全 文 ：华北农学报·2016，31(2) :146 -152
收稿日期:2015 － 12 － 10
基金项目:国家农业科技成果转化资金项目(2011GB2F000006)
作者简介:林立金(1980 －) ，男，四川龙泉驿人，助理研究员，博士，主要从事果树生理生态及栽培研究。
通讯作者:廖明安(1957 －) ，男，四川仁寿人，教授，博士，博士生导师，主要从事果树生理生态及栽培研究。
稻田冬季杂草稻槎菜的镉积累特性研究
林立金1，石 军2，刘春阳3，马倩倩3，何 静3，钟程操3，
黄佳璟3，温 铿3，廖明安3
(1．四川农业大学 果蔬研究所，四川 成都 611130;2．绵阳市农业科学研究院，四川 绵阳 621023;
3．四川农业大学 园艺学院，四川 成都 611130)
摘要:为进一步筛选出更多的适合稻田镉污染修复的镉超富集植物材料，通过盆栽试验和小区试验，对稻田冬季
杂草稻槎菜的镉积累特性及其生理生态特性进行了研究。初步试验和验证试验表明，随土壤镉浓度的增加，稻槎菜
根系生物量、地上部分生物量、整株生物量及抗性系数呈先降后升再降的趋势，但未表现出明显的毒害特征。稻槎菜
根系及地上部分镉含量均随土壤镉浓度的增加而增加。在土壤镉含量为 75 mg /kg时，初步试验和验证试验的稻槎菜
地上部分镉含量分别为 119． 50，110． 11 mg /kg，均达到镉超富集植物的临界值(100 mg /kg)。在土壤镉浓度大于
0 mg /kg的处理条件下，稻槎菜根系及地上部分富集系数(BCF)均大于 1，转运系数(TF)也均大于 1。稻槎菜根系、地
上部分及整株镉积累量均随土壤镉浓度的增加而增加，并与土壤镉浓度存在极显著线性回归关系。验证试验表明，
随土壤镉浓度的增加，稻槎菜叶绿素含量呈先降后增再降的趋势，SOD活性呈先增后降的趋势，POD活性呈先降后增
的趋势，这与稻槎菜的特殊生理机制有关。小区试验研究表明，在土壤镉浓度为 2． 04 ～ 2． 89 mg /kg时，稻槎菜地上部
分镉积累量为 1． 10 ～ 1． 13 mg /m2。因此，稻槎菜是一种镉超富集植物，可用于镉污染稻田的冬季修复。
关键词:稻槎菜;镉;植物修复;稻田冬季杂草
中图分类号:X503;X173 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2016)02 － 0146 － 07
doi:10． 7668 /hbnxb． 2016． 02． 024
Cadmium Accumulation Characteristics of Winter Weed
Lapsana apogonoides in Paddy Field
LIN Lijin1，SHI Jun2，LIU Chunyang3，MA Qianqian3，HE Jing3，
ZHONG Chengcao3，HUANG Jiajing3，WEN Keng3，LIAO Mingan3
(1． Institute of Pomology and Olericulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China;
2． Mianyang Academy of Agricultural Sciences，Mianyang 621023，China;3． College of Horticulture，
Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China)
Abstract:In order to screen more cadmium hyperaccumulators for cadmium contaminated paddy field remedia-
tion，the pot and plot experiments were conducted to study the cadmium accumulation characteristics and ecophysio-
logical characteristics of winter weed Lapsana apogonoides in paddy field． The preliminary and further experiments
showed that the root biomass，shoot biomass，whole plant biomass and resistance coefficient of L． apogonoides de-
creased first and increased later and decreased again with the increase of cadmium concentration in soil，and there
