全 文 ：香樟凋落叶分解对辣椒生长的抑制作用
及施氮的缓解效应∗
陈　 洪　 胡庭兴∗∗　 王　 茜　 胡红玲　 蒋　 雪　 周光良　 陈　 刚
（四川农业大学林学院林业生态工程省级重点实验室， 四川雅安 ６２５０１４）
摘　 要　 采用盆栽试验，研究了香樟凋落叶分解对辣椒生长、生理特性和发育节律的影响及
施氮对凋落叶分解效应的影响．试验设置对照（ＣＫ，每盆 ０ ｇ）和每盆 ２５ ｇ（Ｌ２５）、５０ ｇ（Ｌ５０）、１００
ｇ（Ｌ１００）３个水平凋落叶处理，凋落叶分解 ３９ ｄ 后开始施氮处理（每盆 ３．０ ｇ 尿素，分 ６ 次施
入） ．结果表明： 凋落叶分解明显抑制了辣椒的叶面积、株高、基径和生物量积累，且施用量越
大，作用越强，持续时间越长；低量处理（Ｌ２５）即可使其蕾数在观察期内（分解 ５５ ～ ７５ ｄ）平均
减少 ８８．７％，９６ ｄ时的结实植株率减少 ４０％，而中高量处理（Ｌ５０和 Ｌ１００）下无植株现蕾和结实；
各水平凋落叶处理的辣椒光合色素含量与净光合速率（Ｐｎ）几乎均低于 ＣＫ；过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）
含量升高，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性升高，丙二醛（ＭＤＡ）含量仅在高
量处理（Ｌ１００）下显著上升；施氮可明显减轻辣椒生长发育受抑制的现象，各凋落叶处理的辣椒
叶面积在施氮后 ５２ ｄ，株高、基径、生物量在施氮后 ８３ ｄ 几乎恢复至 ＣＫ 水平，现蕾和结实率
也得以明显提升．
关键词　 香樟； 辣椒； 化感效应； 施氮； 发育
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０２－０４５７－０９　 中图分类号　 Ｑ９４５．７； Ｓ７９２．２３　 文献标识码　 Ａ
Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕ⁃
ｕｍ ａｎｄ ｔｈｅ ａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ． ＣＨＥＮ Ｈｏｎｇ， ＨＵ Ｔｉｎｇ⁃ｘｉｎｇ， ＷＡＮＧ
Ｑｉａｎ， ＨＵ Ｈｏｎｇ⁃ｌｉｎｇ， ＪＩＡＮＧ Ｘｕｅ， ＺＨＯＵ Ｇｕａｎｇ⁃ｌｉａｎｇ， ＣＨＥＮ Ｇａｎｇ （ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙａ’ａｎ ６２５０１４， Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（２）： ４５７－４６５．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ， ａｎｄ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｃ． ｃａｍｐｈｏｒａ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｗａｓ ａｐｐｌｉｅｄ ａｔ ｒａｔｅ ｏｆ ０， ２５， ５０
１００ ｇ ｐｅｒ ｐｏｔ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｉ．ｅ．， ＣＫ （ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ）， Ｌ２５， Ｌ５０ ａｎｄ Ｌ１００ ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｗａｓ ｆｉｒｓｔｌｙ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ３９ｔｈ ｄ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ （３．０ ｇ ｕｒｅａ ｗａｓ ａｄｄｅｄ ｔｏ ｅａｃｈ ｐｏｔ
ｓｉｘ ｔｉｍｅｓ）． Ｌｅａｆ ａｒｅａ， ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ． ａｎｎｕｕｍ ｗｅｒｅ ａｌｌ
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｓｈａｒｐｌｙ ｂｙ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａ⁃
ｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ． Ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｌ２５， ｂｕｄｄｉｎｇ ｎｕｍｂｅｒ ｒｅ⁃
ｄｕｃｅｄ ｂｙ ８８．７％ ａｖｅｒａｇｅｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ５５ｔｈ－７５ｔｈ ｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｒｕｃｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ
４０％ ｏｎ ｔｈｅ ９６ｔｈ ｄ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｗｈｉｌｅ ｎｅｉｔｈｅｒ ｂｕｄｓ ｎｏｒ ｆｒｕｉｔｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗｈｅｎ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ
Ｌ５０ ａｎｄ Ｌ１００ ａｔ ｔｈａｔ ｔｉｍｅ． Ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ） ｗｅｒｅ ｉｍｐａｃｔｅｄ ｄｕｅ ｔｏ
ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ａｎｄ ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ） ｗａｓ ｏｎｌｙ ｍａｒｋｅｄｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｂｙ Ｌ１００ ． Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｃ． ａｎｎｕｕｍ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａｌｌｅｖｉａｔｅｄ ｂｙ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ． Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌ ｏｎ ｔｈｅ ５２ｎｄ ｄ ａｆｔｅｒ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｐｐｅａｒｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ８３ｒｄ ｄ ａｆｔｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｏｔｈｅｒ
ｇｒｏｗｔｈ ｔｒａｉｔｓ． Ｂｕｄｄｉｎｇ ａｎｄ ｆｒｕｃｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｔａｔｕｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｖｉｓｉｂｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ； Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ； ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ；
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｇｒｏｗｔｈ．
∗“十二五”国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）和四川省“十二五”农作物育种攻关项目（２０１１ＮＺ００９８⁃１０）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕｔｘ００１＠ ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
２０１４⁃０３⁃１１收稿，２０１４⁃１２⁃０６接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ２月　 第 ２６卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１５， ２６（２）： ４５７－４６５
　 　 化感作用在群落演替、生物入侵和作物产出中
扮演着重要角色，已成为生态学和农学领域种间关
系研究的热点之一［１］ ．香樟（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏ⁃
ｒａ）为樟科（Ｌａｕｒａｃｅａｅ）樟属（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ）植物，为
我国南方珍贵乡土树种，目前在印度、日本和马来西
亚也有大量分布［２－３］ ．其树形整齐开展，枝叶浓绿，为
道路、园林绿化树种和珍贵的用材树种之一，组织器
官中含有的成分可应用于香料、医药、驱虫剂等日常
生活用品的制备［４－５］ ．已有报道指出，香樟叶片提取
物具有抗虫、抗菌等功效［４－６］，并可对植物种子萌发
和幼苗生长产生影响［５，７］，暗示香樟叶片可能具有
较强的化感潜力．香樟林下的草坪草在播种一段时
间后大量消亡可能与此有关［８］ ．但是，在已有的研究
中，大多存在着这样一个问题，即单一成分、挥发油
或浸提液处理的方式可能使化感物质高度浓缩，表
现出的效应与其在自然状态下的情况差异较大．事
实上，供体不论以何种途径释放的化感物质最终都
将进入土壤［９］，缺少了土壤介质，可能使试验结果
缺乏生态学上的关联度［１０］，对生产实际的指导意义
较弱．香樟凋落叶量大而集中（多在 ４—５月），在淋
溶和腐解过程中很可能对四旁花卉、农作物或者与
其间作的林作物产生影响．然而目前林木凋落物分
解的化感作用研究相对较少，在香樟上，仅见 Ｏｋａ⁃
ｍｏｔｏ等［７］和王琛等［８］研究了其凋落叶粉末施入土
壤对水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）和草坪草生长的影响，而黄
溦溦等［１１］ 和 Ｈｕａｎｇ 等［１２］ 研究了其近缘种银木
（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｓｅｐｔｅｎｔｒｉｏｎａｌｅ）凋落叶分解对小白菜
（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ）和巨桉（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ）生长和
生理特性的影响．
目前，关于植物化感负效应的报道已有许多，其
影响涉及到受体植物养分吸收、光合生理等许多方
面［１３］ ．受体植物开花、结实等生殖生长过程对化感
作用的响应也有研究［１４］，但关注相对不足．随着化
感作用机理认识的不断深入，探讨植物化感负效应
的缓解措施成为一个重要的方面，已报道的较为有
效的缓解措施有轮作、间作等耕作措施［１５－１６］以及施
氮、有机肥和微生物肥料等管理措施［１７－１９］ ．这些研
究主要集中于农业生态系统中的自毒作用，其中的
施氮不仅是农业和林业上重要的增产措施，也经常
被应用到干旱胁迫、盐胁迫等的缓解研究中［２０－２１］ ．
因此，本研究试图采用较为接近自然状态的方法，通
过盆栽试验模拟香樟凋落叶在土壤中分解对辣椒
（Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ）生长、生理状况及物候节律的影
响，并初步探讨施氮的缓解效应，以期深入认识香樟
的化感作用机理，为香樟与农作物复合经营提供一
定的科学依据和技术参考．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料准备
供体材料为香樟凋落叶，取自四川农业大学校
园 ３０ ａ生香樟林．选择新近凋落的叶片（从颜色和
质地判断），风干，剪成长宽约 １～２ ｃｍ的碎片，以利
于与土壤混合均匀；受体材料为“香辣王”辣椒，种
子由成都市种都种业公司提供．栽植盆为聚乙烯塑
料盆，口径 ２９ ｃｍ，底径 ２５ ｃｍ，高度 ２６ ｃｍ；土壤为当
地农田沙壤土，ｐＨ ７．８５，有机质 ２４．３８ ｇ·ｋｇ－１，全氮
０．６６ ｇ·ｋｇ－１，全磷 ０．６７ ｇ·ｋｇ－１，全钾 ５．５７ ｇ·ｋｇ－１，
速效磷 １４．７３ ｍｇ·ｋｇ－１，速效钾 １５．１５ ｍｇ·ｋｇ－１ ［２２］，
过 １ ｃｍ筛以去除较大的石砾和草根，之后充分混
匀，平铺晾置备用．试验在四川农业大学教学科研园
区的塑料大棚中进行，四周通风透气，除遮挡雨水
外，与外界环境几乎没有差别．
１􀆰 ２　 试验设计
１􀆰 ２􀆰 １凋落叶处理试验　 参考吴秀华等［２２］和 Ｈｕａｎｇ
等［１２］的研究方法，调查得到该香樟林年凋落叶量
（约 ８０００ ｋｇ·ｈｍ－２），折算到栽植盆盆口面积（约
０􀆰 ０７ ｍ２）上约 ５０ ｇ．故以每盆 ５０ ｇ 作为凋落叶基本
添加量，另设 ５０％基本量（每盆 ２５ ｇ）和 ２００％基本
量（每盆 １００ ｇ），以不施加凋落叶为对照（每盆 ０
ｇ），各剂量处理依次记作 ＣＫ（对照）、Ｌ２５、Ｌ５０和 Ｌ１００ ．
根据上述设计，２０１３ 年 ４ 月 １ 日，将称量好的凋落
叶碎片与土壤 （ １０ ｋｇ，装盆时的质量含水量为
１６􀆰 ７％）混合均匀，然后装入盆中．浇透水，将辣椒种
子均匀点播于土表（每盆 ３０ 粒），统一覆土 ０．７ ｋｇ，
再少量浇水润湿表土．每处理重复 １３ 次（其中 ３ 次
用于观察施氮的效应），适时间苗，及时去除杂草．
１􀆰 ２􀆰 ２施氮的缓解试验　 在凋落叶分解对受体植株
的影响表现较明显且植株具备一定木质化程度的时
候进行施氮处理（２０１３年 ５月 １０日），ＣＫ和 ３ 个水
平凋落叶处理各取 ３ 盆进行此项试验．根据韩明珠
