全 文 ：贡江下游硬头黄竹河岸带群落结构及其分布*
廖忠明1,2 摇 郭晓敏1**摇 黄红兰2 摇 叶长娣3
( 1江西农业大学园林与艺术学院, 南昌 330045; 2江西环境工程职业学院, 江西赣州 341000; 3赣县林业局, 江西赣州
341100)
摘摇 要摇 采用样带法和“倒逐龄级累加法冶分析贡江下游河岸硬头黄竹次生林随河流梯度变
化的物种组成结构及其分布格局.结果表明:硬头黄竹河岸带群落乔木层和灌木层树种的本
土特性强,乔木层伴生树种和灌木层物种随河流梯度变化而割裂,与岸边高地植物相关,不符
合河岸连续规律的 RCC理论;草本层植被符合 RCC规律,下河段植物种类最丰富,达 29 科 55
属 70 种.各河段硬头黄竹处于群落绝对优势地位,适应异质河岸生境的密度调控和生理整合
作用,其增殖速率随时间推移呈快速降低,然后趋于稳定下降的变化趋势;聚集分布程度随时
间推移呈增强趋势,平均立竹密度为 114 ~ 141 株·丛-1,处于竹丛演替中后期.
关键词摇 硬头黄竹摇 林带结构摇 分布格局摇 倒逐龄级累加法
文章编号摇 1001-9332(2014)05-1313-06摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Community structure and distribution of riparian Bambusa rigida along lower Gongjiang Riv鄄
er, China. LIAO Zhong鄄ming1,2, GUO Xiao鄄min1, HUANG Hong鄄lan2, YE Zhang鄄di3 (1College of
Landscape and Art, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2Jiangxi Environmen鄄
tal Engineering Vocational College, Ganzhou 341000, Jiangxi, China; 3Ganxian County Forestry Bu鄄
reau, Ganzhou 341100, Jiangxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(5): 1313-1318.
Abstract: The community structure and distribution of secondary riparian Bambusa rigida in lower
Gongjiang River were studied by the transect sampling method and reverse age鄄class addition. The
species in tree and shrub layers in the riparian B. rigida community had the strong native trait.
Along the river gradient, the associated species in tree and shrub layers were fragmented, and asso鄄
ciated with shore highland plants, suggesting that their distribution did not meet the RCC theory of
continuous riparian law. Plant species in herb layer was in accordance with the RCC law, and the
species abundance in lower reach was the greatest with 29 families, 55 genera, and 70 species.
B. rigida was absolutely dominant in the riparian communities and adapted to the regulation of tree
density and physiological integration. The proliferation ratio of B. rigida rapidly decreased to be鄄
come stabilized, and the degree of its clump dispersion pattern gradually increased. The average
density of secondary riparian B. rigida was 114-141 bamboo trees per clump, and the community
was in the mid鄄 and late succession stage.
Key words: Bambusa rigida; forest structure; distribution pattern; reverse age鄄class addition.
*国际植物营养研究所 IPNI项目(Jiangxi鄄18)、国家自然科学基金项
目(30860226)和国家科技支撑计划项目(2008BADA9B0802)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gxmjxau@ 163. com
2013鄄10鄄28 收稿,2014鄄02鄄26 接受.
摇 摇 河岸植被是河岸生态系统的重要组成部分,植
被特征及其生态适应过程由区域气候、地质构造、地
质过程、沿河流上下及两侧的生物和非生物过程等
共同决定,并从属于整个河溪连续系的 RCC 理论[1]
(riparian continuum concept),即在一个不同时间和
空间尺度范畴内的连续变化梯度,河流群落及其一
系列功能与流域的上游诸多小溪至下游大河是连续
的.因此,不同河岸的植被类型分布、组成、结构、动
态等的差别普遍很大[2],但极易受到各类干扰的影
响而退化,特别是人类活动干扰,20%以上的河岸植
被已经消失[3] .恢复生态学成为了生态学研究的新
领域,美国自然保护委员会称河溪及河岸带为“最
低限度上应受保护、剩余资源中最好的 “生态系
统冶 [4] .物种的竞争能力、生态适合度与群落演替的
潜在趋势关系密切[5],对群落的动态演替、抗干扰
性、恢复性具有特殊意义.国内河岸带研究主要集中
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 5 月摇 第 25 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2014, 25(5): 1313-1318
在长白山、长江三峡及中下游地区,从植物群落结
构、动物群落结构、生境等方面分析植被结构[6]、分
布[7]及其与河岸环境间的关系,研究不同尺度多变
或退化环境条件的响应,开展河岸的“生态化冶、“自
然化冶修复以期恢复和改善河岸生态系统.
