全 文 ：产铁载体根际菌在植物修复重金属污染
土壤中的应用潜力*
王英丽1 摇 林庆祺1 摇 李摇 宇1 摇 杨秀虹1,2 摇 王诗忠1,2**摇 仇荣亮1,2
( 1中山大学环境科学与工程学院, 广州 510275; 2广东省环境污染控制与修复技术重点实验室, 广州 510275)
摘摇 要摇 产铁载体根际菌( siderophore鄄producing rhizobacteria,SPR)是一类植物根际促生菌,
在植物修复重金属污染土壤中可起重要的辅助作用.本文在综合分析国内外相关研究进展的
基础上,阐述了 SPR缓解重金属植物胁迫毒害的功能及其提高土壤重金属生物活性的机理,
并指出 SPR在促进重金属污染土壤中植物的生长、增强植物累积重金属的过程等方面具有较
好的应用潜力.对当前研究中存在的 SPR提高或降低植物累积重金属的矛盾现象也进行了分
析.针对当前研究存在的不足,提出今后应深入研究 SPR与植物(尤其是重金属超累积植物)
之间的相互作用机理,进一步明确影响铁载体螯合、活化土壤重金属的关键因素,综合考虑铁
载体对土壤重金属生物活性和对植物吸收重金属的影响,探索在重金属污染土壤中提高 SPR
定殖能力的强化方法.
关键词摇 植物修复摇 重金属污染土壤摇 作用机理摇 产铁载体根际菌
文章编号摇 1001-9332(2013)07-2081-08摇 中图分类号摇 X53摇 文献标识码摇 A
Application potential of siderophore鄄producing rhizobacteria in phytoremediation of heavy
metals鄄contaminated soils: A review. WANG Ying鄄li1, LIN Qing鄄qi1, LI Yu1, YANG Xiu鄄
hong1,2, WANG Shi鄄zhong1,2, QIU Rong鄄liang1,2 ( 1School of Environmental Science and Engineer鄄
ing, Sun Yat鄄sen University, Guangzhou 510275, China; 2Guangdong Provincial Key Laboratory of
Environmental Pollution Control and Remediation Technology, Guangzhou 510275, China) . 鄄Chin.
J. Appl. Ecol. ,2013,24(7): 2081-2088.
Abstract: Siderophore鄄producing rhizobacteria ( SPR) are a group of plant growth鄄promoting rhi鄄
zobacteria, being able to play an important role in assisting the phytoremediation of heavy metals鄄
contaminated soils. Based on the comprehensive analysis of related researches at home and abroad,
this paper elaborated the functions of SPR in alleviating the heavy metals stress and toxicity to plants
and the mechanisms of SPR in improving the heavy metals bioavailability in soil, and indicated that
SPR had good application potential in promoting the plant growth in heavy metals鄄contaminated soils
and reinforcing the heavy metals accumulation in plants. The contradictory phenomena of SPR in in鄄
creasing or decreasing heavy metals accumulation in plants, which existed in current researches,
were also analyzed. Aiming at the deficiencies in current researches, it was suggested that in the fu鄄
ture researches, the mechanisms of the interactions between SPR and plants, especially hyperaccu鄄
mulators, should be further studied, the key factors affecting the heavy metals complexation and
mobilization in soil by siderophores should also be further clarified, the effects of siderophores on
the heavy metals bioavailability and its subsequent influence on the heavy metals uptake by plants
should be comprehensively considered, and the measures for improving the colonization of SPR in
heavy metals鄄contaminated soil should be explored.
Key words: phytoremediation; heavy metals鄄contaminated soil; mechanism; siderophore鄄producing
rhizobacteria.
*国家自然科学基金鄄广东联合基金重点项目(U0833004)、国家自然科学基金项目(41101483)、教育部博士点基金项目(20110171120028)和
广东省环境污染控制与修复技术重点实验室开放基金项目(2013K0003)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wshizh2@ mail. sysu. edu. cn
2012鄄11鄄19 收稿,2013鄄04鄄02 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 7 月摇 第 24 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2013,24(7): 2081-2088
摇 摇 随着工业和农业的发展,重金属对土壤的污染
越来越严重[1] .土壤重金属污染已成为全球关注的
环境问题之一.土壤中常见的重金属具有一定的致
癌性和致突变性,可通过食物链对生物体造成危害.