等［２３］和刘均霞等［２４］的研究，施 Ｎ 约 ２００ ｋｇ·ｈｍ－２
最利于辣椒生长和产量提高，以此标准折算到盆口
面积上约为 １． ４ ｇ．由于本试验氮源为尿素 （含 Ｎ
４６􀆰 ７％），故每盆总计施用尿素 ３．０ ｇ．为避免烧苗和
浪费，分 ６次随浇水施入，每次施 ０．５ ｇ，首次施氮时
间为 ２０１３年 ５月 １０日（凋落叶分解 ３９ ｄ时），此后
５次分别于 ５月 １３日、５月 １８日、５月 ２２日、５月 ３０
日和 ６月 ９日进行，ＣＫ、Ｌ２５、Ｌ５０和 Ｌ１００基础上的施氮
８５４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
处理依次记作 ＮＣＫ、ＮＬ２５、ＮＬ５０和 ＮＬ１００ ．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １生长指标　 采用坐标网格法测算辣椒子叶面
积、真叶面积和整株叶面积；用直尺测量辣椒株高，
用电子游标卡尺（精度 ０．０１ ｍｍ）于辣椒根颈处从两
个相互垂直方向测量基径，取平均值；用电子天平
（精度 ０．０００１ ｇ）称取辣椒地上、地下部分鲜质量．
１􀆰 ３􀆰 ２叶绿体色素含量 　 参考李得孝等［２５］推荐的
混合提取⁃分光光度法，采用的提取剂组成为丙酮 ∶
蒸馏水 ∶ 乙醇（体积比） ＝ ４ ∶ １ ∶ ５，在 ＵＶ⁃３２００ＰＣ
紫外⁃可见分光光度计（Ｍａｐａｄａ Ｃｏｒ．，上海）下测定．
１􀆰 ３􀆰 ３活性氧代谢相关指标 　 过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）含
量参考林植芳等［２６］的方法，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）
活性采用 ＮＢＴ 光化还原法［２７］，过氧化氢酶（ＣＡＴ）
活性采用紫外分光光度法［２８］，过氧化物酶（ＰＯＤ）活
性、蛋白质和丙二醛 （ＭＤＡ）含量分别参考熊庆
娥［２９］的愈创木酚法、考马斯亮蓝 Ｇ⁃２５０ 法和硫代巴
比妥酸加热显色法．酶活力以每毫克蛋白中所具有
的酶活力单位数表示．
１􀆰 ３􀆰 ４净光合速率与气体交换参数的测定　 于晴朗
天气条件下（２０１３ 年 ５ 月 ２１ 日），统一选择辣椒植
株主叉下的第二片叶，采用 Ｌｉ⁃６４００ 便携式光合
作用仪（Ｌｉ⁃Ｃｏｒ Ｉｎｃ．， ＵＳＡ） 测定，人工控制光强
１２００ μｍｏｌ·ｍ－２ · ｓ－１，温度 ２５ ℃， ＣＯ２ 浓度 ４００
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，测定净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（ｇｓ）和
胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ），３次重复，每重复记录 １０个数据．
１􀆰 ３􀆰 ５现蕾和结实 　 当发现有植株现蕾后，立即对
各处理辣椒植株挂牌、编号（原样组每处理 ６ 盆，施
氮组每处理 ３盆，每盆 ５ 株），仔细跟踪观察每一编
号植株的蕾发育状况并记录现蕾数量．当果实达到
采收标准时（从形态、色泽和质感判断）采摘、称量．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １６． ０ 统计分析软件 （ ＳＰＳＳ Ｉｎｃ．，
ＵＳＡ）对数据进行单因素方差分析（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯ⁃
ＶＡ）、两因子方差分析和重复测量方差分析，用最
小显著差数法（ＬＳＤ法）进行多重比较（α ＝ ０． ０５）．
Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０． ０ （ Ｓｙｓｔａｔ Ｓｏｆｔｗａｒｅ Ｉｎｃ．，
ＵＳＡ）软件制作图表．图表中数据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 香樟凋落叶处理对辣椒生长的影响
２􀆰 １􀆰 １叶面积　 在香樟凋落叶分解的初期（分解 ２２
ｄ时）就对辣椒子叶面积产生了明显的抑制作用，即
使在低量处理（Ｌ２５）下与 ＣＫ 的差异也达到了显著
水平；当辣椒长出真叶后（分解 ３９、４４ 和 ７０ ｄ），这
种抑制作用在真叶面积上表现得更为突出，Ｌ２５、Ｌ５０
和 Ｌ１００处理在分解 ３９～７０ ｄ ３ 次测定中的平均抑制
率分别达 ５７％、９５％和 ９７％左右；在分解到 ９１ ｄ 时，
低量凋落叶处理（Ｌ２５）与 ＣＫ 的叶面积差异已不显
著，而中高量处理（Ｌ５０和 Ｌ１００）仍维持着强烈的抑制
效应（表 １）．
２􀆰 １􀆰 ２株高、基径和生物量　 由表 ２ 可知，凋落叶处
理对辣椒株高产生了显著的抑制作用，且随着分解
时间的延长表现出先强后弱的规律，分解 ６３ ～ ７０ ｄ
时抑制作用最强，１２２ ｄ 时减弱甚至在 Ｌ２５处理下消
失；辣椒基径同样受到凋落叶分解的显著抑制，且同
样表现为低量处理（Ｌ２５）的抑制效应消减较快，与
７０ ｄ时相比，１２２ ｄ时 Ｌ２５处理与 ＣＫ差异明显缩小，
而 Ｌ５０和 Ｌ１００处理的基径仍受到较大程度的抑制．
辣椒的地上、地下生物量积累明显受到香樟凋
落叶处理的影响．在分解的 ３６ ～ ５６ ｄ，３ 个凋落叶处
理对地上部分生物量的抑制效应随时间不断增强，
到 ５６ ｄ时分别达 ７５％、９２％和 ９５％；到 １２２ ｄ时，低量
处理（Ｌ２５）的辣椒地上部分生物量与 ＣＫ不再有显著
差异，中量处理（Ｌ５０）的抑制效应稍有减弱，而高量处
理（Ｌ１００）强烈的抑制效应几乎没有变化（表 ３）．
２􀆰 ２　 香樟凋落叶处理对辣椒生理特性的影响
２􀆰 ２􀆰 １ 光合生理 　 由表４可知，辣椒的叶绿素和类
表 １　 香樟凋落叶分解对辣椒叶面积的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ｏｎ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ （ｃｍ２）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
分解天数 Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｄａｙｓ
２２ ３９ ４４ ７０ ９１
ＣＫ ０．９６±０．１４ａ ３．１０±０．５６ａ ４．２５±０．５８ａ １３０．２１±２２．３０ａ １８９．４１±３６．５２ａ
Ｌ２５ ０．７２±０．１０ｂ １．３３±０．４３ｂ １．７３±０．３４ｂ ５８．０６±１３．８７ｂ １８４．３８±２８．０６ａ
Ｌ５０ ０．５３±０．０９ｃ ０．１４±０．０８ｃ ０．３３±０．２１ｃ ３．６０±２．４５ｃ ２１．７２±１４．２４ｂ
Ｌ１００ ０．５１±０．０７ｃ ０．１２±０．０９ｃ ０．１９±０．１１ｃ ２．１８±０．８３ｃ １０．４９±２．５１ｂ
凋落叶分解 ２２ ｄ时测定子叶面积，３９和 ４４ ｄ时测定第一真叶面积，７０和 ９１ ｄ时测定整株叶面积 Ｄａｔａ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｔ ｔｈｅ ２２ｎｄ ｄ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｃｏｔｙｌｅ⁃
ｄｏｎ ａｒｅａ， ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｔ ３９ｔｈ ａｎｄ ４４ｔｈ ｄ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｅｕｐｈｙｌｌａ， ａｎｄ ｔｈａｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｔ ７０ｔｈ ａｎｄ ９１ｓｔ ｄ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｌｅａｆ ａｒｅａ
ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ． 同列不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０􀆰 ０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ
０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
９５４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈　 洪等： 香樟凋落叶分解对辣椒生长的抑制作用及施氮的缓解效应　 　 　 　 　 　
表 ２　 香樟凋落叶分解对辣椒株高和基径的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕ⁃
ｕｍ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高 Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ （ｃｍ）
３９ ｄ ６３ ｄ ７０ ｄ １２２ ｄ
基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ （ｍｍ）
７０ ｄ １２２ ｄ
ＣＫ ３．８０±０．５６ａ １３．１９±０．７０ａ １５．９９±０．７０ａ ２３．３９±１．０８ａ ３．５２±０．３６ａ ５．２７±０．１９ａ
Ｌ２５ ３．０６±０．３３ｂ ７．７１±０．７２ｂ １０．２７±１．０８ｂ ２３．６８±１．５０ａ ２．４０±０．３５ｂ ４．９０±０．３２ｂ
Ｌ５０ １．９６±０．２１ｃ ３．０９±０．２１ｃ ３．５２±０．３４ｃ １１．０４±０．８０ｂ １．３２±０．０６ｃ ２．６７±０．１８ｃ
Ｌ１００ １．９１±０．１８ｃ ２．８４±０．２８ｃ ３．１８±０．２１ｃ ７．２１±０．４５ｃ １．２２±０．１３ｃ １．８６±０．０６ｄ
表 ３　 香樟凋落叶分解对辣椒植株生物量的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
地上生物量 Ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ （ｍｇ）
３６ ｄ ４７ ｄ ５６ ｄ １２２ ｄ∗
地下生物量 Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ （ｍｇ）
１２２ ｄ
ＣＫ ２３１．０±６４．３ａ ３２９．１±７３．２ａ ８９９．０±１４１．９ａ ２４５１．９±３３９．４ａ ２８０６．９±４１２．８ａ
Ｌ２５ １３１．８±４０．３ｂ １４７．４±１７．１ｂ ２２８．０±２５．１ｂ ２４５５．１±４５９．８ａ ２０８３．５±３９４．１ｂ
Ｌ５０ ５８．０±１８．０ｃ ７０．９±９．８ｃ ７３．６±３８．５ｃ ３６２．１±６２．１ｂ ２６０．４±４８．９ｃ
Ｌ１００ ４５．６±４．３ｃ ５０．７±３．２ｃ ４６．２±１５．２ｃ １０６．６±１２．９ｃ ６１．８±７．９ｄ
∗由于分解 １２２ ｄ时各处理辣椒叶片衰老、凋落程度不同，因而此时地上生物量的测定去除了叶片 Ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｔ １２２ｎｄ ｄ ｗａｓ
ｆｒｅｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｆａｌｌｉｎｇ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
胡萝卜素含量随凋落叶施用量的增大而显著降低，
两类色素受影响的程度相近，在 Ｌ２５、Ｌ５０和 Ｌ１００处理
下比 ＣＫ分别下降约 ４０％、５０％和 ７０％；低量（Ｌ２５）
和中量（Ｌ５０）凋落叶处理增大了叶绿素 ａ 与 ｂ 的比
值（Ｃｈｌ ａ ／ ｂ），而高量处理（Ｌ１００）减小了 Ｃｈｌ ａ ／ ｂ值．
辣椒叶片净光合速率（Ｐｎ）在凋落叶处理下降
低，其中 Ｌ２５与 Ｌ１００处理与 ＣＫ差异达到显著水平．同
时，３ 个凋落叶处理均显著增大辣椒叶片的胞间
ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ），对其气孔导度（ｇｓ）也有提升作用，且
在中、高量处理（Ｌ５０和 Ｌ１００）下与 ＣＫ 差异达显著水
平（表 ５）．
２􀆰 ２􀆰 ２活性氧代谢　 由图 １可见，３个凋落叶处理均
显著增加了辣椒体内过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）含量，以 Ｌ２５
处理下最高；丙二醛（ＭＤＡ）含量随凋落叶施用量的
增大表现出上升趋势，但仅高量处理（Ｌ１００）显著高
于 ＣＫ．超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性在中、低量处理
（Ｌ２５和 Ｌ５０）下显著升高，但在高量处理（Ｌ１００）下无
明显变化；而过氧化物酶（ ＰＯＤ）和过氧化氢酶
表 ４　 香樟凋落叶分解对辣椒光合色素含量的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ
ｃａｍｐｈｏｒａ ｏｎ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ·ｇ－１ ＦＭ）
类胡萝卜素含量
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ·ｇ－１ ＦＭ）
Ｃｈｌ ａ ／ ｂ
ＣＫ ２．４２±０．２１ａ ０．５０±０．０３ａ ３．６９±０．０５ｂ
Ｌ２５ １．３８±０．０６ｂ ０．３０±０．０１ｂ ３．８８±０．１１ａ
Ｌ５０ １．１３±０．０６ｃ ０．２５±０．０１ｃ ３．９２±０．０１ａ
Ｌ１００ ０．６０±０．０４ｄ ０．１４±０．０１ｄ ３．５１±０．１１ｃ
测定时间在分解的 ４２ ｄ Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｔ ４２ｎｄ ｄ ｏｆ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．
（ＣＡＴ）活性在低量处理（Ｌ２５）下均未见显著变化，在
中、高量处理（Ｌ５０和 Ｌ１００）下分别显著降低和显著升
高．这说明辣椒可通过诱导抗氧化酶活性升高来应
对活性氧伤害，但不同的酶响应程度不同．
２􀆰 ３　 香樟凋落叶处理对辣椒现蕾和结实的影响