was no significant toxic characteristic in any treatment． With the increase of soil cadmium concentration，the cadmi-
um contents in root and shoot of L． apogonoides increased． When the soil cadmium concentration was 75 mg /kg，the
cadmium contents in shoots of preliminary and further experiments were 119． 50，110． 11 mg /kg，respectively，which
reached the critical value of cadmium hyperaccumulator(100 mg /kg)． The root bioconcentration factor(BCF)and
shoot BCF were greater than 1，and translocation factor(TF)exceeded 1 when the soil cadmium treatment was grea-
ter than 0 mg /kg． The cadmium accumulation amounts in root，shoot and whole plant of L． apogonoides increased
2 期 林立金等:稻田冬季杂草稻槎菜的镉积累特性研究 147
with the increase of soil cadmium concentration，and had highly significant linear regression relationship with soil
cadmium concentration． The further experiment showed the chlorophyll content decreased first and increased later
and decreased again with the increase of cadmium concentration in soil，SOD activity increased first and decreased
later，and POD activity decreased first and increased later，which were related to the special physiological mechanism
of L． apogonoides． In plot experiment，the cadmium accumulation amount in shoot of L． apogonoides was 1． 10 － 1． 13
mg /m2 at soil cadmium level of 2． 04 － 2． 89 mg /kg． Therefore，L． apogonoides was a cadmium hyperaccumulator
which could be used to remedy the cadmium contaminated paddy field in winter．
Key words:Lapsana apogonoides;Cadmium;Phytoremediation;Winter weed in paddy field
镉是重金属“五毒”元素之一，也是动植物非必
需元素之一［1］。镉主要通过食物链进入人体，进而
危害人体健康［2 － 3］。据报道，中国镉污染土壤面积
已达 20 万 km2，占总耕地面积的 1 /6，形势非常严
峻［4］。镉污染治理也成为目前的研究热点［5 － 6］。镉
污染治理方法主要采用植物修复，即将镉超富集植
物种植在镉污染的土壤上，通过镉超富集植物将土
壤中的镉提取出来，达到修复镉污染土壤的目
的［7］。植物修复相对于其他镉污染修复方法而言，
植物修复具有费用低廉、不破坏场地结构、不造成二
次污染等优点［8］。通过众多学者的筛选与鉴定，已
经筛选出的镉超富集植物较多，如龙葵(Solanum ni-
grum)［9］、少花龙葵(Solanum photeinocarpum)［10］、野
茼蒿(Crassocephalum crepidioides)［11］、牛膝菊(Galin-