基于对土壤重金属污染问题严重性及紧迫性的认
识,近年来国内外研究人员广泛关注这类污染的修
复方法.传统的物理化学修复方法,如化学淋洗、客
土覆盖、土壤稳定改良等,对重金属污染土壤修复具
有周期短、成效快的优点,但存在成本高及潜在二次
污染的问题[2] . Chaney[3]在 1983 年提出了植物修复
的概念,即利用植物吸收、累积土壤中的重金属而达
到去除的目的[4],随后这项新的土壤修复技术因其
经济、环保且无二次污染等特点而逐渐得到全球关
注[5] .
虽然较之物理化学修复技术,植物修复在成本
上有优势,但在应用中也存在一定的不足.如大多数
重金属超累积植物(如 Noccaea caerulescens 及 Arabi鄄
dopsis halleri)存在生长缓慢或生物量小的问题,导
致修复周期长[6] . 此外,土壤中金属有效态浓度低
也是限制植物修复的一个重要因素. 早期研究者常
使用人工螯合剂如 EDTA、DTPA、CDTA、EGTA 等来
提高土壤中重金属有效态的浓度,但目前越来越多
的研究证实人工螯合剂的使用不仅对植物本身存在
负面影响,影响植物正常生长,造成植物死亡[7],而
且可能给地下水带来二次污染,产生新的环境问
题[8] .因此,寻找其他强化植物修复重金属污染土
壤的方法成为当前研究的热点.
植物根际促生菌对重金属污染土壤中植物的生
存和生长有重要的作用[9] .其中有一类能产生铁载
体的根际促生菌,能为重金属胁迫下的植物提供营
养物质(尤其是铁元素),缓解胁迫产生的毒害,促
进植物生长[10-11] . 除此之外,铁载体能与重金属离
子结合,形成金属鄄铁载体螯合物,提高植物根际环
境中重金属的活性,增加植物对重金属的吸收和累
积[12],提高植物修复的效率. 这类细菌的发现为重
金属污染土壤的植物修复研究带来新的思路. 本文
主要对产铁载体根际菌( siderophore鄄producing rhi鄄
zobacteria,SPR)在重金属污染土壤植物修复过程中
的作用机理及其应用潜力进行分析,并对当前研究
中存在的问题进行总结和展望.
1摇 SPR与铁载体
1郾 1摇 铁载体
铁元素是生物体正常生长、发育的必需元
素[13] .虽然铁元素在地壳中大量存在,但是在有氧
环境中铁主要以 Fe3+形式被固定在难溶的氧化物或
氢氧化物中,难以被微生物利用. 为了获取足够的
铁,合成、分泌铁载体成为许多微生物共有的特性.
铁载体是微生物在缺铁环境下分泌的一种低分子量
(500 ~ 1000 Da)的螯合剂,它能与含铁矿物或含铁
有机物中的 Fe3+螯合形成稳定常数在 1023 ~ 1052的
可溶性螯合物[14],提高溶解铁的浓度.除 Fe3+外,铁
载体还能与其他金属离子如 Al3+、Mn2+、Cd2+、Cu2+、
Ga3+、In2+、Pb2+及 Zn2+等形成可溶的金属鄄铁载体螯
合物[15],提高金属的溶解性.
至今研究者已经鉴定出至少 500 种不同的铁载
体[16],虽然铁载体在整体结构上差别很大,但是与
Fe3+结合的功能基团主要有 3 种,故按功能基团的
不同,可将铁载体分为:异羟肟酸型(hydroxamate)
铁载体、儿茶酚型( catecholate)铁载体和羟基羧酸
型(hydroxycarboxylate)铁载体[17] . 不同类型的铁载
体与 Fe3+的螯合能力不同,一般来讲,儿茶酚型螯合
Fe3+能力最强,异羟肟酸型次之,羟基羧酸型最
弱[16] .
一般情况下,铁载体能与 Fe3+形成 1 颐 1 的螯合
物[18],细菌可以通过自身机制的调节从 Fe3+ 鄄铁载
体螯合物中获取铁[16](图 1).细菌吸收 Fe3+ 鄄铁载体
螯合物的机制在革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌中都
已得到证实[19] .
图 1摇 铁载体调节微生物细胞获取环境中铁的机制
Fig. 1摇 Mechanism of siderophore mediated acquisition of envi鄄
ronmental iron by microbial cells.