在整个观察期内（凋落叶分解 ５５～７５ ｄ 期间），
中、高量处理（Ｌ５０和 Ｌ１００）的辣椒未见现蕾，低量处
理（Ｌ２５）的辣椒现蕾也出现了明显的延缓．从蕾数上
看（图 ２），观察期内 Ｌ２５处理的辣椒蕾数均显著低于
ＣＫ，平均降低 ８９％．重复测量方差分析也显示，总体
上凋落叶处理对辣椒蕾数起到了显著的抑制作用，
可见凋落叶分解明显制约了辣椒的生殖生长．这一
点也体现在结实上，从表 ６可以看出，即使低量处理
（Ｌ２５）下植株结实比例也降低 ４０％，不过单果质量与
ＣＫ并无显著差异．中、高量处理（Ｌ５０和 Ｌ１００）下无结
实植株出现．
表 ５　 香樟凋落叶分解对辣椒净光合速率及气体交换参数
的影响
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ
ｃａｍｐｈｏｒａ ｏｎ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ
处理
Ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ
Ｐｎ
（μｍｏｌ ＣＯ２·
ｍ－２·ｓ－１）
ｇｓ
（ｍｏｌ Ｈ２Ｏ·
ｍ－２·ｓ－１）
Ｃｉ
（ｍｍｏｌ ＣＯ２·
ｍｏｌ－１）
ＣＫ ２４．２４±１．６８ａ ０．１６１±０．００７ｃ １０９．４０±１１．９７ｃ
Ｌ２５ １９．２９±０．７７ｂｃ ０．１７２±０．０１２ｂｃ １７５．７７±９．８５ｂ
Ｌ５０ ２１．５０±２．３７ａｂ ０．１９４±０．００３ａ １７５．４７±２０．６９ｂ
Ｌ１００ １８．２６±０．９８ｃ ０．１７７±０．００８ｂ ２００．９０±５．２０ａ
测定时间在分解的 ５０ ｄ Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｔ ５０ｔｈ ｄ ｏｆ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．
０６４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 香樟凋落叶处理对辣椒活性氧代谢的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍ⁃
ｐｈｏｒａ ｏｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｏｆ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ．
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 测定时间为分解后的
４２ ｄ Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｔ ４２ｎｄ ｄ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．
图 ２　 香樟凋落叶分解对辣椒现蕾的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍ⁃
ｐｈｏｒａ ｏｎ ｂｕｄｄｉｎｇ ｏｆ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ （ｎ＝ ３０）．
Ｌ２５处理在分解 ５９ ｄ 前没有现蕾，Ｌ５０和 Ｌ１００处理在观察时段内没有
现蕾 Ｎｏ ｂｕｄｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ Ｌ２５ ｂｅｆｏｒｅ ５９ｔｈ ｄ ａｎｄ ｉｎ Ｌ５０ ａｎｄ Ｌ１００ ｄｕｒ⁃
ｉｎｇ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ． ∗表示相应观察时间下 Ｌ２５处理与
ＣＫ间差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）∗ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｌ２５ａｎｄ ＣＫ ａｔ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ａｔ ０．０５
ｌｅｖｅｌ．
２􀆰 ４　 香樟凋落叶分解过程中施氮对辣椒生长及现
蕾和结实的影响
２􀆰 ４􀆰 １叶面积　 由表 ７ 可见，施氮后仅 ５ ｄ（凋落叶
分解 ４４ ｄ 时），在叶面积上已显现出缓解效应，Ｌ２５、
Ｌ５０和 Ｌ１００处理对叶面积的抑制效应分别由不施氮时
的 ５９％、９２％和 ９６％降至 ３８％、８３％和 ８６％．随着时
间的推移，施氮的缓解效应越发明显，到施氮后 ５２ ｄ
（分解 ９１ ｄ 时），施氮使 Ｌ５０和 Ｌ１００处理对叶面积的
抑制率分别从 ８９％、９４％降至 １９％、１７％，而且此时
施氮组的辣椒叶面积在各凋落叶处理间差异不
显著．
２􀆰 ４􀆰 ２株高、基径和生物量 　 由表 ８ 可知，施氮后
Ｌ２５处理辣椒株高、基径和生物量相对于 ＣＫ 的变化
幅度与不施氮时差异较小，而施氮对 Ｌ５０和 Ｌ１００处理
的辣椒形态生长受抑制的现象具有明显的缓解作
用．其中，施氮后 ３１ ｄ（分解 ７０ ｄ 时），Ｌ５０的株高、基
径受抑制的程度分别从不施氮的 ７８％、６３％降至
５４％、４４％，Ｌ１００的株高、基径受抑制的程度分别从不
施氮的 ８０％、６５％降至 ５５％、４７％；施氮后 ８３ ｄ（分解
１２２ ｄ时），除 Ｌ５０处理的地下生物量外，凋落叶处理
不再对辣椒的生长存在显著的抑制作用．
２􀆰 ４􀆰 ３现蕾和结实 　 与不施氮相比，施氮后的辣椒
蕾发育加快．尽管施氮并没有明显减弱 Ｌ２５处理对辣
表 ６　 香樟凋落叶分解对辣椒结实的影响∗
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ
ｃａｍｐｈｏｒａ ｏｎ ｆｒｕｃｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
结实植株率１）
Ｒａｔｅ ｏｆ ｆｒｕｉｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ
（％）
单果质量２）
Ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｍａｓｓ
（ｍｇ）
ＣＫ ７６．７ ６５１５±４０９３ａ
Ｌ２５ ３６．７ ７４９３±２７９１ａ
Ｌ５０ － －
Ｌ１００ － －
１） 结实植株率的统计截止于分解的 ９６ ｄ Ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｒｕｉｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ
ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｄａｔａ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｔ ９６ｔｈ ｄ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ； ２） 单