soga parviflora)［12］、红果黄鹌菜(Youngia erythrocar-
pa)［13］等，但是这些镉超富集植物也存在自身的缺
点，如受季节的影响不能全年生长、受地域影响形成
不同的生态型而造成镉提取差异、地上部生物量偏
小、生长速度较慢等缺点［14］，一定程度上限制了植
物修复在生产上的应用，也难以满足农田镉污染修
复的需求，因而需进一步筛选更多的镉超富集植物。
为了避免现有镉超富集植物因季节和地域限制
造成的影响，可直接从农田杂草中筛选镉超富集植
物，既可筛选出适用于不同季节生长的镉超富集植
物，又可就地取材，但已筛选出的农田杂草镉超富集
植物较少。相对作物和蔬菜而言，农田杂草在不断
的进化过程中形成了抗逆性强、生物量大、生长迅速
的特点［15 － 16］。在已知的农田杂草镉超富集植物中，
大部分为夏季生长的植物，而冬季生长的很少，特别
是适用于稻田冬季生长的更少。稻槎菜(Lapsana
apogonoides)为菊科稻搓菜属的植物，是一种冬季生
长的农田杂草，主要生长于稻田中。本研究以稻槎
菜为材料，通过盆栽试验和小区试验研究其镉积累
特性及对镉处理的生理生态响应，以期筛选出一种
新的镉超富集植物，为镉污染稻田的冬季修复提供
材料。
1 材料和方法
1． 1 初步试验
2013 年 8 月，将取自四川农业大学雅安校区农
场(29°59N，102°59E)稻田的紫色土(土壤基本理
化性质详见参考文献［12］)风干、压碎、过 5 mm 筛
后，分别称取 3． 0 kg装于 15 cm ×18 cm(高 ×直径)
的塑料盆内，并按土壤干质量加入不同浓度的镉
(0，25，50，75，100 mg /kg)［12］，每个镉浓度处理重复
3 次。镉的加入形式为分析纯的 CdCl2·2.5H2O 溶
液，使镉与土壤充分混匀，保持土壤田间持水量的
80%，自然放置平衡 4 周后再次混合备用。2013 年
9 月底，从四川农业大学雅安校区农场农田采集稻
槎菜幼苗(6 片真叶展开) ，直接将其移栽至盆中，每
盆 5 株，每天浇水以保持盆中土壤的田间持水量约
为 80%。种植 2 个月(2013 年 11 月底)后，对稻槎
菜整株收获，用自来水将根系和地上部分的土冲洗
干净，再用去离子水冲洗 3 次。用 10 mmol /L HCl
浸泡根系 10 min 以清除吸附在根系表面的镉，之
后，将根系和地上部分于 110 ℃杀青 15 min，75 ℃
烘干，称重测定生物量，并计算根冠比，抗性系数 =
处理总生物学产量 /对照总生物学产量［17］。镉含量
采用硝酸-高氯酸(体积比为 4 ∶ 1)消煮后在 iCAP
6300 型 ICP 光谱仪(Thermo Scientific，USA)上测
定，并计算富集系数(BCF)=地上部分(根系)镉含
量 /土壤镉含量［10］，转运系数(TF)=植物地上部分
镉含量 /根系镉含量［18］，转运量系数(TAF)=(地上
部镉含量 ×地上部分生物量)/(根系镉含量 ×根系
生物量)［19］，金属提取率(MEＲ)=单种植物重金属
提取总量 × 100% /土壤镉总量［20］。
1． 2 验证试验
验证试验于 2014 年 8 － 11 月在四川农业大学
雅安校区农场进行。使用的土壤与初步试验相同。
将土壤风干、压碎、过 5 mm筛后，分别称取 12． 0 kg
装于15 cm ×18 cm(高 ×直径)的塑料盆内，土壤中
加入的镉含量分别为 0，25，50，75，100 mg /kg，每个
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镉含量处理重复 3 次，镉加入形式为分析纯的
CdCl2·2. 5H2O溶液，使镉与土壤充分混匀，保持土
壤田间持水量的 80%。稻槎菜幼苗(8 片真叶展
开)于 2014 年 9 月采至四川农业大学雅安校区农场
农田，并直接移栽至盆中，每盆 5 株，每天浇水以保
持盆中土壤的田间持水量约为 80%。种植 2 个月
(2014 年 11 月底)后，选取每株植物顶部约 2 cm长
的幼嫩叶片进行处理，测定抗氧化酶(SOD、POD)活
性［21］，并选取每株植物的成熟叶片测定光合色素
(叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量及类胡萝卜素)含
量［21］。之后，整株收获，处理方式与初步试验相同，
测定稻槎菜的生物量及镉含量，计算根冠比、抗性系
数、根系 BCF、地上部分 BCF、TF、TAF 和金属提
取率。
1． 3 小区试验
小区试验于 2014 年 9 － 11 月在四川农业大学
雅安校区农场进行，土壤为前期试验的镉污染紫色
土，其基本理化性质详见参考文献［12］。小区按距