我国南方河岸带竹林(以坭竹、硬头黄竹和粉
淡竹等竹种为主)自然分布在长江流域及其以南各
省区,少数种类向北延伸至秦岭、汉水及黄河流
域[8] .硬头黄竹(Bambusa rigida)为竹亚科簕竹属
(Bambusa)的地下茎合轴丛生型竹,具防洪护岸、美
化景观兼显著的经济效益,在净化水源、保护水土及
改善生态环境方面发挥重要的生态效益[9] . 我国福
建、浙南和赣中以南的内陆丘陵山地的低海拔河谷
滩地等是其理想生态环境[10-11] . 河岸滩地研究表
明,不同硬头黄竹人工林的生长状况、形态特征产生
不同程度的空间分异[12-13],但目前对其群落学基本
特征、动态变化规律和影响因素等基本问题的了解
甚少.本文以贡江下游天然硬头黄竹河岸带为研究
对象,在中亚热带江西赣县向散生竹林过渡的地
带[10],分析河流梯度变化对硬头黄竹林群落结构特
征、分布格局的影响,探讨其群落特征与环境的关系
及其潜在的演替趋势.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
贡江流域是赣江上游正流,流域形状近似菱形,
东西走向,年均流量 130伊108 m3 .于都县城会昌三江
口(88 km)为贡江上游,于都县城鄄赣县鄄赣州 (72
km)为其下游. 研究地位于贡江下游的赣县河岸
(25毅58忆—26毅02忆 N,115毅07忆—115毅20忆 E),河岸两侧
高山为天然次生阔叶林,林相整齐,郁闭度 0. 65 ~
0. 87,土壤为花岗岩发育的红壤或砖红壤.
2000 年赣州市杂竹资源调查及“十五冶森林资
源二类调查统计资料显示,赣县硬头黄竹数量占赣
州市杂竹的 50%以上,是贡江流域分布最多的区
域;且以土壤条件较好的平缓河床或河缘分布密集,
生长良好,景观效果极佳.赣县属中亚热带丘陵山区
季风湿润气候,气候温和,阳光充足,雨量充沛,年均
气温 19. 3 益,年均日照 1092 h,年均降雨量 1438
mm,无霜期 298 d.
1郾 2摇 试验设计
标准地按照河流水文、河床湿度、土壤条件基本
相似选设.在赣县贡江流域河缘自然分布较多、人工
干扰较少的硬头黄竹次生林,选取 3 个上、中、下河
段梯度的林带样地 (表 1 ):赣县江口镇焦林村
(GSJ)、赣县茅店镇上坝村(GZS)、赣县梅林镇桃源
村(GXT).
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 试验设计摇 将河岸带分为玉、域、芋区,其中,
玉区始于河边地带,宽度为 4 ~ 8 m[14] .于河岸带的
玉区设立样带,样带面积采用代力民等[15]对二道白
河河岸的植物群落的研究,设为 4 ~ 7 m伊96 m.样带
依河流方向截成 3 段:0 ~ 32 m、32 ~ 64 m和 64 ~ 96
m;长边与水流方向平行,紧靠河缘,短边与河流走
向垂直.乔木样方大小为 4 ~ 7 m伊16 m,共 18 个样
方.灌木和草本样方大小均为 4 ~ 7 m伊5 m,其中,灌
木样方 11 个,草本样方 36 个.调查样方中乔木、灌
木和草本植物的种类和数量.
在样方中,以硬头黄竹完整丛每竹检尺,超过丛
半径记入该样方,不足丛半径归入下一样方.调查硬
头黄竹株高、胸径、年龄、每丛株数,以及单位面积丛
数、丛径、盖度等指标. 根据竹杆和箨环的颜色与叶
龄痕,确定竹龄.计算每丛不同年龄单株立竹的平均
胸径和平均竹高,玉 ~ 吁龄级各选择 1 株标准竹,
共 90 株.将标准竹沿地径伐倒,测量胸径、竹高、冠
幅,收集竹杆和竹叶,称量地上部分的鲜质量.