果质量为达到采收标准的果实质量 Ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｍａｓｓ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔ⁃
ｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔｓ ｔｈａｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ７　 香樟凋落叶分解过程中施氮对辣椒叶面积的影响
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ Ｃａｐ⁃
ｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ
ｃａｍｐｈｏｒａ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ （ｃｍ２）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
分解天数 Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｄａｙｓ
４４ ７０ ９１
ＮＣＫ ４．１５±０．５９ａ ２９１．７８±２３．０５ａ ５４４．６７±７２．３４ａ
ＮＬ２５ ２．５９±０．９５ｂ １３４．１７±４６．３９ｂ ５５０．１１±１２．２３ａ
ＮＬ５０ ０．７１±０．１６ｃ ７２．３９±１８．００ｃ ４４１．９８±３４．４０ａ
ＮＬ１００ ０．５８±０．１０ｃ ６８．３５±２２．５０ｃ ４５０．５９±６５．０８ａ
Ｌ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１
Ｎ ０．００２ ＜０．００１ ＜０．００１
Ｌ×Ｎ ０．０４０ ＜０．００１ ０．０９４
Ｌ、Ｎ和 Ｌ×Ｎ分别表示经双因素方差分析所得的凋落叶效应、施氮效
应和它们的交互效应 Ｔｈｅ ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ Ｌ， Ｎ ａｎｄ Ｌ×Ｎ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｌｅａｆ
ｌｉｔｔｅｒ ｅｆｆｅｃｔ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ⁃
ｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｒｕｎｎｉｎｇ ｔｈｅ ｔｗｏ⁃ｆａｃｔｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＳＰＳＳ． 分解
４４ ｄ测定第一真叶面积，７０ 和 ９１ ｄ 时测定整株叶面积 Ｄａｔａ ｄｅｔｅｒ⁃
ｍｉｎｅｄ ａｔ ４４ｔｈ ｄ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｅｕｐｈｙｌｌａ， ａｎｄ ｗｈｉｃｈ ｄｅｔｅｒ⁃
ｍｉｎｅｄ ａｔ ７０ｔｈ ａｎｄ ９１ｓｔ ｄ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ．
１６４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈　 洪等： 香樟凋落叶分解对辣椒生长的抑制作用及施氮的缓解效应　 　 　 　 　 　
表 ８　 香樟凋落叶分解过程中施氮对辣椒株高、基径和生物量的影响
Ｔａｂｌｅ ８　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍ⁃
ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ （ｎ＝３）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高 Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ （ｃｍ）
７０ ｄ １２２ ｄ
基径 Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ （ｍｍ）
７０ ｄ １２２ ｄ
地上生物量∗
Ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ （ｍｇ）
１２２ ｄ
地下生物量
Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ （ｍｇ）
１２２ ｄ
ＮＣＫ ２０．２０±１．６０ａ ２９．３１±２．３４ｂｃ ４．２６±０．３３ａ ６．４６±０．６２ａ ６３５０．７±１２６０．９ａ ３７２５．８±９３５．８ａｂ
ＮＬ２５ １３．０７±１．９６ｂ ２９．１１±２．５６ｃ ３．１３±０．５４ｂ ６．３２±０．７６ａ ６３９４．８±１９９３．５ａ ２９４１．２±１０３２．８ｂｃ
ＮＬ５０ ９．３０±２．０２ｃ ３１．１７±１．６２ａｂ ２．３７±０．２７ｃ ６．５６±０．６１ａ ６７２３．３±１８４３．０ａ ２５８７．５±８４５．１ｃ
ＮＬ１００ ９．０４±１．２７ｃ ３２．４７±３．０６ａ ２．２４±０．１９ｃ ６．７２±０．６０ａ ７５４３．４±２０３９．３ａ ３９９１．８±１０４８．５ａ
Ｌ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ０．０１９ ＜０．００１
Ｎ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１
Ｌ×Ｎ ＜０．００１ ＜０．００１ ０．２２ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１
椒蕾数的抑制程度（平均抑制率均在 ８５％左右），但
使其现蕾时间比不施氮时（５９ ｄ 前未见现蕾）提早
（５８ ｄ时已现蕾）．不施氮时，Ｌ５０和 Ｌ１００处理的辣椒在
观察期内（凋落叶分解 ５６ ～ ７５ ｄ）不现蕾（图 ２），但
施氮后它们均在这段时期现蕾（图 ３）．施氮还能增
加各凋落叶处理辣椒的结实植株率，ＣＫ、Ｌ２５、Ｌ５０和
图 ３　 香樟凋落叶分解过程中施氮对辣椒现蕾的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｂｕｄｄｉｎｇ ｏｆ Ｃａｐｓｉｃｕｍ
ａｎｎｕｕｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ｌｅａｆ
ｌｉｔｔｅｒ （ｎ＝ １５）．
同一时间不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｔ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄａｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０． ０５
ｌｅｖｅｌ． ＮＬ２５、ＮＬ５０和 ＮＬ１００处理分别在分解的 ５６ ｄ、６２ ｄ和 ６７ ｄ前未见
现蕾 Ｎｏ ｂｕｄｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｅｆｏｒｅ ５６ｔｈ ｄ， ６２ｎｄ ｄ ａｎｄ ６７ｔｈ ｄ ｏｆ ｄｅｃｏｍ⁃
ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ＮＬ２５， ＮＬ５０ ａｎｄ ＮＬ１００， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
表 ９　 香樟凋落叶分解过程中施氮对辣椒结实的影响
Ｔａｂｌｅ ９　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｆｒｕｃｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏ⁃
ｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
结实植株率１）
Ｒａｔｅ ｏｆ ｆｒｕｉｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ
（％）
单果质量２）
Ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｍａｓｓ
（ｍｇ）
ＮＣＫ １００．０ １４４５８±３５６６ａｂ
ＮＬ２５ ８５．７ １２４３３±３８５０ｂ
ＮＬ５０ ７０．０ １２６３８±３７９２ｂ
ＮＬ１００ ７０．０ １７０３５±４１２２ａ
Ｌ１００处理的结实植株率分别从不施氮时的 ７７％、
３７％、０％和 ０％升至 １００％、８６％、７０％和 ７０％．单果质
量也受到施氮的促进，且各凋落叶处理与 ＣＫ 间无
显著差异（表 ９）．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 香樟凋落叶分解对辣椒生长发育的影响
近年来，林木凋落物分解的化感作用研究在桉
属［１７，３０］、樟属［１１－１２］、杉木 （ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａ⁃
ｔａ） ［３１－３２］等树种上逐渐增多．这些研究较多地报道了
化感树种凋落物分解抑制受体植物生长的结果．本
研究同样发现，香樟凋落叶分解过程中能显著抑制
辣椒的叶面积、株高、基径和生物量积累（表 １ ～表
３）．我们前期的研究已表明，凋落叶加入后对土壤通
气透水性的影响不是受体植物生长受抑的主要原
因［１１，２２］，本文中施氮的缓解效应也间接地佐证了这
一点．
在约 １２０ ｄ 的分解过程中，香樟凋落叶产生的
抑制效应随施用量的增大而增强，而随着分解时间
的延长，各剂量凋落叶抑制效应均呈现先增强后减
弱的变化趋势，总体上以 ６０～７０ ｄ表现最为明显．这
可能与凋落叶中次生代谢物质释放并在土壤中积
累、降解的动态有关．梁晓兰等［３３］研究发现，花椒
（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ｂｕｎｇｅａｎｕｍ）凋落物分解的 ６０ ｄ 内酚
酸类物质呈现明显的动态变化，从而对土壤生化特
性造成不同程度的影响；Ｈｕａｎｇ 等［１２］的研究认为，
银木凋落叶分解释放化感物质主要在分解初期，之
后养分释放的增多对受体植物生长起到促进作用．
据本试验检测，香樟凋落叶中的次生代谢物质以萜
类为主（相对总量 ６７％），其中含量较高且分解后明
显减少的物质为樟脑、丁子香烯、芳樟醇和 １，８⁃桉
叶油素（待发表）．已有报道显示，这些物质可对草本
植物和微生物生长产生抑制效应［１，３４－３５］，它们随着
２６４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
凋落叶分解在土壤中积累，逐渐表现出较强的化感
效应，而后又因迁移、降解等而逐渐消减，加之凋落
叶分解释放养分逐渐占据主导地位，因此化感效应
减弱．但供体材料是通过化感物质直接影响还是通
过土壤学过程间接地影响受体植物生长，尚存在争
议．Ｈｏｄｇｅ等［３６］指出，输入的有机残体可能因为具有
较高的 Ｃ ／ Ｎ，使土壤微生物进行 Ｎ固定，造成土壤 Ｎ
库中可利用的 Ｎ 缺乏．但 Ｂｏｎａｎｏｍｉ 等［３７］研究认为，
凋落叶分解影响植物生长主要是其中有毒成分造成
的，并不是微生物进行 Ｎ 固定所致．可见，土壤生化
特性与化感作用间的互作关系较为复杂，有必要对
香樟凋落叶和土壤中次生代谢物质、主要养分及相
关生化过程等进行系统的跟踪研究．
香樟凋落叶分解对辣椒生长造成影响可能是通
过降低其光合能力实现的．本研究发现，经凋落叶处
理后辣椒叶绿素含量和净光合速率（Ｐｎ）呈下降趋
势（表 ４和表 ５）；吴秀华等［２２］和 Ｌｉ 等［３８］在巨桉凋
落叶分解的研究中也得到相似的结果．由于辣椒气
孔导度（ｇｓ）和胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）的变化方向与 Ｐｎ
变化方向相反（表 ５），根据目前的普遍认识，其 Ｐｎ
降低可能主要是非气孔限制（ＲｕＢＰ 羧化酶活性降
低、光合磷酸化过程受限等）而不是气孔开度减小
影响了气体交换所致［３９］ ．单位叶面积上 Ｐｎ的降低，
加之叶面积的大幅下降，致使辣椒光合产物积累大
量减少，生长受限．另外，过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）含量在各
凋落叶处理下均显著高于 ＣＫ（图 １），表明活性氧的
积累和毒害也可能成为影响辣椒生长的机制之一，
这在陈洪等［４０］和黄溦溦等［１１］关于巨桉和银木凋落
叶分解效应的研究中有较充分的体现．但由于本研
究中辣椒的抗氧化酶（ＳＯＤ 和 ＣＡＴ）起到了良好的
防御作用，因此丙二醛（ＭＤＡ）含量仅在最高量（每
盆 １００ ｇ）处理下显著升高．值得注意的是，ＰＯＤ已被
证实参与 ＩＡＡ 氧化和乙烯的合成进而与植物衰老
有关［４１－４２］，凋落叶处理（每盆 ５０和 １００ ｇ）后较低的
ＰＯＤ活性可能预示着较高的 ＩＡＡ 水平和较低的乙
烯水平（图 １），所以辣椒经凋落叶处理后现蕾和结
实延迟（图 ２和表 ６）．
３􀆰 ２　 施氮对香樟凋落叶化感作用的缓解效应
Ｂｌｕｍ等［１７］曾研究了多种有机碳、氮源对 ｐ⁃香
豆酸化感效应的影响，发现甲硫氨酸和葡萄糖会降
低 ｐ⁃香豆酸对牵牛花（ Ｉｐｏｍｏｅａ ｈｅｄｅｒａｃｅａ）生物量产
生 １０％抑制率所需的剂量，而施用 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 则增加
其产生同等抑制效应所需的剂量；徐涛等［４３］也发
现，与在 Ｈｏａｇｌａｎｄ 全营养液中相比，在缺 Ｎ 和缺 Ｐ
营养液中胜红蓟（Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ）挥发油的化
感作用有所增强．本文得到类似的结果：施氮对香樟
凋落叶分解的化感作用的缓解效应快速而明显，施
氮仅 ５ ｄ（凋落叶分解 ４４ ｄ时）就可明显改善辣椒叶
面积受抑制的状况（表 ７），施氮 ３１ ｄ（分解 ７０ ｄ时）
及以后则更明显地缓解其株高、基径和生物量等形
态指标及现蕾、结实受抑制的状况，在中、高剂量处
理（每盆 ５０ 和 １００ ｇ）中表现更明显（表 ８、表 ９ 和
图 ３）．
香樟凋落叶处理的辣椒生长在施氮后得以恢复
可能有以下两个方面的原因：其一，施氮可能影响了
凋落叶化感物质的释放与转化．王凌霄等［３１］认为，
土壤中的氮含量会影响土壤微生物种类和数量，进
而影响分解过程，最终影响分解释放的化感物质种