离灌溉渠的近(Ⅰ)、中(Ⅱ)、远(Ⅲ)分为 3 个处理，
每个处理重复 3 次(3 个小区) ，每个小区面积
1． 0 m2(1． 0 m × 1． 0 m)。近、中、远 3 个处理的镉
含量分别为 2． 89，2． 55，2． 04 mg /kg［12］。2014 年 9
月，从四川农业大学雅安校区农场农田采集生长一
致的 8 片真叶展开的稻槎菜幼苗移栽至小区中，密
度 100 株 /m2(行株距均为 10 cm)。每天浇水以保
持土壤的田间持水量约为 80%，及时清除其他杂
草。2014 年 11 月收获稻槎菜地上部分测定其生物
量及镉含量，测定方法与盆栽试验相同。
1． 4 数据处理方法
数据采用 SPSS 20． 0 软件进行方差分析(Dun-
can新复极差法进行多重比较)。
2 结果与分析
2． 1 稻槎菜的生物量
从表 1 可以看出，随土壤镉浓度的增加，初步试
验和验证试验的稻槎菜根系、地上部分及整株生物
量呈先降后升再降的趋势。在不同的土壤镉浓度处
理条件下，稻槎菜均未表现出明显的毒害特征。初
步试验的稻槎菜各器官生物量均低于相应浓度的验
证试验，这与验证试验具有更多的土壤进而含有更
多的养分有关。在初步试验中，土壤镉浓度为 25，
50，75，100 mg /kg的稻槎菜地上部分生物量分别较
对照(0 mg /kg)降低了 13． 41%(P ＜ 0． 05) ，6． 59%
(P ＜ 0． 05) ，1． 76%(P ＞ 0． 05) ，9． 67%(P ＜ 0． 05) ，
整株生物量则分别降低了 19． 36% (P ＜ 0． 05) ，
13. 60%(P ＜ 0． 05) ，8． 97% (P ＜ 0． 05) ，17． 84%
(P ＜ 0． 05)。在验证试验中，土壤镉浓度为 25，50，
75，100 mg /kg的稻槎菜地上部分生物量分别较对
照降低了 22． 63%(P ＜ 0． 05) ，17． 23%(P ＜ 0． 05) ，
16． 67%(P ＜ 0． 05) ，18． 99%(P ＜ 0． 05) ，整株生物
量则分别降低了 26． 51%(P ＜ 0． 05) ，21． 05%(P ＜
0． 05) ，19． 80%(P ＜ 0． 05) ，23． 80% (P ＜ 0． 05)。
在初步试验和验证试验中，稻槎菜的根冠比随土壤
镉浓度的增加也呈现先降后增再降的趋势，这说明
稻槎菜对镉处理的适应性可能存在波状起伏的变化
过程。从抗性系数来看，在初步试验和验证试验中，
稻槎菜抗性系数随土壤镉浓度的增加呈先降后增再
降的趋势。各个镉处理条件下的稻槎菜抗性系数均
低于对照，但抗性系数均在 0． 700 以上，说明，稻槎
菜对镉的抗性较强。
表 1 稻槎菜的生物量
Tab． 1 Biomass of L． apogonoides
处理 /(mg /kg)
Treatment
根系 /(g /株)
Ｒoot
地上部分 /(g /株)
Shoot
整株 /(g /株)
Whole plant
根冠比
Ｒoot /Shoot ratio
抗性系数
Ｒesistance coefficient
初步试验 Preliminary experiment
0 0． 582 ± 0． 011a 0． 455 ± 0． 007a 1． 037 ± 0． 018a 1． 279 1． 000
25 0． 436 ± 0． 008d 0． 394 ± 0． 010d 0． 830 ± 0． 018d 1． 107 0． 800
50 0． 471 ± 0． 013c 0． 425 ± 0． 011bc 0． 896 ± 0． 024bc 1． 108 0． 864
75 0． 497 ± 0． 010b 0． 447 ± 0． 016ab 0． 944 ± 0． 025b 1． 112 0． 910
100 0． 441 ± 0． 004d 0． 411 ± 0． 008cd 0． 852 ± 0． 013cd 1． 073 0． 822
验证试验 Further experiment
0 0． 997 ± 0． 011a 1． 074 ± 0． 034a 2． 071 ± 0． 045a 0． 928 1． 000
25 0． 691 ± 0． 016d 0． 831 ± 0． 027b 1． 522 ± 0． 042c 0． 832 0． 735
50 0． 746 ± 0． 023bc 0． 889 ± 0． 020b 1． 635 ± 0． 042b 0． 839 0． 789
75 0． 766 ± 0． 018b 0． 895 ± 0． 021b 1． 661 ± 0． 040b 0． 856 0． 802