1郾 3郾 2 分布格局调查摇 采用“倒逐龄级累加法冶RAA
(reverse age鄄class addition) [16]分析硬头黄竹克隆生
长格局的动态,龄级为 1 a. 倒逐龄级累加法是指按
分株(或个体)龄级由大到小逐步累加来研究特定
生境范围内某个植物种群整体的分布格局动态的方
法.假设第 1 个时间为第郁龄级个体(初始种群)的
分布格局(A);则第 2 个时间的种群分布格局(B)
为第郁龄级个体+第吁龄级个体所形成,依次类推;
表 1摇 样地概况
Table 1摇 General status of plots
样地
Plot
方位
Direction
海拔
Altitude (m)
河宽
River width (m)
林龄
Forest age
丛数
Number of clump
样带面积
Transect area (m2)
GSJ 上河段 280 2. 0 ~ 5. 0 6 6 (4 ~ 5)伊96
GZS 中河段 220 2. 3 ~ 5. 8 6 7 (4 ~ 5)伊96
GXT 下河段 190 2. 8 ~ 7. 5 6 5 (4 ~ 7)伊96
4131 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
第 6 个时间为全部 6 个龄级的种群所有个体构成的
分布格局(F),该种群分布格局的动态为:随着时间
进程,分布格局由 A寅B寅…寅F.
1郾 3郾 3 静态增殖统计 摇 依据硬头黄竹发笋生竹规
律,以 Ni或 Ni+Ni+ 1为增殖基数( i 为龄级,N 为立竹
数量),统计增殖数量 Mi、增殖倍数 t.如 5 年前的第
6 龄级开始繁殖,其为增殖基数,第 5 龄级增殖数量
即为第 5 龄级减去第 6 龄级分株的差值,4 年前的
第 5 龄级开始繁殖,则第 6 龄级与第 5 龄级的立竹
数之和为增殖基数,其余类推.
Mi =Ni-Ni -1,t=Mi / Ni或 Ni+Ni +1
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 17. 0 统计软件进行数据统计分析,
采用单因素方差分析( one鄄way ANOVA)法和 Dun鄄
can法进行多重比较和显著性检验(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 河流梯度对硬头黄竹河岸带植被的影响
河岸硬头黄竹林带的乔、灌层树种较少,其中,
乔木层的硬头黄竹占该层总株数的 90%以上,处绝
对优势地位;零星伴生香樟(Cinnamomum campho鄄
ra)、榕树(Ficus microcarpa)、杨柳(Salix babylonica)
和桑树(Morus alba)等乡土阔叶树,以及马尾松(Pi鄄
nus massoniana)、杉树(Cunninghamia lanceolata)等
针叶树.灌木层种类相对单一,数量少,各河段均不
超过 5 株.上、中、下河段分别以荆条(Vitex negundo
var. heterophylla)、油茶 ( Camellia japonica)、树莓
(Rubus corchorifolius)为主.乔、灌层均具有较高的本
土物种丰富度,与 Paine和 Ribic[17]对美国威斯康辛
州西南部河岸植被群落及 Birgitta 等[18]对瑞典北部
Vindel河岸带物种的本土特性研究结果一致. 乔木
层伴生树种和灌木层植物种类与周围高山乔、灌木
一致,同一河段的物种种类相似性较高,不同河段间
差异大.
河岸硬头黄竹林带草本层物种丰富,上、中、下
3 个河段草木层物种依次为 29 科 55 属 70 种、27 科
51 属 66 种和 26 科 48 属 61 种.植被湿地草本植物
均以禾本科、菊科、蓼科和莎草科为主,白茅( Imper鄄
ata cylindrica)、金色狗尾草( Setaria glauca)、马唐
(Digitaria sanguinalis)和箭叶蓼(Polygonum siebol鄄
dii)为优势种.水域分布的草本植物以眼子菜科、浮
萍科为主,竹叶眼子菜(Potamogeton malaianus)和
浮萍(Lemna minor)为优势种.乔木层间植物多见豆
科、葡萄科和萝摩科物种.上、中、下河段的禾本科物
种数分别占总种数的 23. 3% 、24. 2% 、22. 9% ,盖度
在 14. 0% ~ 35. 1% . 上河段以白茅、驴耳风毛菊
(Saussurea glomerata)、牛毛毡(Eleocharis yokoscen鄄
sis)为优势种,主要伴生种类为大狗尾草 ( Setaria
faberii)、水芋(Eomecon chionantha)等;中河段以金
色狗尾草、牛毛毡和马唐为优势种,主要伴生种类为
节节草(Equisetum ramosissimum)、通泉草(Mazus ja鄄
ponicus)等;下河段以金色狗尾草、箭叶蓼和刺儿菜
(Cephalanoplos segetum)为优势种,主要伴生种类为
节节草、空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)等.