淤微生物合成分泌铁载体 Siderophore synthesis and release by the
cell; 于Fe3+离子的识别与螯合物的形成 Fe3+ ion recognition and for鄄
mation of chelate; 盂Fe3+ 鄄铁载体螯合物扩散到细胞表面 Diffusion of
Fe3+ 鄄siderophore chelate to the cell surface; 榆细胞膜上的接收器识别
铁载体螯合物 Recognition of Fe3+ 鄄siderophore chelate by cell surface
receptor; 虞铁释放到细胞内部 Release of iron into the cell.
2802 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
1郾 2摇 影响 SPR合成铁载体的因素
环境中自由 Fe3+离子浓度是影响 SPR 合成铁
载体的首要因素,对铁载体合成具有低促高抑作用.
研究表明,当 Fe3+离子的浓度低于 1 滋mol·L-1时,
SPR铁载体可达最大合成量[20] .而 Dimkpa 等[10]在
对产铁载体根际菌 Streptomyces acidiscabies E13、
Streptomyces tendae F4 进行研究时,发现在培养基中
Fe3+离子浓度为 35 或 100 滋mol·L-1的情况下,上述
SPR几乎不产生铁载体.
摇 摇 除 Fe3+离子外,其他金属离子也可刺激 SPR 合
成铁载体,且能在一定程度上缓解高浓度 Fe3+离子
对铁载体合成的抑制作用. Sinha等[11]对耐 Cd 的产
铁载体根际菌 Pseudomonas aeruginosa 进行研究,发
现在 Cd2+浓度为 1. 75 mmol·L-1时铁载体产量可达
最大值(19. 33 滋mol·L-1),是无 Cd2+处理中铁载体
产量的 10 倍. Dimkpa 等[10] 对产铁载体根际菌
Streptomyces acidiscabies E13、 Streptomyces tendae F4
进行研究,发现在 100 滋mol·L-1的 Al3+、Cd2+、Cu2+、
Ni2+分别存在的情况下,铁载体的产量比铁缺乏时增
加了约 40% .当培养基中 Fe3+浓度为 35 滋mol·L-1
时,Streptomyces tendae F4 几乎不产生铁载体,但在
100 滋mol·L-1的 Cd2+或 1 mmol·L-1的 Ni2+与 35
滋mol·L-1的 Fe3+同时存在时,铁载体的产量分别增
加了 5. 5 或 7 倍. 重金属促进铁载体合成可能存在
两种原因:一是重金属直接刺激铁载体的合成,例如
在富铁条件下,Zn2+可触发绿脓杆菌(Pseudomonas
aeruginosa)体内控制特异性重组酶的 sss 基因,诱导
该菌株合成铁载体[21];二是铁载体与重金属结合使
得自由铁载体的浓度降低,从而影响铁载体与铁的
结合,降低溶解态铁的浓度,造成细菌缺铁,从而刺
激细菌合成更多的铁载体[10] .
1郾 3摇 铁载体提高 SPR的重金属耐性
前人研究表明,除 Fe3+离子之外,铁载体还可螯
合其他金属离子,这一特性可能对 SPR 的重金属耐
性具有重要贡献[22] . 通常情况下,自由态重金属离
子极易通过主动或被动吸收的方式,透过生物体细
胞膜进入细胞内部产生毒害[23] .然而在铁载体存在
的情况下,重金属离子与铁载体螯合后因分子量增
大而无法通过孔蛋白进入细菌体内[24],在一定程度
上可降低重金属对细菌的毒性,促进细菌生长.
Braud等[25]发现,产铁载体的 Pseudomonas aerugino鄄
sa菌株比不产铁载体的 Pseudomonas aeruginosa 菌
株的耐金属性强,且铁载体能不同程度地减少金属
离子 Al3+、Co2+、Cu2+、Ni2+、Pb2+、Zn2+等在菌株体内
的浓度. Dimkpa[26]研究发现,Cd2+浓度相同的培养
基中,铁载体存在情况下产铁载体根际菌 Streptomy鄄
ces tendae F4 体内重金属的浓度仅为无铁载体情况
下的 1 / 10. Gilis 等[27] 也证实 Alcaligenes eutrophus
CH34 产生的铁载体能显著促进 Cd2+胁迫条件下细
菌自身的生长.