100 0． 708 ± 0． 010cd 0． 870 ± 0． 028b 1． 578 ± 0． 038bc 0． 814 0． 762
注:不同小写字母表示不同处理在 5%水平上差异显著。表 2 ～ 3，5 ～ 6、图 1 ～ 2 同。
Note:Different letters indicate significant difference at 5% level among different treatments． The same as Tab． 2 － 3，5 － 6 and Fig． 1 － 2．
2 期 林立金等:稻田冬季杂草稻槎菜的镉积累特性研究 149
2． 2 稻槎菜的镉含量
在初步试验和验证试验中，稻槎菜根系及地上
部分镉含量均随土壤镉浓度的增加而呈增加的趋势
(表 2)。初步试验的稻槎菜根系及地上部分镉含量
均高于相应浓度的验证试验。土壤镉浓度为 25，
50，75，100 mg /kg 时，初步试验的稻槎菜地上部分
镉含量分别是对照的 4． 81 倍(P ＜ 0． 05) ，10． 38 倍
(P ＜0． 05)，14． 35 倍(P ＜ 0． 05)，17． 81 倍(P ＜ 0． 05)，
而验证试验稻槎菜地上部分镉含量分别是对照的
4． 79 倍(P ＜ 0． 05) ，10． 20 倍(P ＜ 0． 05) ，13． 58 倍
(P ＜ 0． 05) ，16． 72 倍(P ＜ 0． 05)。在土壤镉浓度为
75 mg /kg时，初步试验和验证试验的稻槎菜地上部
分镉含量分别为 119． 50，110． 11 mg /kg，达到镉超
富集植物临界值标准(100 mg /kg)。从富集系数来
看，初步试验和验证试验的稻槎菜根系富集系数及
地上部分富集系数均大于 1，且随土壤镉浓度的增
加总体呈降低的趋势。在初步试验和验证试验中，
除对照外，各个镉处理的稻槎菜转运系数均大于 1，
且随土壤镉浓度的增加呈先增后降的趋势。
表 2 稻槎菜的镉含量
Tab． 2 Cd content in L． apogonoides
处理 /(mg /kg)
Treatment
根系镉含量 /(mg /kg)
Cd content in root
地上部分镉含量 /(mg /kg)
Cd content in shoot
根系富集系数
Ｒoot BCF
地上部分富集系数
Shoot BCF
转运系数
TF
初步试验 Preliminary experiment
0 10． 19 ± 0． 08e 8． 33 ± 0． 24e － － 0． 817
25 35． 14 ± 1． 06d 40． 10 ± 1． 27d 1． 406 1． 604 1． 141
50 64． 86 ± 1． 30c 86． 45 ± 2． 19c 1． 297 1． 729 1． 333
75 95． 34 ± 2． 35b 119． 50 ± 3． 54b 1． 271 1． 593 1． 253
100 128． 18 ± 2． 57a 148． 32 ± 3． 79a 1． 282 1． 483 1． 157
验证试验 Further experiment
0 9． 97 ± 0． 18e 8． 11 ± 0． 27e － － 0． 813
25 34． 20 ± 2． 55d 38． 84 ± 1． 64d 1． 368 1． 554 1． 136
50 62． 55 ± 3． 46c 82． 71 ± 3． 24c 1． 251 1． 654 1． 322
75 91． 38 ± 3． 71b 110． 11 ± 6． 92b 1． 218 1． 468 1． 205
100 120． 94 ± 5． 74a 135． 56 ± 6． 28a 1． 209 1． 356 1． 121
2． 3 稻槎菜的镉积累量
从表 3 可以看出，在初步试验和验证试验中，稻
槎菜根系、地上部分及整株镉积累量均随土壤镉浓
度的增加而增加，最大值为土壤镉浓度 100 mg /kg
时。初步试验的稻槎菜各器官镉积累量均低于验证
试验，这与生物量的差异有关。在初步试验中，土壤
镉浓度为 25，50，75，100 mg /kg 的稻槎菜地上部分
镉积累量分别是对照的 4． 17 倍(P ＜ 0． 05) ，9． 69 倍
(P ＜0． 05)，14． 09 倍(P ＜ 0． 05)，16． 08 倍(P ＜ 0． 05)，
整株镉积累量则分别是对照的 3． 20 倍(P ＜ 0． 05) ，
6． 92 倍(P ＜ 0． 05) ，10． 37 倍(P ＜ 0． 05) ，12． 09 倍
(P ＜ 0． 05)。在验证试验中，土壤镉浓度为 25，50，
75，100 mg /kg的稻槎菜地上部分镉积累量分别是
