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Effects of tillage at pre-planting of winter wheat and summer maize on leaf senescence of summer maize.

冬小麦-夏玉米播前耕作对夏玉米叶片衰老特性的影响


以‘郑单958(ZD958)’为试验材料,设置冬小麦播前旋耕夏玉米播前免耕(RN)、冬小麦播前翻耕夏玉米播前免耕(MN)和冬小麦播前翻耕夏玉米播前旋耕(MR)3个处理,研究冬小麦夏玉米播前耕作条件下夏玉米叶面积、叶片光合色素含量、可溶性蛋白含量、叶片保护酶活性及丙二醛(MDA)含量的变化.结果表明: 从抽雄期(VT)到抽雄后40 d(VT+40),MN与MR的叶面积显著高于RN;从VT+40到成熟期(R6),MR的叶面积下降幅度显著高于其他处理.叶片光合色素含量呈单峰曲线变化,抽雄后20 d(VT+20)达最高值,之后逐渐下降;与RN相比,MR和MN的叶绿素a含量分别提高11.4%和9.7%,叶绿素b含量分别提高14.9%和15.9%.随着生育进程的推进,各处理的穗位叶可溶性蛋白含量呈下降趋势,MR与MN处理VT~VT+40维持较高水平,较RN分别提高11.5%和24.4%;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性均呈单峰曲线变化,VT+20时期达到最大值,之后逐渐下降,MR与MN的SOD、CAT和POD活性从VT到VT+40维持较高水平;MDA含量均呈上升趋势,RN始终高于MN和MR.与RN相比,MN和MR平均增产24.0%和30.6%;与MN相比,MR平均增产5.2%.MN可有效延缓叶片衰老,有利于产量提高.
 

This study explored the effects of different tillage treatments at pre-planting winter wheat and summer maize on leaf senescence physiological characteristics of summer maize in double cropping system. Zhengdan 958 was used as experimental material. Three tillage treatments, including rotary tillage before winter wheat seeding and notillage before summer maize seeding (RN), moldboard plow before winter wheat seeding and notillage before summer maize seeding (MN), and moldboard plow before winter wheat seeding and rotary tillage before summer maize seeding (MR), were designed to determine the effects of different tillage treatments on leaf area (LA), leaf area reduction, photosynthetic pigments content, superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD) activities and malondialdehyde (MDA) content in ear leaves of summer maize after tasselling (VT). LA of MN and MR were higher than that of RN from VT to 40 days after tasseling (VT+40) and LA reduction of MR was the highest after VT+40. As for MR, MN and NT, the photosynthetic pigments content got the maximum value at 20 days after tasselling (VT+20) and then decreased, following the change of unimodal curve. At VT+20, the contents of chlorophyll a in MR and MN were increased by 11.4% and 9.7%, the contents of chlorophyll b in MR and MN were increased by 14.9% and 15.9%, compared with RN. The soluble protein content in ear leaves decreased following the growth process in all treatments, and that of MR and MN remained 11.5% and 24.4% higher than that of RN from VT to VT+40. SOD, CAT and POD activities of three treatments got the maximum values at VT+20 and then decreased, following the change of unimodal curve. MDA content increased following the growth process in all treatments and that of RN always remained at high levels. Grain yields of MN and MR were 24.0% and 30.6% greater than that of RN, respectively. Grain yield of MR was 5.2% higher than that of MN. In conclusion, the ability of leaf senescence resistance of MN was improved, which was helpful to increase the yield of summer maize.


全 文 :冬小麦⁃夏玉米播前耕作对夏玉米叶片
衰老特性的影响∗
李  霞  张吉旺∗∗  任佰朝  范  霞  董树亭  刘  鹏  赵  斌
(作物生物学国家重点实验室 /山东农业大学农学院, 山东泰安 271018)
摘  要  以‘郑单 958(ZD958)’为试验材料,设置冬小麦播前旋耕夏玉米播前免耕(RN)、冬
小麦播前翻耕夏玉米播前免耕(MN)和冬小麦播前翻耕夏玉米播前旋耕(MR)3 个处理,研究
冬小麦⁃夏玉米播前耕作条件下夏玉米叶面积、叶片光合色素含量、可溶性蛋白含量、叶片保
护酶活性及丙二醛(MDA)含量的变化.结果表明: 从抽雄期(VT)到抽雄后 40 d(VT+40),MN
与MR的叶面积显著高于 RN;从 VT+40到成熟期(R6),MR的叶面积下降幅度显著高于其他
处理.叶片光合色素含量呈单峰曲线变化,抽雄后 20 d(VT+20)达最高值,之后逐渐下降;与
RN相比,MR和 MN的叶绿素 a含量分别提高 11.4%和 9.7%,叶绿素 b 含量分别提高 14.9%
和 15.9%.随着生育进程的推进,各处理的穗位叶可溶性蛋白含量呈下降趋势,MR与MN处理
VT~VT+40维持较高水平,较 RN分别提高 11.5%和 24.4%;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化
氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性均呈单峰曲线变化,VT+20 时期达到最大值,之后逐渐
下降,MR与 MN的 SOD、CAT和 POD活性从 VT 到 VT+40 维持较高水平;MDA 含量均呈上
升趋势,RN始终高于 MN和 MR.与 RN 相比,MN 和 MR 平均增产 24.0%和 30.6%;与 MN 相
比,MR平均增产 5.2%.MN可有效延缓叶片衰老,有利于产量提高.