2摇 SPR在植物修复中的作用
近期,SPR在重金属污染土壤植物修复中的作
用成为研究的热点. SPR 主要通过促进重金属污染
土壤中植物的生长,增加金属在植物体内的累积来
提高植物修复的效率.相关研究表明,在重金属胁迫
条件下接种 SPR或外源添加 SCF(含铁载体的细菌
培养上清液),对农作物如向日葵(Helianthus ann鄄
uus)、豇豆(Vigna sinensis)、番茄(Solanum lycopersi鄄
cum)及修复植物杨树(Populus deltoides)和重金属超
累积植物印度芥菜(Brassica juncea)等的生长及重金
属在植物体内的累积都有较好的促进作用(表 1).
2郾 1摇 SPR对重金属胁迫下植物的促生作用
重金属胁迫会干扰植物对铁的吸收利用,造成
铁缺乏,影响叶绿素合成,使植物幼叶变黄,阻碍植
物生长[35-36] .根际菌产生的铁载体通过与土壤中的
含铁矿物反应,生成可溶的 Fe3+ 鄄铁载体螯合物,促
进土壤中 Fe3+的溶解[37-38] . 很多研究证实,接种
SPR能促进植物对铁的吸收,缓解植物的缺铁症状,
增强植物抵抗重金属毒害的能力,促进植物生长.此
外,SPR还能通过其他途径促进植物生长.
2郾 1郾 1 SPR为植物提供铁营养元素摇 根据吸收铁机
制的不同,可以将高等植物分为 strategy 玉和 strate鄄
gy 域[39]植物.在缺铁环境下,strategy 域植物(禾本
科植物)与产铁载体细菌类似,能通过分泌植物铁
载体(如大麦分泌的麦根酸等)来增加铁的吸收.而
strategy 玉植物(双子叶植物和非禾本科植物)自身
不能合成植物铁载体,但可通过增强 Fe3+还原酶的
活性、释放还原性物质及增强根际环境的酸性等机
制来增加铁的吸收[40] . 虽然植物吸收铁的机制不
同,但是已有研究表明 SPR 都能促进植物对铁的吸
收(图 2). Sharma 等[41-43]研究了产铁载体根际菌
Pseudomonas strains GRP3 在植物铁营养上的作用,
发现缺铁环境下,接种 Pseudomonas strains GRP3 的
绿豆(strategy 玉)和玉米(strategy 域)与未接种该菌
的对照相比,叶绿素含量、植物体内铁含量及植物生
物量都有所增加. 产铁载体根际菌 Penicillium chry鄄
sogenum分泌的铁载体 fusarinines与 dimerum都能
38027 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王英丽等: 产铁载体根际菌在植物修复重金属污染土壤中的应用潜力摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 产铁载体根际菌对植物生长及植物吸收累积重金属的影响
Table 1摇 Effects of SPR on plant growth and their metals uptake and accumulation
菌株
Strain
铁载体类型
Type of siderophore
其他促生特性
Other growth鄄
promoting
property
植物
Plant
重金属
Heavy metal
条件
Condition
作用
Effect
参考文献
Reference
Agrobacterium radiobacter NR IAA 杨树 As 温室土培
(土壤接菌)
提高植物的耐 As 性,促进
植物生长及对 As的吸收
[28]
Streptomyces tendae F4 Desferrioxamine B,
desferrioxamine E,
coelichelin
IAA 向日葵 Cd 温室土培(SCF) 促进植物生长,提高植物
Cd、Fe吸收
[26]
Streptomyces acidiscabies E13 Desferrioxamine B,
desferrioxamine E,
coelichelin
IAA 豇豆 多金属 温室土培(SCF) 保护植物免受重金属毒害,
增加金属吸收
[29]
Pseudomonas aeruginosa,
Pseudomonas fiuorescens,
Ralstonia metallidurans
Pyoverdine, pyochelin,
alcaligin E
NR 玉米 Cr,Pb 温室土培
(土壤接菌)
促进植物生长,提高 Cr、Pb
吸收
[12]
Burkholderia sp. J62 NR IAA,
ACCD
印度芥菜,
玉米,番茄
多金属 室外盆栽
(土壤接菌)
促进植物生长,提高 Cd、Pb
吸收
[30]
Bacillus edaphicus NR IAA,
ACCD
印度芥菜 Pb 温室土培
(土壤接菌)
促进植物生长,提高 Pb 吸
收
[31]
Pseudomonas aeruginosa NR NR 印度芥菜,
南瓜
Cd 温室土培
(种子接菌)
促进植物生长,减少 Cd 吸
收
[11]
Streptomyces acidiscabies E13 Desferrioxamine B,
desferrioxamine E,
coelichelin
IAA 豇豆 Ni 温室水培
(SCF)
促进植物生长,促进铁吸收
同时抑制 Ni吸收
[32]
Pseudomonas putida KNP9 Pyoverdine NR 绿豆 Cd,Pb 温室土培
(种子接菌)
促进植物生长,降低 Cd、Pb
吸收
[33]
Kluyvera ascorbata SUD165 NR ACCD 油菜 Ni 温室土培
(种子接菌)
促进植物生长,降低 Ni 的
毒性,对 Ni吸收没影响
[34]
NR:未报道 Not reported; SCF:含铁载体的细菌培养上清液 Siderophore鄄containing culture filtrate; IAA:吲哚乙酸 Indole鄄3鄄acetic acid; ACCD:氨基环丙烷羧酸脱氨
a鄄aminocyclopropane鄄1鄄carboxylic acid deaminase.