对照的 3． 71 倍(P ＜ 0． 05) ，8． 44 倍(P ＜ 0． 05) ，
11. 31 倍(P ＜ 0． 05) ，13． 54 倍(P ＜ 0． 05) ，整株镉积
累量则分别是对照的 3． 00 倍(P ＜ 0． 05) ，6． 44 倍
(P ＜0． 05) ，9． 04倍(P ＜0． 05) ，10． 92 倍(P ＜0． 05)。
除对照外，初步试验和验证试验的稻槎菜转运量系
数均大于 1，且随土壤镉浓度的增加呈先增后降的
趋势。稻槎菜的金属提取率较低，在初步试验的值
为 0． 039 2 ～ 0． 044 9，在验证试验的值为 0． 017 0 ～
0． 020 0。
表 3 稻槎菜的镉积累量
Tab． 3 Cd accumulation amount in L． apogonoides
处理 /(mg /kg)
Treatment
根系镉积累量 /(μg /株)
Cd accumulation in root
地上部分镉积累量 /(μg /株)
Cd accumulation in shoot
整株镉积累量 /(μg /株)
Cd accumulation in whole plant
转运量系数
TAF
金属提取率
MEＲ
初步试验 Preliminary experiment
0 5． 93 ± 0． 06e 3． 79 ± 0． 06e 9． 72 ± 0． 01e 0． 639 －
25 15． 32 ± 0． 16d 15． 80 ± 0． 11d 31． 12 ± 0． 27d 1． 031 0． 041 5
50 30． 55 ± 0． 21c 36． 74 ± 0． 04c 67． 29 ± 0． 25c 1． 203 0． 044 9
75 47． 38 ± 0． 23b 53． 42 ± 0． 28b 100． 80 ± 0． 06b 1． 127 0． 044 8
100 56． 53 ± 0． 59a 60． 96 ± 0． 30a 117． 49 ± 0． 90a 1． 078 0． 039 2
验证试验 Further experiment
0 9． 94 ± 0． 07e 8． 71 ± 0． 01e 18． 65 ± 0． 08e 0． 876 －
25 23． 63 ± 1． 23d 32． 28 ± 0． 32d 55． 91 ± 1． 55d 1． 366 0． 018 6
50 46． 66 ± 1． 17c 73． 53 ± 1． 24c 120． 19 ± 2． 41c 1． 576 0． 020 0
75 70． 00 ± 1． 16b 98． 55 ± 3． 85b 168． 55 ± 5． 01b 1． 408 0． 018 7
100 85． 63 ± 2． 87a 117． 94 ± 1． 63a 203． 57 ± 4． 50a 1． 377 0． 017 0
150 华 北 农 学 报 31 卷
2． 4 稻槎菜镉积累量的回归分析
将稻槎菜各器官的镉积累量与土壤镉浓度进行
回归分析，结果详见表 4。回归分析结果表明，初步
试验和验证试验的稻槎菜根系镉积累量、地上部分
镉积累量及整株镉积累量与土壤镉浓度均存在极显
著线性回归关系(P ＜ 0． 01) ，回归方程的决定系数
均在 0． 980 0 以上。因此，稻槎菜植株的镉积累量
与土壤镉浓度具有线性回归关系。
表 4 稻槎菜的镉积累量与土壤镉浓度的回归分析
Tab． 4 Ｒegression analysis of Cd accumulation amount in L． apogonoides and soil Cd concentration
因变量
Dependent variable
回归方程
Ｒegression equation
决定系数 Ｒ2
Determination coefficient Ｒ2
F值
F value
初步试验 Preliminary experiment
根系镉积累量 Cd accumulation in root y = 0． 533 0x + 4． 490 0． 989 6 284． 41＊＊
地上部分镉积累量 Cd accumulation in shoot y = 0． 607 8x + 3． 750 0． 980 4 150． 32＊＊
整株镉积累量 Cd accumulation in whole plant y = 1． 140 9x + 8． 240 0． 986 6 221． 12＊＊
验证试验 Further experiment
根系镉积累量 Cd accumulation in root y = 0． 791 0x + 7． 622 0． 992 3 386． 68＊＊