关键词  冬小麦⁃夏玉米; 耕作方式; 叶面积; 衰老酶活性
∗山东省现代农业产业技术体系建设项目(SDAIT⁃01⁃022⁃05)、国家基础研究发展计划项目(2015CB150404)、国家粮食丰产科技工程项目
(2011BAD16B09)和山东省玉米育种与栽培技术企业重点实验室开放项目资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: jwzhang@ sdau.edu.cn
2014⁃04⁃16收稿,2015⁃02⁃28接受.
文章编号  1001-9332(2015)05-1397-07  中图分类号  S311, S513  文献标识码  A
Effects of tillage at pre⁃planting of winter wheat and summer maize on leaf senescence of
summer maize. LI Xia, ZHANG Ji⁃wang, REN Bai⁃zhao, FAN Xia, DONG Shu⁃ting, LIU Peng,
ZHAO Bin (State Key Laboratory of Crop Biology / College of Agronomy, Shandong Agricultural
University, Tai’an 271018, Shandong, China) . ⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(5): 1397-1403.
Abstract: This study explored the effects of different tillage treatments at pre⁃planting winter wheat
and summer maize on leaf senescence physiological characteristics of summer maize in double crop⁃
ping system. Zhengdan 958 was used as experimental material. Three tillage treatments, including
rotary tillage before winter wheat seeding and no⁃tillage before summer maize seeding (RN), mold⁃
board plow before winter wheat seeding and no⁃tillage before summer maize seeding (MN), and
moldboard plow before winter wheat seeding and rotary tillage before summer maize seeding (MR),
were designed to determine the effects of different tillage treatments on leaf area (LA), leaf area re⁃
duction, photosynthetic pigments content, superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and per⁃
oxidase (POD) activities and malondialdehyde (MDA) content in ear leaves of summer maize after
tasselling (VT). LA of MN and MR were higher than that of RN from VT to 40 days after tasseling
(VT+40) and LA reduction of MR was the highest after VT+40. As for MR, MN and NT, the pho⁃
tosynthetic pigments content got the maximum value at 20 days after tasselling (VT+20) and then
decreased, following the change of unimodal curve. At VT+20, the contents of chlorophyll a in MR
and MN were increased by 11.4% and 9.7%, the contents of chlorophyll b in MR and MN were in⁃
creased by 14.9% and 15.9%, compared with RN. The soluble protein content in ear leaves de⁃
creased following the growth process in all treatments, and that of MR and MN remained 11.5% and
应 用 生 态 学 报  2015年 5月  第 26卷  第 5期                                                         
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2015, 26(5): 1397-1403
24.4% higher than that of RN from VT to VT+40. SOD, CAT and POD activities of three treatments
got the maximum values at VT+20 and then decreased, following the change of unimodal curve.
MDA content increased following the growth process in all treatments and that of RN always re⁃
mained at high levels. Grain yields of MN and MR were 24.0% and 30.6% greater than that of RN,
respectively. Grain yield of MR was 5.2% higher than that of MN. In conclusion, the ability of leaf
senescence resistance of MN was improved, which was helpful to increase the yield of summer
maize.
Key words: winter wheat⁃summer maize; tillage method; leaf area; senescence enzyme activity.
    在玉米生产中,叶片早衰是影响产量形成的重
要因素之一[1] .黄淮海平原作为夏玉米主产区,一
直延用典型的冬小麦⁃夏玉米一年两熟制种植制
度[2-3] .冬小麦和夏玉米前、后茬作物光、温利用矛盾
突出,为抢农时往往免耕播种,形成了冬小麦播前免
耕或旋耕、夏玉米播前免耕的耕作模式,造成土壤紧
实、养分表层富集,夏玉米生长发育受阻.目前,综合
考虑冬小麦⁃夏玉米播前耕作的研究较少.研究冬小
麦⁃夏玉米播前耕作对夏玉米叶片衰老特性的影响
有着重要意义.