够提高黄瓜(strategy 玉)和玉米(strategy 域)对铁的
利用,且 1 滋mol·L-1 Fe3+ 鄄铁载体与 100 滋mol·L-1
Fe3+ 鄄EDTA为植物提供铁的量相当[44] .
摇 摇 虽然重金属污染土壤中铁的总量很高,但具有
生物活性的铁的量却比普通农田土壤中低[29,46],重
金属污染土壤中的植物往往会缺铁.研究发现,SPR
也能促进重金属污染土壤中植物对铁的吸收. 在经
含铁载体的细菌培养上清液处理过的污染土壤中生
长的豇豆[29]、向日葵[26]与对照相比,植株的生物
量、植株体内重金属及铁的含量明显升高,而植株却
没有表现明显的重金属中毒症状. 这种作用归功于
铁载体能为重金属胁迫下的植物提供充足的铁,提
高了植物的重金属耐性.
2郾 1郾 2 SPR促进植物生长的其他途径摇 SPR 可能同
时具有其他的促生特性(表 1),如溶磷、固氮、合成
生长激素(如吲哚乙酸 IAA)、产氨基环丙烷羧酸脱
氨酶 ( a鄄aminocyclopropane鄄1鄄carboxylic acid deami鄄
nase,ACCD)等[47] . IAA 可以吸附在种子和根的表
面被植物利用,也可以与植物内生 IAA 共同作用刺
激细胞增殖和生长[48];ACCD 能水解乙烯的前体物
质氨基环丙烷羧酸(a鄄aminocyclopropane鄄1鄄carboxylic
acid deaminase,ACC),抑制乙烯产生,促进植物生
长[49];溶磷、固氮特性为植物提供营养元素,促进植
物生长[50] .产铁载体的特性可以缓解重金属对细菌
的毒害[22],使细菌的促生机制发挥作用. 如重金属
胁迫抑制细菌合成 IAA[51],而铁载体能缓解重金属
对细菌合成 IAA的抑制作用[10,29],使具有合成 IAA
特性的细菌在重金属污染土壤中发挥促进植物生长
的作用.此外,根际菌产生的铁载体与 Fe3+螯合,抑
制植物致病菌对铁的吸收,降低致病菌的活性,保护
植物免受病害,促进植物生长[52-53] .
SPR分泌的铁载体及其自身的其他促生特性能
促进重金属污染土壤中植物的生长,通过增加修复
植物的生物量来提高植物修复效率.
2郾 2摇 SPR在植物吸收累积重金属中的作用
利用 SPR强化植物修复重金属污染土壤,除可
通过前述 SPR促生作用提高修复植物的生物量外,
还可利用 SPR 合成铁载体的特性提高根际环境中
重金属的活性,促进重金属在植物体内的吸收累积
来实现.
2郾 2郾 1 铁载体提高土壤重金属的活性摇 植物根际环
境中重金属的活性是决定植物能否对其大量吸收的
重要影响因素[54] .而根际菌产生的铁载体可与土壤
中的重金属离子螯合,形成可溶的重金属鄄铁载体螯
合物[15],从而增加重金属的活性. Dahlheimer 等[55]
用铁载体去铁胺(desferrioxamine B,DFOB)与含有
4802 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 2摇 SPR对 strategy 玉和 strategy 域植物吸收铁的促进作用
Fig. 2摇 Promotion of iron uptaking in strategy 玉 and strategy 域
plants by SPR.
