全 文 ：花铃期土壤持续干旱对棉铃对位叶气体交换
参数和叶绿素荧光特性的影响*
刘昭伟摇 张摇 盼摇 王摇 瑞摇 蒯摇 婕摇 李摇 磊摇 王友华摇 周治国**
(南京农业大学农业部南方作物生理生态重点开放实验室, 南京 210095)
摘摇 要摇 在盆栽条件下,以杂交棉泗杂 3 号为材料,以花铃期正常灌水[土壤相对含水量(SR鄄
WC)(75依5)% ]为对照,设花铃期 SRWC(60依5)%和 SRWC(45依5)%持续干旱 50 d 两个处
理,研究棉铃对位叶气体交换参数和叶绿素荧光参数在持续干旱过程中的动态变化和响应机
制.结果表明: SRWC (60依5)%处理 0 ~ 21 d棉铃对位叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)、
胞间 CO2浓度(C i)下降,气孔限制值(Ls)上升,叶绿素荧光参数无显著变化,Pn下降的主要原
因是气孔限制;处理 21 ~ 49 d棉铃对位叶 Pn持续下降,C i上升,Ls下降,同时最大光化学效率
(Fv / Fm)、实际光化学效率(椎PSII)和光化学猝灭系数( qP )显著降低,非光化学猝灭系数
(NPQ)先升后降,Pn下降的主要原因是非气孔限制;此时叶片 PSII系统受到损伤,光合机构及
光合酶系统被破坏,同时成铃强度急剧下降,成铃数降低,导致产量下降. SRWC(45依5)%处
理 0 ~ 14 d棉铃对位叶 Pn、gs、C i显著下降,Ls急剧上升,Fv / Fm、椎PSII、qP无显著变化,Pn下降主
要由气孔限制引起;处理 14 ~ 49 d,棉铃对位叶 Pn缓慢下降,C i上升,Ls下降,Fv / Fm、椎PSII和 qP
不断降低,而 NPQ先升后降,表明 Pn下降主要由非气孔限制引起,同时成铃强度急剧下降,成
铃数减少,产量降低.本试验条件下,SRWC(60依5)%和 SRWC(45依5)%处理下棉花生长的临
界胁迫时间分别为 21 和 14 d.
关键词摇 棉花摇 棉铃对位叶摇 持续干旱摇 气体交换参数摇 叶绿素荧光参数
*国家自然科学基金项目(31171487,31371583)资助.
**通讯作者. E鄄mail: giscott@ njau. edu. cn
2014鄄02鄄18 收稿,2014鄄09鄄12 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)12-3533-07摇 中图分类号摇 S561摇 文献标识码摇 A
Effects of soil progressive drought during the flowering and boll鄄forming stage on gas ex鄄
change parameters and chlorophyll fluorescence characteristics of the subtending leaf to cot鄄
ton boll. LIU Zhao鄄wei, ZHANG Pan, WANG Rui, KUAI Jie, LI Lei, WANG You鄄hua, ZHOU
Zhi鄄guo (Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Management,
Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(12):
3533-3539.
Abstract: To investigate the dynamic changes and response mechanisms of gas exchange parameters
and fluorescence indices of the subtending leaf to cotton boll under soil progressive drought stress,
pot experiments of the hybrid cotton No. 3 were conducted with soil relative water content (SRWC)
(75依5) % as control group, SRWC (60依5) % and SRWC (45依5) % as experimental groups
dealt with progressive drought for 50 days. Results showed that, the net photosynthetic rate (Pn),
stomatal conductance ( gs) and leaf intercellular CO2 concentration (C i ) decreased while Ls in鄄
creased under SRWC (60依5) % for 0-21 days. Furthermore, there was no significant change in
chlorophyll fluorescence indices. This indicated that stomatal limitation was the main reason for the
reduction of photosynthesis of cotton. In addition, when drought for 21-49 days under SRWC (60依
5)% , Pnkept decreasing, while C i began to increase and Ls began to decrease. Potential photo鄄
chemical efficiency ( Fv / Fm ), quantum yield of photo system II (椎PSII ) and photochemical
quenching coefficient ( qP ) reduced significantly, but non鄄photochemical quenching coefficient
(NPQ) first rose then decreased. Thus, non鄄stomatal limitation was the main reason why the photo鄄
synthesis of cotton reduced. Photosynthetic organization and photosynthetic enzyme system were de鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 12 月摇 第 25 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2014, 25(12): 3533-3539
stroyed, boll setting intensity reduced and the number of boll and yield reduced significantly.