叶片趋于衰老时,叶内的叶绿素、蛋白质发生分
解,其含量随衰老进程而逐渐下降[3-7] .植物体内的
保护酶系统能够有效地清除活性氧自由基(ROS),
减缓叶片衰老,其中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化
氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)的活性增强,MDA
含量降低,防止膜脂过氧化作用[8-10] .不同的栽培措
施直接影响玉米叶片的生长和功能,调控叶片衰
老[11-14] .与普通生产田相比,高产田玉米叶片除具
有较高的 SOD 和 POD 活性以外,在籽粒灌浆后期
保持较高的 CAT 活性和可溶性蛋白含量是降低膜
脂过氧化程度、延缓叶片衰老的重要原因[15] .残茬
覆盖和深松耕作可以提高玉米叶片 SOD 和 POD 活
性、叶绿素和可溶性蛋白质含量,降低 MAD 含量,
延缓叶片衰老[16-17] .李潮海等[18]研究认为,深层土
壤容重过大会导致玉米叶片的质量下降和叶片相关
保护酶活性降低.然而,冬小麦⁃夏玉米周年生产播
前耕作对夏玉米叶片衰老的影响鲜见报道.本研究
将冬小麦⁃夏玉米播前耕作统筹考虑,研究不同耕作
方式对夏玉米叶片衰老特性的影响,探讨冬小麦⁃夏
玉米一年两熟种植制度下耕作对夏玉米叶片衰老特
性的影响,旨在为冬小麦⁃夏玉米周年高产、高效生
产提供科学依据.
1  材料与方法
1􀆰 1  供试材料及试验设计
试验于 2011—2013 年在山东省泰安市马庄镇
北苏村(35°59′ N, 117°00′ E)进行.该地区属温带
大陆性半湿润季风气候,年均无霜期 195 d,年均降
水量 697 mm,降水主要分布在 6—8月.该区是典型
的冬小麦⁃夏玉米一年两熟制区,土壤为粘壤土,
2011年秋季试验前 0 ~ 30 cm 耕层土壤养分含量平
均为:有机质 15.71 g·kg-1、全氮 1.12 g·kg-1、速效
磷 46.64 mg·kg-1、速效钾 98.15 mg·kg-1 .
2011—2013年在连续 2 个冬小麦⁃夏玉米生长
季,设置冬小麦旋耕⁃夏玉米免耕(RN)、冬小麦翻
耕⁃夏玉米免耕 ( MN)、冬小麦翻耕⁃夏玉米旋耕
(MR)3个处理,每处理 3 次重复.小区面积 400 m2,
随机区组设计.
以生产上主推品种‘郑单 958’为试验材料,密
度为每公顷 67500 株,玉米种植的行距 60 cm、株距
24 cm .分别于2012年6月17日和2013年6月19
表 1  冬小麦⁃夏玉米周年生产体系中不同耕作试验处理
Table 1  Different tillage treatments in the double cropping
system of winter wheat and summer maize
处理
Treatment
耕作措施 Tillage practice
冬小麦播前
Pre⁃winter wheat sowing
夏玉米播前
Pre⁃summer maize sowing
RN 玉米秸秆机械粉碎还田,撒施
肥料后用 1GKN⁃200 旋耕机
(连云港市华云机械制造有
限公司)旋耕 2 遍播种,旋耕
深度 10 cm,秸秆和表土形成
混合层,机械播种小麦
小麦收获后留茬,采用 2BYF
系列玉米施肥精密播种机
(山东宁联机械制造有限公
司)一次性完成播种、施肥和
镇压作业,地表形成沟、垄背
的微地表,玉米种、肥料播于
垄沟内土壤中
MN 玉米秸秆机械粉碎还田,撒施
化肥后用铧式犁翻耕一遍,耕
深 25 cm,再用 1GKN⁃200 旋
耕机旋耕一遍,旋平后机械播
种小麦
同上
MR 同上 小麦收获后,撒施肥料后用
1GKN⁃200旋耕机(连云港市
华云机械制造有限公司)旋
耕 2 遍播种,旋耕深度 10
cm,秸秆和表土形成混合层,
机械播种玉米
RN: 小麦播前旋耕玉米播前免耕 Rotary tillage before winter wheat
seeding and no⁃tillage before maize seeding; MN: 小麦播前翻耕玉米播
前免耕 Moldboard plow before winter wheat seeding and no⁃tillage before
maize seeding; MR: 小麦播前翻耕玉米播前旋耕 Moldboard plow be⁃
fore winter wheat seeding and rotary tillage before maize seeding. 下同
The same below.