S:铁载体 Siderophore; PS:植物铁载体 Phytosiderophore; R:Fe2+运输
蛋白 Fe2+ transporter protein; YS1:strategy 域植物吸收 Fe3+ 鄄植物铁载
体的特殊通道 Specific transport system for Fe3+ 鄄phytosiderophore in
strategy 域 plant[45] . 淤SPR分泌铁载体 Siderophore synthesis and re鄄
lease by SPR; 于Fe3+的识别与螯合物的形成 Fe3+ ion recognition and
formation of chelate; 盂Fe3+被 strategy I 植物还原 Fe3+ reduction by
strategy I plant; 榆铁载体与植物铁载体发生基团交换 Ligand ex鄄
change between siderophore and phytosiderophore; 虞SPR 利用 Fe3+ 鄄铁
载体 Utilization of Fe3+ 鄄siderophore by SPR.
重金属离子 Pt4+和 Pd2+的氧化物反应,发现 DFOB
能与 Pt4+和 Pd2+形成可溶的 Pt鄄DFOB 和 Pd鄄DFOB
螯合物,从而增加 Pt和 Pd的溶解性.另有研究也证
实,铁载体能促进多种常见重金属甚至类金属从其
矿物中溶出,如铁载体促进黑锰矿(Mn3O4)等含锰
矿物的溶解[56-57],促进磷氯铅矿、方铅矿(PbS)等含
铅矿物的溶解[58-59],促进砷黄铁矿(FeAsS)等含砷
矿物的溶解[59] .其中铁载体对金属氧化物或矿物的
溶解作用受铁载体的种类及浓度、矿物组成、土壤有
机物组成、pH等因素的影响.
此外,铁载体还可通过影响重金属离子 (如
Cd2+、Cu2+、Pb2+、Zn2+等)在土壤粘土矿物(如高岭
石、蒙脱石、赤铁矿、针铁矿等)上的吸附来改变重
金属在土壤中的活性[60-62] . 然而,上述吸附过程因
受粘土矿物的表面电荷及粒径[60,63]、金属种类[60]、
土壤 pH[60]等因素的影响,可能会出现铁载体增加
或降低土壤中重金属活性的不同结果[64] . 如在
pH逸6 时,铁载体 DFOB 能降低粒径为 40 nm 的赤
铁矿对 Pb2+的吸附,而对粒径<10 nm的赤铁矿的吸
附没有影响[63];在一定的 pH 范围内,DFOB 增加蒙
脱石对 Cu2+(pH 4 ~ 8)、Zn2+(pH 6 ~ 8)、Cd2+( pH
7 ~ 8)的吸附,而降低高岭石对 Cu2+( pH 5 ~ 10)、
Zn2+(pH 6. 5 ~ 10)、Cd2+(pH 7. 5 ~ 10)的吸附.
2郾 2郾 2 SPR促进植物对重金属的累积摇 大量研究表
明,接种 SPR或施用铁载体都能促进植物对重金属
的吸收[12,26,29-30,65] .如接种产铁载体根际菌 Pseudo鄄
monas aeruginosa 的土壤中 Cr 和 Pb 的活性明显增
加,并且玉米茎部 Cr 和 Pb 的浓度分别提高了 4. 3
和 3. 4 倍[12] . 接种产铁载体根际菌 Bacillus edaphi鄄
cus NBT 72 h后,土壤中水溶态 Pb 的浓度比对照高
出 40% ,超累积植物印度芥菜地上部 Pb 的浓度与
对照相比也有显著提高[31] . 除接种 SPR 外,施加铁
载体也能促进植物对重金属的吸收. 向含 Cd 的培
养液中施加铁载体 DFOB能显著提高超累积植物遏
蓝菜(Thlaspi caerulescens)对 Cd 的吸收[65] . 现有的
研究认为 SPR促进植物吸收金属的机理可能为图 3
所示[13] .