Drought for 0-14 days under SRWC (45依5) % treatment led to sharp decrease in Pn, gs and C i,
whereas Ls obviously increased. There was no significant change in Fv / Fm, 椎PSII, qP, indicating
stomatal limitation was the main reason why the photosynthesis of cotton reduced. Pn decreased
slowly, while C i began to rise and Lsbegan to decline under SRWC (45依5) % treatment for 14-49
days. Fv / Fm, 椎PSII, qP decreased while NPQ rose first then declined, which indicated that non鄄
stomatal limitation worked to reduce the cotton photosynthetic performance. The boll setting intensi鄄
ty reduced significantly and the number of boll and yield declined. The critical stress time of cotton
growth in current study was 21 and 14 days respectively under SRWC (60依5) % and SRWC (45依
5) % treatments during the flowering and boll鄄forming stage.
Key words: cotton; subtending leaf to cotton boll; soil progressive drought; gas exchange parame鄄
ters; chlorophyll fluorescence indices.
摇 摇 花铃期是棉花水分需求临界期,也是棉花产量
和品质形成的关键时期. 近年来花铃期季节性干旱
在我国各大棉区均时有发生,已成为棉花生产上最
主要的自然灾害之一,严重影响棉花生长,造成产量
和品质大幅度下降[1-2] .研究发现,棉铃对位叶提供
了棉铃干物质的 60% ~ 87% ,其光合作用决定了棉
花产量和品质的形成[3] .而光合作用对干旱响应高
度敏感,干旱胁迫下光合作用被限制,净光合速率下
降[4-5] .目前,有关干旱胁迫下植物光合作用限制因
素的研究较多,但研究结果因试验材料和条件不同
而存在很大分歧. 有学者认为是气孔限制(气孔关
闭引起 CO2供应受阻)为主[6-7],也有学者认为以非
气孔限制(光合活性下降)为主[8-9],而 Ladygin[10]、
党宏忠等[11]和徐俊增等[12]则认为是气孔和非气孔
限制共同作用的结果.另外,叶绿素荧光参数在测定
植物光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗
散、分配等方面具有独特的作用,可以快速和非破坏
性地反映干旱逆境对作物光合性能的影响[13-14] .有
研究表明,轻度干旱和干旱前期棉花叶片荧光参数
无显著变化,随干旱胁迫程度的增加和胁迫时间的
延长,潜在光化学效率、实际光化学效率和光化学猝
灭系数显著降低,但非光化学猝灭系数(NPQ)升
高[15-16],当胁迫超过植物的忍耐范围时,NPQ 开始
降低,天线色素的热耗散功能受到抑制,光反应中心
遭到破坏或可逆失活,光合作用受到严重抑制[17] .
因此,在具体的试验条件下将气体交换参数和叶绿
素荧光参数进行统一的分析,有利于系统准确地认
识干旱逆境下植物光合作用的抑制机理.
目前,有关干旱胁迫下棉花的光合作用研究多
是基于短时间干旱的试验结果[16,18],缺乏土壤持续
干旱过程中对植物光合作用的连续观测研究.为此,
本研究拟通过设置花铃期不同程度持续干旱(50 d)
盆栽试验,测定土壤持续干旱过程中棉铃对位叶的
气体交换参数和叶绿素荧光参数的变化,探讨棉铃
对位叶光合作用在持续干旱过程中的动态响应机
制,为棉花灾后补救措施的制定以及高产优质栽培
体系的建立提供一定的理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与试验设计
2011—2012 年在江苏南京农业大学卫岗试验
站(32毅02忆 N, 118毅50忆 E)防雨棚进行盆栽试验. 供
试土壤为黄棕壤土,含有机质 9. 2 g·kg-1、全氮 1. 1
g· kg-1、速效氮 68. 5 mg · kg-1、速效磷 48郾 1
mg·kg-1、速效钾 47. 5 mg · kg-1,田间持水量
29郾 7% .试验所用盆钵直径 60 cm、高 55 cm,每盆装
土 35 kg;土壤经自然风干、过筛去杂后装盆,用水沉
实.供试棉花品种为泗杂 3 号,采用营养钵育苗移
栽,2011、2012 年分别于 4 月 8 日、4 月 10 日育苗,3
叶期时选择生长一致的壮苗移栽至盆中,每盆一株.