8931 应  用  生  态  学  报                                      26卷
日播种,2012 年 10 月 3 日和 2013 年 9 月 27 日收
获.于 2012年 6 月 17 日、8 月 14 日和 2013 年 6 月
20日和 8月 11日灌水 30 ~ 50 m2,以水表控制灌水
量.氮(N)、磷(P 2O5)和钾(K2O)用量分别为 250、
100和 200 kg·hm-2,磷、钾肥在播前全部施入,氮
肥在拔节期和大喇叭口期按 4 ∶ 6的比例施用.
1􀆰 2  测定项目与方法
1􀆰 2􀆰 1 叶面积及叶片衰老程度   分别于抽雄期
(VT)、抽雄后 10 d(VT+10)、20 d(VT+20)、30 d
(VT+30)、40 d(VT+40)、成熟期(R6),各处理选择
代表性的植株 10株,采用长宽系数法计算单株叶面
积(LA,m2·plant-1);参照 Tollenaar等[19]方法,用 2
次测得的叶面积相对减少的比例来描述叶片衰老程
度,即 LA降幅(%).
LA=叶片最大长度×最大宽度×0.75
LA降幅 =(LAt2-LAt1) / LAt1×100%
1􀆰 2􀆰 2光合色素含量  分别于 VT、VT+10、VT+20、
VT+30、VT+40 和 R6,各处理选取 5 株长势一致的
代表性植株,择取穗位叶中部的鲜样,用直径 0.7 cm
打孔器取叶圆片 10个,放入 15 mL 95%乙醇提取液
中暗提取 48 h 至叶片全部变白,于 665、649 和 470
nm处测定吸光度,按文献[20]的方法计算叶绿素
和类胡萝卜素含量.
1􀆰 2􀆰 3可溶性蛋白含量  参照改进的 Lowry 法测定
酶提取液中可溶性蛋白含量[21],以标准牛血清蛋白
作为对照.
1􀆰 2􀆰 4 SOD、CAT、POD 活性和 MDA 含量   分别于
VT、VT+10、VT+20、VT+30、VT+40、VT+50 和 R6,
各处理选择代表性的植株 5株,取穗位叶中部鲜样,
测定 SOD、CAT、POD的活性与 MDA含量.SOD活性
采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定,以反应抑制
NBT 氧化还原 50%酶量为一个酶活力单位,用
U·g-1 FM·h-1表示;CAT 活性采用紫外分光光度
计每隔 1 min 读取 240 nm 吸光度的下降值,1 U =
0􀆰 1ΔOD240,酶活力单位用 U·g
-1 FM·min-1表示;
POD活性采用紫外分光光度计每隔 1 min 读取 470
nm吸光度的下降值,酶活力单位用 U·g-1 FM·
min-1表示;MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定,用
μmol·g-1 FM表示.
1􀆰 2􀆰 5收获、考种及测产  玉米成熟后,每小区去除
边行,调查记录群体总株数,双穗、空秆、倒伏株数;
随机收获双行中的连续 30 穗,自然风干后室内考
种,计算产量(kg·hm-2).
产量=有效穗数(ears·hm-2) ×穗粒数×千粒重
(g)×(1-含水量%) / (1 -14%) / 106
1􀆰 3  数据处理
采用 SPSS 16.0 软件分析数据,采用 Duncan 法
进行多重比较,显著性水平设定为 α = 0.05.以 Sig⁃
maPlot 10.0软件作图.
2  结果与分析
2􀆰 1  单株叶面积和叶片衰老程度
两年的试验表明,耕作方式对夏玉米单株叶面
积及叶片衰老速率有显著影响.从抽雄到抽雄后 40
d, MN 和 MR 的单株叶面积显著高于 RN;抽雄后
40 d到抽雄后 50 d, MN 的单株叶面积显著高于
MR和 RN.抽雄到抽雄后 40 d,MN 和 MR 的叶片衰
老程度比 RN 低.MR、MN 和 RN 在抽雄后 40 d 进
入速衰期,叶面积的降幅分别为 23. 6%、12􀆰 8%和
11􀆰 4%,差异显著(图 1).