摇 摇 以上研究表明,接种 SPR 能提高植物提取重金
属的效率.但也有相反的研究结果显示接种 SPR 可
抑制植物对重金属的吸收,缓解重金属的毒害从而
提高植物生物量[11,32-33](表 1). 例如,接种耐 Cd 和
Pb的产铁载体根际菌 Pseudomonas putida KNP9 显
著提高绿豆的生物量,降低其对 Cd 和 Pb 的吸
收[33];接种耐 Cd 的产铁载体根际菌 Pseudomonas
aeruginosa KUCd1 可促进芥菜和南瓜的生长,降低
植物对 Cd的吸收[11] .前人的研究认为,SPR对植物
吸收重金属的影响取决于植物吸收重金属的机
制[13] .此外,铁载体对土壤重金属活性的作用也会
影响植物对重金属的吸收. 虽然铁载体具有提高土
壤金属活性的潜力,但铁载体是否增加土壤中金属
的活性还取决于其他的一些因素,如土壤矿物组成、
图 3摇 产铁载体根际菌促进植物吸收金属的机理
Fig. 3摇 Mechanism of SPR in promoting plant爷s metal uptake.
58027 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王英丽等: 产铁载体根际菌在植物修复重金属污染土壤中的应用潜力摇 摇 摇 摇 摇 摇
金属种类、土壤 pH等[64] .
3摇 展摇 摇 望
综上所述,SPR 对重金属污染土壤中植物的生
长及植物累积重金属都有重要的促进作用,表明
SPR在植物修复重金属污染土壤中有重要的应用潜
力.但是由于目前此领域的研究还处于起步阶段,在
以下几个方面仍需要展开进一步的研究.
1) 深入研究 SPR 与植物之间的相互作用机
理.尽管目前针对 SPR或铁载体影响植物吸收重金
属的研究已取得了一定的进展,但研究结果往往局
限于对试验现象的描述,对 SPR 或铁载体作用下植
物吸收重金属的机理的探索还停留在推测阶段,尚
未有研究证实植物根系细胞存在吸收金属鄄铁载体
螯合物的特异性机制,如特异性蛋白等. 此外,现有
的研究主要选取具有重金属污染土壤修复潜力的农
作物为材料,以此开展 SPR 与植物之间相互作用机
理的探索工作,研究结果对植物鄄微生物修复理论体
系的贡献仍显不足.因此,针对可用于重金属提取修
复的超累积植物的相关研究仍需进一步加强.
2) 进一步明确影响铁载体活化土壤重金属的
关键因素.前人的研究已证实土壤的矿物组成、重金
属种类、pH等因素都能影响铁载体对重金属的活化
过程,但其中的关键因素尚未明确,由此导致铁载体
可能出现促进或抑制重金属活化的迥异结果.因此,
鉴于土壤组成的复杂性及差异性,明确其中的关键
影响因素,方可更好地解释铁载体影响土壤重金属
活性的机制.
3) 综合考虑铁载体对土壤重金属活性的影响
及其对植物吸收重金属的影响.接种 SPR 会出现促
进或抑制植物吸收重金属的现象,虽然前人已从植
物吸收重金属的机制和铁载体对土壤重金属活性的
影响的角度对此现象进行解释,但目前尚未能说明
SPR促进或抑制植物吸收重金属的真正原因. 因为
铁载体对土壤重金属活性的影响与对植物吸收重金
属的影响是两个紧密联系的过程,所以必须将这两
方面的作用结合起来进行研究,才能真正明确 SPR
促进或抑制植物吸收重金属的原因.
4) 探索提高 SPR 在重金属污染土壤中定殖能
力的强化方法.植物吸收累积重金属的量在很大程
度上取决于根际土壤中 SPR 活化重金属的能力,而
这一能力的大小直接受 SPR 生物量的影响.目前关
于 SPR对植物累积重金属的研究主要在人工控制
的实验室条件下进行,而将 SPR 应用到污染土壤的
野外修复实践中,必然面临如何确保 SPR 在复杂的
重金属污染土壤条件中定殖并提高其生物量的问
题.因此,须通过优化微生物培养条件、采取必要的
生物工程方法等途径,对强化 SPR 在重金属污染土
壤中定殖能力的方法进行探索,以提高 SPR 辅助植
物修复重金属污染土壤的可行性.
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作者简介摇 王英丽,女,1987 年生,硕士研究生. 主要从事水
土环境污染修复研究. E鄄mail: w_yingli@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
8802 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