由表 2 可知,下河段样地的草本层物种数最多,比上
河段的草本层物种多2科7属9种,比中河段多3
表 2摇 河岸带下河段草木层物种数
Table 2摇 Number of herb layer species at the lower reach of the riparian
科
Family
属数
Number of genera
种数
Number of species
科
Family
属数
Number of genera
种数
Number of species
禾本科 Gramineae 11 16 木贼科 Equisetaceae 1 1
蓼科 Polygonaceae 2 7 玄参科 Scrophulariaceae 1 2
莎草科 Cyperaceae 6 6 爵床科 Acanthaceae 1 1
菊科 Composistae 3 3 鸭跖草科 Commelinaceae 1 1
天南星科 Araceae 2 2 睡莲科 Nymphaeaceae 2 2
旋花科 Convolvulaceae 2 2 满江红科 Azollaceae 1 1
泽泻科 Alismataceae 2 2 香蒲科 Typhaceae 1 1
雨久花科 Pontederiaceae 2 2 百合科 Liliaceae 1 1
酢浆草科 Oxalidaceae 1 1 豆科 Leguminosae 1 2
蒺藜科 Zygophyllaceae 1 1 十字花科 Cruciferae 1 1
千屈菜科 Lythraceae 1 1 浮萍科 Lemnaceae 3 4
伞形科 Umbelliferae 1 1 车前草科 Plantaginaceae 1 2
齿苋科 Portulacaceae 1 1 灯心草科 Juncaceae 1 1
白科 Gleicheniaceae 1 1 凤尾蕨科 Pteridaceae 1 2
眼子菜科 Potamogetonaceae 2 2
51315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 廖忠明等: 贡江下游硬头黄竹河岸带群落结构及其分布摇 摇 摇 摇 摇 摇
科 4 属 4 种, 草本层物种数量大小依次为:下河段>
中河段>上河段.下河段几乎包含上、中河段所有草
本层物种,这表明硬头黄竹河岸带下河段草本层物
种种类与上、中河段相关,且物种更丰富.
2郾 2摇 河流梯度对硬头黄竹生长的影响
河岸硬头黄竹林带 1 ~ 3 丛·100 m-1,丛冠幅
3. 7 ~ 9. 4 m,平均 5. 98 m;郁闭度 0. 50 ~ 0. 85,平均
0. 65;立竹密度 72 ~ 324 株 · 丛-1, 平均 129
株·丛-1 .以 4 年生竹为基准核算硬头黄竹生长指
标,竹高 1. 8 ~ 17. 1 m,平均 11. 2 m;胸径 1. 6 ~ 8. 1
cm,平均 4. 2 cm;单株冠幅 0. 58 ~ 1. 40 m,平均
0郾 91 m;单株地上部年均生长量 1. 24 ~ 2郾 11
kg·株-1,平均 413. 56 kg·丛-1,最高年生长量达
28641郾 5 kg·hm-2 .由表 3 可知,不同河段硬头黄竹
群体及个体的生长有一定差异,下河段的各生长指
标(胸径、株高、立竹度、冠幅)值均最高,上河段的
各生长指标值较低. 不同河段仅单株年均生长量差
异显著[F0. 05(2,18)= 11. 94],其余指标差异均不显
著.这可能与流域硬头黄竹的遗传起源相似有关.
2郾 3摇 河流梯度对硬头黄竹分株分布的影响
由表 4 可知,随时间推移,不同河段硬头黄竹的
竹丛分株经历较强的增殖能力后,无性系分株生长
空间减少,分株增殖速率快速下降,保存在较低的更
新速率以弥补衰老个体.其中,下河段的变化速率最
快,由玉龄级时的最大增殖分株平均速率 5. 00,快
速下降到吁龄级间速率 0. 49.
不同河段的 1 ~4 a 中幼龄立竹比率接近 1 颐 1 颐
1 颐 1,成熟度约 22% ~ 34% ,年龄结构的梯度变化
显示,上河段硬头黄竹的成熟立竹比率最高,中、下
河段则以中幼龄为主(表 5).
方差 /均值比率是表征种群个体水平空间分布
特征的指标[19],t检验用于验证方差 /均值比的可靠
性.硬头黄竹为合轴型繁殖,单轴型分株数量为 0,
故未统计无性系生长系数和无性系生长综合指数.