2􀆰 2  穗位叶的光合色素含量
由表 2 可以看出,不同耕作方式下夏玉米穗位
叶叶绿素a、叶绿素b、叶绿素( a+b)和类胡萝卜素
图 1  不同耕作方式对夏玉米抽雄后叶面积衰减动态的
影响
Fig.1  Effects of tillage treatments on dynamics of leaf area and
its reduction.
RN: 小麦播前旋耕玉米播前免耕 Rotary tillage before winter wheat
seeding and no⁃tillage before maize seeding; MN: 小麦播前翻耕玉米播
前免耕 Moldboard plow before winter wheat seeding and no⁃tillage before
maize seeding; MR: 小麦播前翻耕玉米播前旋耕 Moldboard plow be⁃
fore winter wheat seeding and rotary tillage before maize seeding. VT: 抽
雄期 Tasselling; VT+10: 抽雄后 10 d 10 days after tasseling; VT+20:
抽雄后 20 d 20 days after tasseling; VT+30: 抽雄后 30 d 30 days after
tasseling; VT+ 40: 抽雄后 40 d 40 days after tasseling; R6: 成熟期
Mature stage. 下同 The same below.
99315期                      李  霞等: 冬小麦⁃夏玉米播前耕作对夏玉米叶片衰老特性的影响         
表 2  不同耕作方式对夏玉米穗位叶叶绿素含量的影响
Table 2  Effects of tillage treatments on chlorophyll content in ear leaf of summer maize (μg·cm-2)
项目
Item
年份
Year
处理
Treatment
生育时期 Growing stage
VT VT+10 VT+20 VT+30 VT+40 R6
叶绿素 a 2012 RN 38.21b 45.28c 53.13b 49.44b 48.04b 38.01b
Chl a MN 44.72a 47.79b 60.83a 57.42a 53.19a 46.95a
MR 45.28a 53.59a 61.16a 58.57a 58.73a 53.07a
2013 RN 42.15a 44.49b 55.38b 44.71b 44.71a 37.67a
MN 43.72a 46.49a 58.01a 46.90a 46.90a 37.30a
MR 43.69a 48.03a 59.65a 46.56a 44.56a 33.10b
叶绿素 b 2012 RN 11.65c 14.02b 15.98a 14.66b 13.68b 13.24a
Chl b MN 12.95b 14.75b 16.25a 16.50a 14.78b 12.87a
MR 14.02a 22.39a 16.18a 16.30a 17.20a 14.37a
2013 RN 12.56b 13.32b 14.39b 13.90a 13.90a 12.38a
MN 13.20a 13.75a 18.73a 14.28a 14.28a 11.35a
MR 13.10a 14.49a 18.50a 13.57a 12.98b 9.62b
类胡萝卜素 2012 RN 15.22a 7.64a 19.03a 7.14a 6.94a 6.94a
Car MN 16.34a 7.74a 20.21a 7.52a 6.97a 6.97a
MR 15.11a 7.59a 19.88a 8.22a 8.01a 8.01a
2013 RN 5.95a 5.17a 6.57b 5.97a 5.78a 5.78a
MN 6.52a 4.40a 7.84a 6.41a 6.10a 6.10a
MR 6.32a 5.03a 7.39a 6.59a 5.65a 5.65a
叶绿素 a+b 2012 RN 49.87b 59.30c 69.10b 64.11b 61.72c 51.25c
Chl (a+b) MN 57.67a 62.54b 77.08a 73.92a 67.97b 59.81b
MR 59.30a 75.98a 77.34a 74.88a 75.93a 67.44a
2013 RN 54.70b 57.82b 89.77b 58.61b 58.61a 50.05a
MN 56.92a 60.23a 96.79a 61.18a 61.17a 48.65a
MR 56.79a 62.52a 98.15a 60.13a 57.54a 42.72b
叶绿素 a / b 2012 RN 3.28a 3.23a 3.33a 3.37a 3.51a 2.87b
Chl (a / b) MN 3.45a 3.24a 3.74a 3.48a 3.60a 3.65a
MR 3.23a 2.39a 3.78a 3.59a 3.41a 3.69a
2013 RN 3.36a 3.34a 3.85a 3.22a 3.22a 3.00b
MN 3.31a 3.38a 3.10a 3.28a 3.28a 3.29a
MR 3.34a 3.32a 3.23a 3.43a 3.43a 3.44a
VT: 抽雄期 Tasselling; VT+10: 抽雄后 10 d 10 days after tasseling; VT+20: 抽雄后 20 d 20 days after tasseling; VT+30: 抽雄后 30 d 30 days after
tasseling; VT+40: 抽雄后 40 d 40 days after tasseling; R6: 成熟期 Mature stage. 同列不同字母表示同一年份不同处理间差异显著(P<0.05)
Different letters in the same column meant significant difference among different treatments in the same year at 0.05 level. 下同 The same below.