棉花田间管理按高产要求进行.
设 3 个土壤含水量水平(SRWC):土壤相对含
水量分别为(75依5)% 、(60 依5)%和(45 依5)% ,以
SRWC(75依5)%为对照.待棉花第 6 ~ 8 果枝第 1、2
果节 50%开花时开始土壤水分处理,使 SRWC 逐渐
自然减少至(75依5)% 、(60依5)% 、(45依5)% ,并维
持在此水平 50 d.采用酒精烧土法测定土壤含水量,
并以此结合称量法补水、控水并记录(图 1).试验共
设 3 个处理,每处理种植 60 盆,共计 180 盆.测定对
象为棉株第 6 ~ 8 果枝第 1、2 果节棉铃对位叶.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 凌晨叶片水势和 SPAD 值测定摇 处理开始后
每隔 7 d,每个处理选取棉株 6 ~ 8 果枝棉铃对位叶
3 片并标记,在凌晨 5:00 采用美国 Psypyo水势测量
4353 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 试验期间土壤相对含水量的变化(2011—2012)
Fig. 1摇 Changes of soil relative water content (2011-2012).
玉: SRWC (75依5)% ; 域: SRWC (60依5)% ; 芋: SRWC (45依5)% .下同 The same below.
系统测定标记叶片的凌晨叶片水势,同时用 SPAD
仪测定标记叶片的 SPAD值.
1郾 2郾 2 叶片气体交换参数测定摇 于 9:00—11:00 用
Li鄄6400 便携式光合仪(美国 Li鄄COR 公司)测定所
标记的 3 片棉铃对位叶的净光合速率(Pn)、气孔导
度(gs)、胞间 CO2浓度(C i)和大气 CO2浓度(Ca).仪
器使用开放式气路,内置光源设定光强为 1500
滋mol·m-2·s-1 .每张叶片测定 3 次取其平均值.叶
片气孔限制值(Ls)计算公式:Ls =1-C i / Ca .
1郾 2郾 3 叶片叶绿素荧光参数测定摇 于 9:00—11:00
利用 PAM鄄2100 荧光仪(WALZ, Germany),以叶脉
为轴的对称点测量所标记 3 片棉铃对位叶的叶绿素
荧光参数.先暗适应 25 min,测定暗适应下的初始荧
光(Fo)、最大荧光(Fm).设置 1400 滋mol·s-1·m-2的
光强,测定光适应下的最大荧光(Fm忆)、最小荧光
(Fo忆)、稳态荧光(Fs)等荧光参数;最大光化学效率
Fv / Fm = ( Fm - Fo ) / Fm,实际光化学效率 椎PS域 =
(Fm忆-Fs) / Fm忆,光化学猝灭系数 qP =(Fm忆-Fs) / (Fm忆
-Fo忆),非光化学猝灭系数 NPQ=(Fm-Fm忆) / Fm忆.
1郾 2郾 4 成铃强度摇 从开花期选择生长一致的棉株定
株观察,每处理 10 株,每隔 7 d 观察记载全株蕾、
花、铃的发生情况来获得成铃强度.
1郾 3摇 数据处理
采用 Origin 7. 5、Excel 软件完成数据处理和作
图.采用 SPSS 13. 0 统计分析软件进行数据统计分
析,采用 LSD法进行多重比较(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 花铃期土壤持续干旱对棉铃对位叶凌晨叶片
水势和 SPAD值的影响
由图 2 可以看出,SRWC(60依5)%下棉铃对位
叶凌晨叶片水势在干旱处理 0 ~ 14 d 急剧下降,至
处理 21 ~ 35 d相对稳定,之后又下降. 处理 21 ~ 35
d的凌晨叶片水势保持相对稳定,可能是叶片保护
机制发挥作用,之后由于胁迫时间的延长保护机制
被破坏,凌晨叶片水势的稳定被打破. SRWC(45 依
5)%下棉铃对位叶凌晨叶片水势随着处理时间的
延长而不断降低. SRWC(60依5)%下棉铃对位叶的
SPAD值呈现先上升后下降的趋势, SRWC (45 依
5)%下棉铃对位叶的 SPAD值随着处理时间的延长
而不断下降.