由表 6 可知,不同河段各年龄范围硬头黄竹种群方
差 /均值比率均>1,沿河流梯度无性系分布格局均
随时间推移始终保持集群分布. 不同河段的集群离
散程度变化差异不大,从第 1 时间(5 年前)至今,下
表 3摇 河岸带硬头黄竹的生长特征
Table 3摇 Growth characteristics of Bambusa rigida in the riparian
方位
Direction
样带
Transect
胸径
DBH
(cm)
株高
Height
(m)
立竹度
Bamboo
stand
density
(stems·clump-1)
单株冠幅
Crown per
stand
(m)
丛冠幅
Cluster
crown
单株地上部
年生长量
Annual growth
of aboveground
per shoot
(kg·a-1)
单位面积地上
部年生量
Annual growth
of aboveground
per unit area
( t·a-1·hm-2)
上河段 1 2. 95 9. 40 146 0. 85 6. 20 1. 32 14. 67
Upper reach 2 4. 15 12. 05 109 1. 19 5. 45 1. 49 17. 69
3 4. 01 11. 32 113 0. 77 5. 85 1. 63 16. 94
中河段 1 3. 50 11. 25 105 0. 9 5. 55 1. 62 18. 07
Middle reach 2 3. 42 8. 85 200 0. 84 6. 53 1. 41 18. 52
3 4. 77 12. 00 125 0. 93 5. 30 1. 81 25. 39
下河段 1 4. 50 10. 11 209 0. 58 7. 15 1. 80 18. 72
Lower reach 2 5. 10 13. 95 92 0. 93 5. 35 2. 00 21. 76
3 5. 25 12. 25 133 1. 19 6. 42 1. 92 19. 95
表 4摇 各龄级静态增殖能力统计
Table 4摇 Proliferative capacity statistics of each age class
龄级
Age
class
繁殖基数
Proliferation base
上河段
Upper
reach
中河段
Middle
reach
下河段
Lower
reach
增殖数量
Number of proliferation
上河段
Upper
reach
中河段
Middle
reach
下河段
Lower
reach
增值倍数
Reproduction multiple
上河段
Upper
reach
中河段
Middle
reach
下河段
Lower
reach
玉 5 3 2 12 10 10 2. 40 3. 33 5. 00
域 17 13 12 21 18 23 1. 24 1. 39 1. 92
芋 33 28 33 23 36 24 0. 70 1. 29 0. 73
郁 39 51 45 29 38 33 0. 74 0. 75 0. 73
吁 52 74 67 29 38 33 0. 56 0. 51 0. 49
遇* 29 38 33 14 19 16 0. 50 0. 50 0. 50
*以吁龄级立竹为增殖基数 Proliferation cardinality on basis of 吁 age class bamboo.
6131 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 5摇 RAA法统计无性系分株
Table 5摇 Ramet statistics by RAA method
样地
Plot
不同年龄范围株数
Number of trees in different age ranges
逸6 逸5 逸4 逸3 逸2 逸1
成熟比率
Mature rate
(% )
上河段 Upper reach 5 17 38 61 90 114 33. 3
中河段 Middle reach 3 13 31 67 105 141 22. 0
下河段 Lower reach 2 12 35 59 102 132 26. 5
表 6摇 硬头黄竹无性系分株分布格局及动态
Table 6摇 Distribution pattern and dynamics of Bambusa rigida ramets
时间序列
Time
order
年龄范围
Age range
(a)
方差 /均值比
Variance and mean rate
GSJ GZS GXT
t 检验 t test
GSJ GZS GXT
分布格局
Distribution
pattern
1 逸5 1. 19 2. 42 6. 05 2. 98 2. 69 5. 18 集群分布 Clump
2 逸4 1. 36 2. 89 6. 05 3. 59 3. 31 4. 72 集群分布 Clump
3 逸3 4. 65 3. 14 5. 23 7. 64 3. 34 5. 35 集群分布 Clump
4 逸2 3. 32 3. 46 4. 71 8. 17 4. 15 7. 16 集群分布 Clump
5 逸1 2. 91 4. 10 4. 49 8. 13 5. 16 4. 93 集群分布 Clump
游河段硬头黄竹分株集群程度的加强趋势最明显.
因河岸河床适宜生境有限,竞争进一步加剧,按
现有 1 年生立竹的 2 颐 1 增殖系数 (即增殖速率
0郾 5)推算,第 2 年的成熟度均值超过 42% ,每丛平
均立竹密度为 146 株·丛-1(表 5),年龄结构趋于老
化.且因当前 1 ~ 4 a 中幼龄的各龄级立竹数量相
近,更新个体与衰老个体数量基本持平,种群数量将
趋于稳定.