的含量均呈现单峰曲线变化,在抽雄后 20 d 达到最
大值,之后逐渐下降,MR和 MN处理的叶绿素 a、叶
绿素 b、叶绿素(a+b)和类胡萝卜素含量均显著高于
RN,叶绿素(a / b)无显著差异.在抽雄后 20 d,与 RN
相比,MR和 MN的叶绿素 a、叶绿素 b和叶绿素(a+
b)含量分别提高 11. 4%、9. 7%,14. 9%、15. 9%和
8􀆰 42%、12.70%,类胡萝卜素含量分别提高 10􀆰 6%、
9􀆰 7%;在抽雄后 40 d,与 RN 相比,MR 和 MN 的叶
绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素( a +b)含量分别提高
11􀆰 0%、7.8%,9.6%、5.4%和 6.5%、2.9%,类胡萝卜
素含量分别提高 10.6%、7.3%;成熟期 MR和 MN的
叶绿素 a、叶绿素(a+b)、叶绿素(a / b)含量分别提
高 13􀆰 8%、11.3%,6.5%、2.9%,20.9%、17.5%,叶绿
素 b含量分别降低 6.9%、5.6%,类胡萝卜素含量分
别提高 8.5%、7.0%.
2􀆰 3  穗位叶中可溶性蛋白含量
由表 3 可以看出,耕作方式对夏玉米穗位叶中
的可溶性蛋白含量有显著影响.抽雄后,各处理的穗
位叶可溶性蛋白含量随生育进程的推进呈现逐渐下
降的趋势.从抽雄期到抽雄后 40 d,MN 和 MR 处理
的穗位叶可溶性蛋白含量显著高于 RN,在抽雄期、
抽雄后 10、20 和 30 d, MN 和 MR 处理的穗位叶可
溶性蛋白含量较 RN分别提高 14.3%、27.0%,9.4%、
31.4%,8.2%、23.4%和 14.0%、15.6%;在抽雄后 40 d
和成熟期,MN穗位叶可溶性蛋白含量分别较 RN提
高 16.5%、12.0%,MR 穗位叶可溶性蛋白含量分别
较 RN降低 1.1%、15.5%.
2􀆰 4  穗位叶中抗氧化酶活性和膜脂过氧化特征
2􀆰 4􀆰 1 SOD活性  由表 4 可以看出,耕作方式对夏
玉米穗位叶中的 SOD 活性有显著影响.抽雄到成熟
0041 应  用  生  态  学  报                                      26卷
期,各处理的穗位叶 SOD活性随生育进程的推进均
呈单峰曲线变化,MR在抽雄后 20 d达到最大值,之
后逐渐下降;MN和 RN在抽雄后 30 d 达到最大值,
之后逐渐下降.在抽雄后 20 d,MN 和 MR 的穗位叶
SOD活性分别较 RN 提高 10.0%和 6.7%;成熟期,
与 RN相比,MN 的穗位叶 SOD 活性提高 9.9%,MR
穗位叶 SOD活性降低 2.3%.即在冬小麦播前翻耕夏
玉米播前免耕条件下,玉米穗位叶有较强防御活性
氧伤害的能力.
2􀆰 4􀆰 2 CAT活性  耕作方式对夏玉米穗位叶的 CAT
活性有显著影响.抽雄后,各处理的穗位叶 CAT 活
性随生育进程推进先升高后降低,抽雄后 20 d 达到
最大值.抽雄后 20 d,MN和 MR的穗位叶 CAT 活性
分别较 RN提高 17.2%和 9.0%;从抽雄期到抽雄后
40 d,MN和 MR的穗位叶 CAT 活性差异不显著,但
均高于 RN;成熟期,各处理穗位叶 CAT活性差异不
显著(表 4).