地上部分镉积累量 Cd accumulation in shoot y = 1． 138 9x + 9． 256 0． 984 7 193． 29＊＊
整株镉积累量 Cd accumulation in whole plant y = 1． 929 9x + 16． 878 0． 990 5 314． 26＊＊
注:y．镉积累量;x．土壤镉浓度;* ．差异显著(P ＜ 0． 05) ;＊＊ ．差异极显著(P ＜ 0． 01)。
Note:y． Cd accumulation amount;x． Cd concentration in soil;* ． Significant difference at 5% level;＊＊ ． Significant difference at 1% level．
2． 5 稻槎菜的光合色素含量
从表 5 可知，在验证试验中，随土壤镉浓度的增
加，稻槎菜叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量及类胡萝
卜素含量均呈先降后增再降的趋势。土壤镉浓度为
25，50，75，100 mg /kg时，稻槎菜叶绿素总量分别较
对照降低了 17． 11%(P ＞ 0． 05) ，3． 42%(P ＞ 0． 05) ，
1． 05%(P ＞ 0． 05) ，11． 49%(P ＞ 0． 05) ，类胡萝卜素
含量则分别降低了 14． 62% (P ＞ 0． 05) ，2． 05%
(P ＞0. 05) ，2． 82%(P ＞ 0． 05) ，10． 26%(P ＞ 0. 05)。
稻槎菜叶绿素 a /b也随土壤镉浓度的增加呈先降后
增再降的趋势。
表 5 验证试验的稻槎菜光合色素含量
Tab． 5 Photosynthetic pigment content of L． apogonoides in further experiment
处理 /(mg /kg)
Treatment
叶绿素 a /(mg /g)
Chlorophyll a
叶绿素 b /(mg /g)
Chlorophyll b
叶绿素总量 /(mg /g)
Total chlorophyll
叶绿素 a /b
Chlorophyll a /b
类胡萝卜素 /(mg /g)
Carotenoid
0 0． 943 ± 0． 019a 0． 197 ± 0． 005a 1． 140 ± 0． 024a 4． 801 0． 390 ± 0． 001a
25 0． 780 ± 0． 055a 0． 165 ± 0． 006a 0． 945 ± 0． 061a 4． 724 0． 333 ± 0． 019a
50 0． 903 ± 0． 159a 0． 198 ± 0． 035a 1． 101 ± 0． 195a 4． 568 0． 382 ± 0． 601a
75 0． 933 ± 0． 058a 0． 195 ± 0． 010a 1． 128 ± 0． 068a 4． 796 0． 379 ± 0． 014a
100 0． 830 ± 0． 110a 0． 179 ± 0． 027a 1． 009 ± 0． 137a 4． 630 0． 350 ± 0． 042a
2． 6 稻槎菜的抗氧化酶活性
验证试验表明，随土壤镉浓度的增加，稻槎菜
SOD活性呈先增后降的趋势，最大值出现在土壤镉
浓度为 75 mg /kg(图 1)。与对照相比，土壤镉浓度
为25，50，75，100mg / kg时，稻槎菜SOD活性均高
图 1 验证试验的稻槎菜 SOD活性
Fig． 1 SOD activity of L． apogonoides
in further experiment
于对照，分别较对照提高了 50． 06% (P ＞ 0． 05) ，
163． 84%(P ＜0． 05) ，303． 44%(P ＜ 0． 05) ，243． 35%
(P ＜0． 05)。随土壤镉浓度的增加，稻槎菜 POD 活
性呈先降后增的趋势，最大值出现在土壤镉浓度为
图 2 验证试验的稻槎菜 POD活性
Fig． 2 POD activity of L． apogonoides
in further experiment
2 期 林立金等:稻田冬季杂草稻槎菜的镉积累特性研究 151
100 mg /kg(图 2)。土壤镉浓度为 25 mg /kg 时，稻
槎菜 POD 活性低于对照，较对照降低了 9． 94%
(P ＞ 0． 05) ;土壤镉浓度为 50，75，100 mg /kg 时，稻
槎菜 POD活性高于对照，分别较对照提高了 5. 48%
(P ＞ 0． 05) ，14． 68% (P ＜ 0． 05) ，16． 37% (P ＜
0. 05)。