图 2摇 花铃期土壤持续干旱对棉铃对位叶凌晨叶片水势和
SPAD值的影响(2011—2012)
Fig. 2摇 Effects of soil progressive drought on predawn water po鄄
tential and SPAD value of the subtending leaf to cotton boll dur鄄
ing flowering and boll鄄forming stage (2011-2012).
535312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘昭伟等: 花铃期土壤持续干旱对棉铃对位叶气体交换参数和叶绿素荧光特性的影响摇 摇
2郾 2摇 花铃期土壤持续干旱对棉铃对位叶气体交换
参数的影响
花铃期土壤持续干旱显著降低了棉铃对位叶的
净光合速率(Pn)和气孔导度(gs)(图 3). SRWC(60依
5)%下棉铃对位叶的 Pn随着处理时间的延长而不
断降低, gs 在处理后 21 d 急剧下降,而在处理
21 ~ 49 d 下降速度减缓;SRWC(45依5)%下棉铃对
位叶 Pn、gs 在处理 0 ~ 14 d 急剧下降,而在处理
14 ~ 49 d缓慢下降.
胞间 CO2浓度(C i)和气孔限制值(Ls)的变化方
向是判断植物气孔与非气孔限制的基础[19] .干旱胁
迫下棉铃对位叶的 C i显著降低,而 Ls显著升高(图
3).干旱胁迫下棉铃对位叶的 C i随着干旱时间的延
长呈先降后升的趋势,Ls则与之相反. SRWC(60 依
5)%下 C i和 Ls均在 21 d 分别达到最低值和最高
值. SRWC(45依5)%下 C i和 Ls均在 14 d分别达到最
低值和最高值,表明处理 21 和 14 d 是由气孔限制
转变为非气孔限制的关键时期.
2郾 3摇 花铃期土壤持续干旱对棉铃对位叶荧光参数
的影响
棉铃对位叶的 PS域最大光化学效率(Fv / Fm)、
实际光化学效率(椎PS域 )在 SRWC(60 依5)% 处理
0 ~ 14 d及 SRWC(45依5)%处理 0 ~ 7 d 变化较小
(P>0. 05),但 椎PS域的下降幅度要大于 Fv / Fm的下
降幅度(图 4),表明此时光抑制现象已经产生. Fv /
Fm、椎PS域在 SRWC(60依5)%处理后 21 d 及 SRWC
(45依5)%处理后 14 d 开始显著降低,并随着处理
时间的延长不断降低,预示着棉铃对位叶已发生光
氧化破坏,PS域反应中心的光合电子传递活性受到
抑制.
光化学猝灭系数(qP)在 SRWC(60依5)%处理
后 21 d及 SRWC(45依5)%处理后 14 d 开始显著降
低(图 4),表明棉铃对位叶 PS域反应中心的电子传
递活性受到较大的影响,PS域的电子传递活性下
降.干旱胁迫下,非光化学猝灭系数(NPQ)随着干
旱时间的延长呈先升后降的趋势,干旱前期 NPQ不
断上升,SRWC(45依5)% 、SRWC(60依5)%处理分别
在 35 和 42 d 达到最大值,表明干旱前期棉铃对位
叶通过增加 PS域天线色素的热耗散,在一定程度上
缓解了干旱对光合作用的影响;之后开始下降,表明
NPQ的保护功能减弱,天线色素热耗散功能受到抑
制,光合机构及光合酶系统受到破坏甚至失活.
2郾 4摇 花铃期土壤持续干旱下棉铃对位叶净光合速
率与光合荧光参数的相关性
如表 1 所示,SRWC(60依5)%下 Pn在处理 0 ~
21 d与 C i呈显著正相关,与 gs呈极显著正相关,与
Ls呈显著负相关;而在处理 21 ~ 49 d 与 Fv / Fm、
椎PS域、qP、SPAD 呈显著正相关;SRWC(45 依5)%下
Pn在处理 0 ~ 14 d与 C i、gs呈显著正相关,与 Ls呈显
著负相关;在处理14 ~ 49 d则与Fv / Fm、椎PS域、qP和
图 3摇 花铃期土壤持续干旱对棉铃对位叶气体交换参数的影响(2011—2012)
Fig. 3摇 Effects of soil progressive drought on gas exchange parameters of the subtending leaf to cotton boll during flowering and boll鄄
forming stage of cotton (2011-2012).