2􀆰 4􀆰 3 POD活性  耕作方式对夏玉米穗位叶的 POD
活性影响显著.抽雄后,各处理穗位叶 POD 活性随
生育进程推进先升高后降低,在抽雄后 20 d 达到最
大值.在抽雄后 20 d,MN和 MR穗位叶 POD活性分
别较 RN 提高 29.9%和 24.1%;从抽雄到抽雄后 40
d,MN和 MR的穗位叶 POD 活性差异不显著,但均
高于 RN;成熟期,各处理穗位叶 POD活性差异不显
表 3  不同耕作方式对夏玉米穗位叶中可溶性蛋白含量的影响
Table 3  Effects of tillage treatments on soluble protein content in ear leaf of summer maize (mg·g-1)
年份
Year
处理
Treatment
生育时期 Growing stage
VT VT+10 VT+20 VT+30 VT+40 R6
2012 RN 885.23b 775.15c 675.02b 660.48b 657.03b 669.86b
MN 1014.32a 832.54b 718.12a 753.56a 754.93a 748.40a
MR 1130.51a 1022.53a 783.19a 749.47a 664.22b 572.09c
2013 RN 1009.42c 888.47b 770.70b 727.72b 729.50b 763.39b
MN 1150.03b 989.12a 847.41b 828.69a 862.14a 856.45a
  MR 1275.16a 1162.80a 1008.29a 856.36a 705.36c 637.53c
表 4  不同耕作方式对夏玉米穗位叶 SOD活性、CAT活性、POD活性和MDA含量的影响
Table 4  Effects of tillage treatments on SOD, CAT, POD activities and MDA content in ear leaf of summer maize
项目
Item
年份
Year
处理 生育时期 Growing stage
VT VT+10 VT+20 VT+30 VT+40 R6
SOD活性 2012 RN 336.47c 523.07b 655.21c 654.38b 579.74b 573.38b
SOD activity MN 373.09b 694.96a 719.33a 694.26a 653.69a 637.51a
(U·g-1FM·min-1) MR 473.34a 670.62a 680.65b 657.56b 630.11a 588.69b
2013 RN 405.38b 576.67b 654.58b 668.10c 631.99b 624.41b
MN 526.00a 705.19a 721.83a 746.89a 696.00a 678.73a
MR 526.11a 607.66a 717.02a 704.36b 695.67a 578.94c
CAT活性 2012 RN 5.52b 5.84b 6.07b 5.19b 5.35b 4.55a
CAT activity MN 6.29a 7.22a 7.22a 6.55a 5.82a 4.96a
(U·g-1FM·min-1) MR 6.42a 6.97a 6.66a 6.31a 6.06a 4.93a
2013 RN 6.19b 6.54b 6.87b 6.21b 5.96b 5.13b
MN 6.95a 8.08a 7.95a 6.92a 6.62a 5.51a
MR 6.23b 7.66a 7.47a 7.16a 6.73a 5.52a
POD活性 2012 RN 59.11b 128.07b 148.38b 136.63b 118.59b 120.29a
POD activity MN 84.43a 161.88a 185.78a 169.14a 127.53a 129.13a
(U·g-1FM·min-1) MR 78.67a 149.70a 184.41a 167.79a 135.64a 119.01a
2013 RN 66.35b 144.22b 166.07c 152.56b 131.83b 136.49b
MN 94.16b 182.35a 223.61a 187.73a 142.97a 144.97a
MR 88.09a 167.00a 205.92b 189.81a 150.22a 144.57a
MDA含量 2012 RN 16.67a 17.61a 20.80a 25.26a 26.57a 28.91a
MDA content MN 18.14a 18.10a 20.08a 21.80b 24.00b 28.33a
(μmol·g-1FM) MR 17.40a 17.26a 19.32a 23.39b 24.95b 31.37a
2013 RN 16.14a 16.27b 19.33a 22.78a 25.05a 28.82a
MN 16.08a 16.42a 18.65a 20.38b 22.35b 26.98a
MR 15.98a 16.02a 17.95a 20.07b 20.97c 28.44a
10415期                      李  霞等: 冬小麦⁃夏玉米播前耕作对夏玉米叶片衰老特性的影响         
著(表 4).
2􀆰 4􀆰 4 MDA 含量   耕作方式对夏玉米穗位叶的
MDA含量有显著影响.抽雄后,各处理的穗位叶
MDA含量随生育进程的推进呈现逐渐上升的趋势.
从抽雄后 20 d到抽雄后 40 d,MN 和 MR 的穗位叶
MDA含量显著低于 RN;在抽雄后 30 d,与 RN 相
比,MN和 MR的穗位叶 MDA 含量分别降低 12.1%
和 9.7%;在抽雄后 40 d,与 RN 相比,MN 和 MR 的
穗位叶 MDA含量分别降低 10.2%和 11.2%(表 4).
2􀆰 5  产量及其构成
由表 5 可以看出,冬小麦播前翻耕与夏玉米播
前旋耕均可提高夏玉米产量,两年趋势一致.与 RN
相比,MN 和 MR 平均增产 24.0%和 30.6%;与 MN
相比, MR平均增产 5.2%.不同耕作方式对产量构
成因素也有影响,与 RN相比, MN 和 MR 的有效穗
数、千粒重、穗粒数分别提高 4.3%、5.2%、12.1%和
9.2%、7.1%、10.7%;与 MN 相比,MR 的有效穗数提
高 4.7%.