类和含量．孔垂华等［４４］则证实，土壤有机质和营养
元素水平可影响胜红蓟释放的化感物质在土壤中的
转化；其二，从上述凋落物施入引起土壤 Ｎ 匮乏的
观点来看，施入速效 Ｎ无疑直接补充了植物的 Ｎ需
求．一定量的 Ｎ 输入不仅可以促进凋落物分
解［４５－４６］，加快养分释放，而且可以降低凋落物的
Ｃ ／ Ｎ［４７］，减弱甚至消除土壤微生物的 Ｎ 固定效应，
使辣椒可利用 Ｎ充足，生长得以明显恢复．而 １２２ ｄ
时施氮对最高量（每盆 １００ ｇ）处理的辣椒缓解作用
最明显，应该是因为此时其释放养分最多，对辣椒生
长所起的补偿效应最大所致．另外，施氮过程中受体
植物体内激素水平的恢复可能是其中的一个缓解环
节，因为据 Ｔｅｒｚｉ 等４８］的研究，外源 ＧＡ 和激动素
（ＫＩＮ）可缓解胡桃醌对水芹（Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ）种子
萌发和幼苗生长的抑制作用．
综上，香樟凋落叶在土壤中分解对辣椒的形态
生长及发育具有强烈的抑制作用，且具有先增强后
减弱的时间效应和随施用量增大而增强的剂量效
应，这可能是通过影响辣椒光合作用、活性氧代谢和
激素水平来实现的；施氮（尿素）能够快速有效地缓
解香樟凋落叶分解中的化感效应，但其机理有待进
一步探讨．在樟⁃农复合经营实践中，应将过多的香
樟凋落叶清除，以免随耕作进入土壤后影响邻近作
物的生长，或在林间林缘套种作物时适量施氮以缓
解其化感效应，促进作物生长．
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ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｍｏｎｔｈｓ．
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ｍｏｌ， ｅｓｔｒａｇｏｌ， ｌｉｎａｌｏｏｌ ａｎｄ ｐ⁃ｃｙｍｅｎｅ ｔｏｗａｒｄｓ Ｓｈｉｇｅｌｌａ
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Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， ５： ３０４－３０８
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ｎａｌｄｅｈｙｄｅ ｂｙ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｓｕｌｆｉｔｅ ａｎｄ
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［４３］　 Ｘｕ Ｔ （徐 　 涛）， Ｋｏｎｇ Ｃ⁃Ｈ （孔垂华）， Ｈｕ Ｆ （胡
飞）． Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｏｆ Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ． Ⅲ． Ａｌｌｅｌｏｐａ⁃
ｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｏｉｌ ｆｒｏｍ Ａｇｅｒａｔｕｍ ｏｎ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， １９９９， １０（６）： ７４８－ ７５０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４４］　 Ｋｏｎｇ Ｃ⁃Ｈ （孔垂华）， Ｘｕ Ｘ⁃Ｈ （徐效华）， Ｃｈｅｎ Ｊ⁃Ｊ
（陈建军）， ｅｔ ａｌ． Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｏｆ Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ．
Х． Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｎ ａｌｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００２， ２２ （ ８）：
１１８９－１１９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｌｉ Ｒ⁃Ｈ （李仁洪）， Ｈｕ Ｔ⁃Ｘ （胡庭兴）， Ｔｕ Ｌ⁃Ｈ （涂利
华）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｎｅｏｓｉｎｏｃａｌａｍｕｓ ａｆｆｉｎｉｓ ｓｔａｎｄｓ ｉｎ
ｒａｉｎｙ ａｒｅａ ｏｆ Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０（１１）： ２５８８－２５９３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４６］　 Ｃｈｅｎ Ｘ （陈　 翔）， Ｚｈｏｕ Ｍ （周　 梅）， Ｗｅｉ Ｊ⁃Ｓ （魏
江生）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （生态环境学报）， ２０１３， ２２
（９）： １４９６－１５０３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　 Ｆａｎ Ｈ⁃Ｂ （樊后保）， Ｌｉｕ Ｗ⁃Ｆ （刘文飞）， Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｌ
（杨跃霖）， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｆｉｒ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学学报），
２００８， ３０（２）： ８－１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］　 Ｔｅｒｚｉ Ｉ， Ｋｏｃａｃａｌｉｓｋａｎ Ｉ． Ａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｊｕｇｌｏｎｅ ｓｔｒｅｓｓ ｂｙ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｉｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｒｅｓｓ ｓｅｅｄｓ．
Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｅｓｓａｙ， ２００９， ４： ４３６－４３９
作者简介　 陈　 洪，男，１９８８ 年生，博士研究生．主要从事林
木栽培生理和森林生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｏｎｇｃｈｅｎ４１１７＠ １６３．
ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
５６４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈　 洪等： 香樟凋落叶分解对辣椒生长的抑制作用及施氮的缓解效应