖｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ
（植物营养与肥料学报）， ２００２， ８（１）： １１５－１１８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 朱　 帅，男，１９８７年生，硕士研究生． 主要从事蔬
菜栽培生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｓｈｕａｉｅｄｕ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
８５３１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