3摇 讨摇 摇 论
河岸植被 RCC理论指出,下游河溪中的生态系
统过程同上游河溪直接相关,中级河岸植被的物种
多样性最高.本研究中,贡江流域下游河岸实验区位
于中等大小河溪河段,硬头黄竹河岸带是江西赣南
农村一大景观,地处偏远山区河溪,人为干扰较少,
植被丰富,物种达 32 ~ 34 科、52 ~ 61 属、67 ~ 78 种,
远大于四川省淯江河岸带硬头黄竹人工林植物的
30 科 44 属 45 种[20];单位面积平均总生物量为
65611. 23 kg · hm-2, 约 为 淯 江 河 岸 人 工 林
(98672. 01 kg·hm-2) [21]的 2 / 3,表明天然硬头黄竹
河岸带生长健康、良好. 本研究中,河岸带为河边地
带玉区,不同河流梯度的乔木层伴生树种和灌木层
植被均没有表现出 RCC规律,而表现为高地生境对
河岸的干扰或迁移特性;草本层植被组成与结构则
符合 RCC理论,研究结果支持河岸植被物种丰富及
其分布相对集中,其原因可能与河流水文的强度和
频度、高地生境对河岸的干扰及植物迁移等有
关[3] .但因乔木层伴生树种与灌木层物种数量较
少,不耐水湿从而更新受阻,因此乔木层硬头黄竹的
地位极其重要,一经破坏,极有可能退化为草本群
落.目前,贡江下游沿岸快速发展的工农业生产对其
负面影响已显现,如人工林栽植兴起,移蔸壮龄健壮
母竹导致天然种群衰退;河岸滩地开发及筑坝修水
库,大面积河岸带面临毁坏,甚至有的退化为草本
群落.
贡江下游实验区硬头黄竹河岸林带的纵河岸尺
度及其景观效果较佳,层次明显,年龄结构合理,其
演替过程与黄竹(Dendrocalamus membranaceus)的单
优群落形成[22-23]相似. 硬头黄竹河岸带的形成初
期,幼龄 1 ~ 2 a 地下茎增殖能力极强,单株母竹萌
笋成活立竹高达 5 株,随后快速降低(表 4). 2003
年以来的调查结果显示,当立竹密度达到一定数量
后,出笋成竹的更新能力急剧下降,更新个体和衰老
个体保持在大体相当的水平,即立竹密度呈动态平
衡状态.这与本文研究结果一致,而且,我国多数竹
类研究也得到了相同的结论[23-25] . 这表明,硬头黄
竹适应河岸特殊生境,是依靠自身的种群密度调控
决定其分布格局.在其竹丛稳定形成的中后期,集群
分布格局加剧了分株个体间的竞争,而向外拓展受
制的幼龄母竹繁殖力极低,更新以竹丛中部第 4 龄
级立竹为主.本研究中,更新立竹第 4 龄级的第 3 ~
4 目萌笋成竹,与周益权等[26]研究 4 年生硬头黄竹
出笋成竹特性一致. 可能因竹丛中部的第 5 龄级以
上老熟植株自疏,第 4 龄级立竹得到释放而萌动.硬
头黄竹这种选择性的大量生长于养分丰富河段地
段,并通过搜寻或分枝以增强获取基本资源的生理
71315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 廖忠明等: 贡江下游硬头黄竹河岸带群落结构及其分布摇 摇 摇 摇 摇 摇
整合作用,使其快速占据优势地位,对于繁衍成单优
势硬头黄竹稳定群落有重要意义. 陆地植被的这种
生理整合作用[27]研究很多,如野草莓[28]、筇竹[29]
等,而对于河岸带植被的研究较少,有关其生理整合
作用及其作用机理,尤其第 4 龄级硬头黄竹的更新
繁殖现象有待进一步研究.
综上所述,硬头黄竹繁殖力高,具有较强的种群
密度调控能力和生理整合作用以适应河岸特殊生
境,演替成单优势相对稳定群落. 但受各类干扰后,
易退行演替甚至消失,亟待加强河岸硬头黄竹种群
及其资源的保护.
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作者简介 摇 廖忠明,男,1968 年生,博士研究生,副教授. 主
要从事森林资源保护与开发研究. E鄄mail: liaozhongming68
@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
8131 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