2． 7 小区试验的稻槎菜镉积累特性
小区试验研究表明，在土壤镉浓度为 2． 04 ～
2. 89 mg /kg 时，稻槎菜地上部分生物量为 71． 59 ～
81． 03 g /m2，地上部分镉含量为 13． 95 ～15． 41 mg /kg，
地上部分镉积累量为 1． 10 ～ 1． 13 mg /m2(表 6)。因
此，稻槎菜对镉污染程度较低的土壤修复效果较好，
可以应用于生产。
表 6 小区试验的稻槎菜镉积累特性
Tab． 6 Cd accumulation characteristics of L． apogonoides in plot experiment
处理编号
No． of
treatment
土壤镉浓度
/(mg /kg)
Cd concentration in soil
地上部分生物量
/(g /m2)
Shoot biomass
地上部分镉含量
/(mg /kg)
Cd content in shoot
地上部分镉积累量
/(mg /m2)
Cd accumulation in shoot
Ⅰ 2． 89 71． 59 ± 1． 99b 15． 41 ± 0． 35a 1． 10 ± 0． 01a
Ⅱ 2． 55 74． 42 ± 2． 23ab 14． 97 ± 0． 38ab 1． 11 ± 0． 02a
Ⅲ 2． 04 81． 03 ± 2． 79a 13． 95 ± 0． 44b 1． 13 ± 0． 01a
3 讨论
超富集植物是一类特殊的植物，因其具有独特
的生理特性而能够积累重金属元素，且体内的重金
属含量是普通植物一百倍以上，对重金属胁迫也具
有很强的耐性［22 － 24］。初步试验和验证试验表明，随
土壤镉浓度的增加，稻槎菜根系生物量、地上部分生
物量、整株生物量及抗性系数呈先降后升再降的趋
势，说明稻槎菜对镉胁迫的抗性存在波状起伏的特
点，可能与稻槎菜对镉元素有特殊的生理机制有关。
在不同的土壤镉浓度处理条件下，稻槎菜均未表现
出明显的毒害特征，表明稻槎菜对镉的抗性较强。
在重金属胁迫条件下，普通植物的叶绿体遭到破坏，
叶绿素含量降低［25］，抗氧化酶活性也被抑制，致使
植物产生一系列的生理毒害，最终可能导致死
亡［26］。对超富集植物而言，在重金属胁迫条件下，
超富集植物能提高其体内的抗氧化酶活性以减弱重
金属的毒害作用［12，20］。验证试验表明，随土壤镉浓
度的增加，稻槎菜叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量及
类胡萝卜素含量均呈先降后增再降的趋势;SOD活性
呈先增后降的趋势，最大值出现在土壤镉浓度为 75
mg /kg;POD活性呈先降后增的趋势，最大值出现在
土壤镉浓度为 100 mg /kg。这与其他超富集植物的
生理特性有所不同，可能是稻槎菜对镉的特殊生理
机制与其他超富集植物［12，20］不同所致，这有待进一
步研究。
就镉含量而言，稻槎菜根系及地上部分镉含量
均随土壤镉浓度的增加而增加，这与其他超富集植
物［9 － 13］的表现一致，表明稻槎菜的特殊生理机制使
其能在体内大量积累镉，也说明稻槎菜体内镉含量
与土壤镉浓度密切相关。在土壤镉含量为 75 mg /kg
时，初步试验和验证试验的稻槎菜地上部分镉含量
分别为 119． 50，110． 11 mg /kg，均达到镉超富集植
物的临界值(100 mg /kg)［27 － 28］。同时，在土壤镉浓
度大于 0 mg /kg 的处理条件下，稻槎菜根系及地上
部分富集系数(BCF)均大于 1，且转运系数(TF)也
均大于 1。按照镉超富集植物的定义，镉超富集植
物体内镉含量的临界值是 100 mg /kg，且 BCF 和 TF
均应大于 1［27 － 28］。因此，稻槎菜是一种镉超富集植
物。与其他镉超富集植物如龙葵［9］、少花龙葵［10］、
豨莶(Siegesbeckia orentalis)［20］等相比，稻槎菜生物
量较小，其各个器官镉积累量也相对较低，但根系镉
积累量、地上部分镉积累量及整株镉积累量均随土
壤镉浓度的增加而增加，并与土壤镉浓度存在极显
著线性回归关系。小区试验也研究表明，在土壤镉
浓度为 2． 04 ～ 2． 89 mg /kg时，稻槎菜地上部分镉积
累量为 1． 10 ～ 1． 13 mg /m2。因此，稻槎菜对镉污染
土壤具有较强的修复潜力，可用于镉污染土壤的修
复。此外，在众多已筛选出的镉超富集植物中，夏季
生长的植物较多，冬季生长的较少，适合农田镉污染
修复的植物也较少，而作为稻田冬季杂草的稻槎菜
能够弥补冬季镉污染修复材料的不足。
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