6353 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 4摇 花铃期土壤持续干旱对棉铃对位叶荧光参数的影响(2011—2012)
Fig. 4摇 Effects of soil progressive drought on chlorophyll fluorescence parameters of the subtending leaf to cotton boll during flowering
and boll鄄forming stage of cotton (2011-2012).
表 1摇 花铃期土壤持续干旱下棉铃对位叶净光合速率与光合荧光参数的相关系数
Table 1摇 Correlation coefficients between net photosynthetic rate and photosynthesis fluorescent parameters of the subtending
leaf to cotton boll under soil progressive drought during flowering and boll forming stage of cotton
项目
Item
2011
SRWC(60依5)%
0 ~ 21 d 21 ~ 49 d
SRWC(45依5)%
0 ~ 14 d 14 ~ 49 d
2012
SRWC(60依5)%
0 ~ 21 d 21 ~ 49 d
SRWC(45依5)%
0 ~ 14 d 14 ~ 49 d
胞间 CO2浓度 Ci 0. 990* -0. 868 0. 997* -0. 805 0. 978* -0. 801 0. 998* -0. 800
气孔导度 gs 0. 993** 0. 571 0. 998* 0. 804 0. 996** 0. 833 0. 998* 0. 803
气孔限制值 Ls -0. 990* 0. 864 -0. 998* 0. 798 -0. 986* 0. 875 -0. 998* 0. 802
潜在光化学效率 Fv / Fm 0. 778 0. 994** 0. 872 0. 993** 0. 884 0. 976** 0. 926 0. 869*
实际光化学效率 椎PS域 0. 910 0. 910* 0. 987 0. 979** 0. 908 0. 955* 0. 958 0. 992**
光化学淬灭 qP 0. 894 0. 888* 0. 950 0. 956** 0. 886 0. 993** 0. 895 0. 956**
非光化学淬灭 NPQ -0. 920 -0. 667 -0. 971 -0. 779 -0. 932 -0. 879* -0. 969 -0. 786
SPAD 0. 751 0. 885* 0. 995 0. 970** 0. 778 0. 896* 0. 995 0. 993**
* P<0. 05; ** P<0. 01.
SPAD呈极显著正相关.
2郾 5摇 花铃期土壤持续干旱条件下成铃强度的变化
花铃期棉花成铃强度呈先保持平稳后下降的趋
势(图 5),可用 Logistic 方程进行拟合.不同处理的
成铃强度相关方程为:SRWC(75依5)% :Y = 0郾 415 /
(1 + 0郾 00269e0. 13329 x ),R2 = 0. 970** (2011)和 Y =
0郾 415 / (1+0. 00534e0. 13513 x),R2 = 0. 976**(2012);
SRWC(60 依5)% :Y = 0. 406 / (1 +0. 02647e0. 10059 x),
R2 =0. 995**(2011)和 Y=0郾 403 / (1+0郾 0280e0. 09826 x),
R2 =0. 976**(2012);SRWC (45依5)% :Y = 0. 418 /
(1 + 0郾 0446e0. 1144 x ), R2 = 0. 995** (2011 ) 和 Y =
0郾 414 / (1+0. 0558e0. 1075 x),R2 = 0郾 994**(2012). 根
据 Logistic方程求曲线特征值的方法,可求出成铃强
度快速下降的开始时间:SRWC(75 依 5)% 、SRWC
(60依5)%和 SRWC(45依5)%处理分别在 30、21 和
14 d 时,成铃强度开始急剧下降. 花铃期土壤持续
干旱不但显著降低了同一处理时期的成铃强度,而
且大大缩短了高成铃强度的持续时间,从而导致成
铃数的降低.
3摇 讨摇 摇 论
根据 Farquhar等[19]的观点,C i和 Ls的变化方向
是判断植物气孔与非气孔限制的基础,当 C i减小而
Ls升高时,Pn降低主要由气孔因素引起;反之,如果
Pn下降的同时 C i升高或者不变,同时 Ls降低,则光
合作用的主要限制因素是非气孔因素.利用叶绿素
735312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘昭伟等: 花铃期土壤持续干旱对棉铃对位叶气体交换参数和叶绿素荧光特性的影响摇 摇
图 5摇 花铃期土壤持续干旱下成铃强度的动态变化(2011—
2012)
Fig. 5摇 Dynamic changes of boll setting intensity under soil pro鄄
gressive drought during flowering and boll鄄forming stage of cotton
(2011-2012).