表 5  不同耕作方式对夏玉米产量及其构成的影响
Table 5  Effects of different tillage treatments on yield and
its components of summer maize
年份
Year
处理
Treatment
产量
Grain yield
(Mg·hm-2)
千粒重
1000⁃
grain
mass (g)
穗粒数
Kernels
per ear
穗数
Ear number
per hectare
2012 RN 7.97c 276c 510b 56505c
MN 10.04b 292b 582a 59145b
MR 11.04a 304a 585a 62100a
2013 RN 9.30b 309b 519b 58029c
MN 11.35a 324a 580a 60289b
MR 11.40a 322a 563a 62957a
3  讨    论
花粒期是玉米产量形成的重要时期,也是叶片
逐步衰老、生理功能进入全面衰退的时期[21-22] .叶
片衰老的主要表现是叶色由绿变黄直至全叶枯黄,
叶面积衰减动态可以反映叶片由绿变黄.玉米叶片
趋于衰老时,其内部结构和功能均发生变化,叶绿
素、蛋白质分解,其含量降低[23] .玉米叶片衰老进程
是活性氧代谢失调的过程,MDA 含量高低反映细胞
膜脂过氧化水平,其产生可使多种酶和膜系统遭受
严重损伤,SOD、CAT、POD 是植物保护酶系统的关
键酶,其活性高低能够反映植物生长发育的特性、体
内代谢状况以及对外界环境的适应[13-14] .宋振伟
等[24]研究表明,平地播种中耕起垄通过改善土壤水
热条件增强了玉米光合性能,进而提高了籽粒产量.
黄明等[25]研究表明,免耕和深松处理提高了旱作小
麦旗叶 SOD、POD 活性及可溶性蛋白和叶绿素含
量,降低了 MDA含量,延缓了小麦叶片的衰老进程.
本研究表明,MN与 MR较 RN有效提高了夏玉米开
花后的叶面积指数,有效减缓了叶面积衰老速率,减
缓叶绿素分解,有效提高了花后叶片保护酶活性,减
缓了保护酶活性下降速度和 MDA 含量的累积.MN
和 MR的产量较 RN 显著提高的生理基础可能是,
在玉米叶片衰老过程中 SOD、POD 和 CAT 活性及可
溶性蛋白含量较高,减缓了蛋白质、核酸和脂类等生
物大分子降解和生物膜脂过氧化,延缓了叶片生理
功能的衰退.
李潮海等[18]研究认为,深层土壤容重过大会导
致玉米叶片质量下降和相关保护酶活性降低.适宜
的耕作与栽培技术可以改善环境条件,减缓叶片叶
绿素分解,提高活性氧清除酶活性,降低 MDA 含
量,从而延缓衰老.前人研究表明,残茬覆盖和深松
耕作可提高玉米叶片 SOD 和 POD 活性、降低 MDA
含量,维持了叶片后期较高的生理功能[16-17],深松
覆盖、深松不覆盖、免耕覆盖与免耕不覆盖处理的
SOD活性在各个时期均表现为深松覆盖>深松不覆
盖>免耕覆盖>免耕不覆盖处理,且在花后 15 ~ 30 d
差异显著[26] .本研究表明,与 RN相比,MN和MR处
理改善了深层土壤容重,使玉米叶面积显著增大,叶
片的叶绿素含量、可溶性蛋白含量及保护酶活性显
著增高,MDA 含量显著降低,即生育后期叶片抗衰
老能力显著提高;与 MR 相比,MN 处理在抽雄后
40~50 d可以防止水分蒸发,提高保水性能,进一步
提高生育后期叶片抗衰老能力,有利于夏玉米产量
的提高.
因此,冬小麦播前翻耕、夏玉米播前免耕与冬小
麦播前翻耕、夏玉米播前旋耕显著提高了夏玉米叶
片的 SOD、POD 和 CAT活性及可溶性蛋白含量,降
低了 MDA含量,进而提高了花后叶片的抗衰老能
力,是其产量显著高于冬小麦播前旋耕、夏玉米播前
免耕处理的重要原因.
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作者简介  李  霞,女,1986年生,硕士. 主要从事玉米栽培
生理生态研究. E⁃mail: bflixia@ 163.com
责任编辑  张凤丽
30415期                      李  霞等: 冬小麦⁃夏玉米播前耕作对夏玉米叶片衰老特性的影响