荧光参数在测定植物光合作用过程中,光系统对光
能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用,
相较于反映光合作用的“表观性冶的气体交换参数,
更能反映光合作用的“内在性冶特点,已被很多研究
应用于探测干旱逆境对作物光合作用的影响过程与
机理方面[13-14] .本研究中,在 SRWC(60依5)%干旱
处理0 ~ 21 d,其棉铃对位叶的 Pn、C i、gs不断降低,
Ls不断上升,Fv / Fm、椎PS域、qP变化不显著,但此时光
抑制已发生,而 NPQ 的升高,表明棉铃对位叶光合
作用的光破坏防御机制有效启动,通过减少光量子
吸收,同时增加热耗散,减少反应中心过剩光能的积
累,保护光合机构免受破坏[20-21] .相关分析表明,这
一阶段内棉铃对位叶 Pn与 C i、Ls、gs显著相关,说明
在干旱处理0 ~ 21 d,气孔限制是 Pn下降的主要原
因;在该干旱处理 21 ~ 49 d,棉铃对位叶的 Pn仍不
断降低,但 gs保持稳定,C i上升,Ls下降,而 Fv / Fm、
椎PS域、qP显著下降,NPQ 先升后降,表明光合机构及
光合酶系统被破坏[17],NPQ 的保护功能减弱,天线
色素热耗散功能受到抑制[22] . 相关分析表明,这一
阶段内棉铃对位叶 Pn与 Fv / Fm、椎PS域、qP、SPAD 显
著相关.此时棉铃对位叶 PS域系统受到损伤,电子
传输受阻,光化学转化能力下降[23],Pn下降的主要
原因是非气孔限制.
在 SRWC(45依5)%干旱处理 0 ~ 14 d,棉铃对
位叶的 Pn、C i、gs急剧下降,Ls急剧上升,且 Fv / Fm、
椎PS域、qP变化不显著.相关分析表明,棉铃对位叶 Pn
与 C i、Ls、gs显著相关,Pn下降主要是由气孔限制引
起;在干旱处理 14 ~ 49 d,棉铃对位叶 Pn下降减缓,
gs保持稳定,但 C i上升,Ls下降,Fv / Fm、椎PS域、qP随着
胁迫时间的延长而不断降低,NPQ 先升后降,说明
PS域系统受到损伤. 相关分析表明,棉铃对位叶 Pn
与 Fv / Fm、椎PS域、qP和 SPAD 显著相关,Pn的下降主
要由非气孔限制引起. SRWC(45 依5)%下 NPQ 较
SRWC(60依5)%提早 7 d 达到最大值,表明光合机
构及光合酶系统随干旱时间的延长遭到破坏甚至失
活,干旱程度加深使其失活提前.
研究表明,棉铃对位叶是棉铃发育的主要源器
官,其光合产物的 85. 6%输送给对位铃,是棉铃干
物质的主要来源[24] .而花铃期干旱显著降低了棉花
叶片的净光合速率[16],光合产物输出减少,叶片和
蕾铃脱落增加,成铃强度降低,成铃数降低而导致减
产[25] .本研究中,成铃强度的动态变化可用 Logistic
方程进行拟合,且存在明显的快速下降期,SRWC
(60依5)%和 SRWC(45依5)%处理分别在 21 和 14 d
成铃强度开始急剧下降,导致成铃数减少,最终使产
量下降.
4摇 结摇 摇 论
SRWC(60依5)% 、SRWC(45依5)%下棉铃对位
叶光合的主要限制因素分别在处理 21 和 14 d 由气
孔限制转变为非气孔限制,此时叶片 PS域系统受到
损伤,光合机构及光合酶系统被破坏,同时成铃强度
开始急剧降低,成铃数减少,产量降低. 此时是干旱
下棉花生长的临界胁迫时间.
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作者简介摇 刘昭伟,男,1989 年生,硕士研究生.主要从事作
物生理生态研究. E鄄mail: weizhaol@ sina. cn
责任编辑摇 张凤丽
935312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘昭伟等: 花铃期土壤持续干旱对棉铃对位叶气体交换参数和叶绿素荧光特性的影响摇 摇