全 文 ：模拟氮沉降对华西雨屏区光皮桦林
土壤酶活性的影响*
涂利华1 摇 胡红玲1,2 摇 胡庭兴1**摇 张摇 健2 摇 肖银龙1 摇 雒守华1 摇 李仁洪3 摇 戴洪忠1
( 1四川农业大学林学院, 四川雅安 625014; 2长江上游林业生态工程四川省重点实验室, 成都 611130; 3四川省林业调查规划
院, 成都 610081)
摘摇 要摇 在华西雨屏区光皮桦(Betula luminifera)人工林内设置不同氮沉降水平(0、5、15 和
30 g N·m–2·a–1)的模拟氮沉降试验,研究氮沉降对林地土壤酶活性的影响.结果表明: 模
拟氮沉降促进了光皮桦人工林土壤中水解酶(蔗糖酶、纤维素酶、酸性磷酸酶和脲酶)活性,抑
制了氧化酶(多酚氧化酶和过氧化物酶)活性.土壤水解酶活性的增强预示着在活性氮增加的
情况下,光皮桦和土壤微生物对碳、磷元素的需求增加.外源无机氮的增加显著降低了土壤多
酚氧化酶和过氧化物酶的活性,可能导致凋落物分解受到抑制,促进凋落物在土壤中的积累,
并通过抑制土壤有机质的分解增加土壤中碳的贮存量.
关键词摇 氮沉降摇 土壤酶活性摇 光皮桦摇 华西雨屏区
文章编号摇 1001-9332(2012)08-2129-06摇 中图分类号摇 Q143. 4; S154. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of simulated nitrogen deposition on soil enzyme activities in a Betula luminifera plan鄄
tation in Rainy Area of West China. TU Li鄄hua1, HU Hong鄄ling1,2, HU Ting鄄xing1, ZHANG
Jian2, XIAO Yin鄄long1, LUO Shou鄄hua1, LI Ren鄄hong3, DAI Hong鄄zhong1 ( 1College of Forestry,
Sichuan Agricultural University, Ya爷an 625014, Sichuan, China; 2Sichuan Province Key Laborato鄄
ry of Forestry Ecological Engineering in Upper Reaches of Yangtze River, Chengdu 611130, China;
3Sichuan Institute of Forestry Inventory and Plan, Chengdu 610081, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2012,23(8): 2129-2134.
Abstract: From January 2008 to January 2009, a field experiment was conducted to investigate the
effects of simulated nitrogen (N) deposition (0, 5, 15, and 30 g N·m-2·a-1) on the soil en鄄
zyme activities in a Betula luminifera plantation in Rainy Area of West China. As compared with the
control (0 g N·m-2 ·a-1 ), simulated N deposition stimulated the activities of soil hydrolases
(茁鄄fructofuranosidase, cellulase, acid phosphatase, and urease) significantly, but depressed the
activities of soil oxidases ( polyphenol oxidase and peroxidase). These results suggested that the
increased exogenous inorganic N could stimulate soil microbial activity and increase the demands of
both B. luminifera and soil microbes for C and P, whereas the depress of soil polyphenol oxidase
and peroxidase activities under N addition could inhibit the degradation of litter and promote its
accumulation in soil, leading to the increase of soil C storage in the B. luminifera plantation ecosys鄄
tem.
Key words: nitrogen deposition; soil enzyme activity; Betula luminifera; Rainy Area of West China.
*“十一五冶国家科技支撑计划项目(2006BAC01A11鄄03)、“十二五冶
国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)、四川省教育厅重点项目
(12ZA118)和四川农业大学“211 工程冶创新团队项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: hutx001@ yahoo. com. cn
2011鄄12鄄02 收稿,2012鄄05鄄14 接受.
摇 摇 工业革命以来,人类活动极大地增加了众多陆
地生态系统大气的氮沉降[1],对全球和地区尺度的
碳、氮循环产生深刻影响[2-3] . 研究表明,氮沉降的
增加对世界上绝大多数林木的生长有促进作
用[4-7],也有一些证据表明,氮沉降可能会通过影响
微生物对凋落物和土壤有机质的分解来影响土壤中
的碳贮存[8-9],并且氮沉降对微生物活性的影响很
大程度上取决于凋落物的生化特性[10],从而在氮沉
降背景下使具有不同质量凋落物的生态系统的土壤
碳库表现为增加或减少[8] .
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 8 月摇 第 23 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2012,23(8): 2129-2134
胞外酶是森林生态系统中分解凋落物和土壤有
机质的直接执行者[11] .由微生物和植物根系产生的
胞外酶有两重功能:将复杂有机物分解成简单物质
和为酶生产者获取资源[12-13] . 离开胞外酶,微生物
和植物将不能从复杂物质中获取资源,碳和养分循
环也将停止[11] .
Carreiro等[14]研究发现,在所研究的 3 种森林
生态系统中,纤维素酶和木质素酶活性对氮沉降的
响应(活性增强或降低)均与相应凋落物中纤维素
和木质素分解对氮沉降响应的方向(促进或抑制分
解) 一致. 随后的一些研究也证实了这一现
象[8,15-17] .然而,Keeler等[18]在对 8 种类型生态系统
(包括森林和草地)进行的模拟氮沉降试验中并未
发现酶(包括土壤层和凋落物层中的胞外酶)活性
与凋落物分解之间的必然联系.受土壤养分状态、凋
落物质量和背景氮沉降量等因素的影响,不同生态
系统中的胞外酶活性对氮沉降的响应存在差异. 本
研究以华西雨屏区广泛栽植的光皮桦(Betula lumi鄄
nifera)人工林为对象,研究与碳、氮、磷转化相关的
水解酶和与腐殖质形成相关的氧化酶对氮沉降增加
的响应,探讨在高氮沉降背景下,氮沉降增加对光皮
桦人工林土壤系统的影响方式及其机制.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 试验地概况
试验地设在四川省洪雅县柳江镇(29毅95忆 N,
103毅38忆 E),海拔约 600 m. 该地区属于中亚热带湿
润性山地气候,年平均气温 14 ~ 16 益,1 月平均气
温 6. 6 益,7 月平均气温 25. 7 益 . 1980—2000 年平
均降水量为 1489. 8 mm,年内降水分配不均,主要集
中于 6—8 月,年平均相对空气湿度为 82% . 2008 年
氮湿沉降量为 8. 241 g N·m-2·a-1 [19] . 试验地为
2000 年退耕还林工程建成的光皮桦人工林,土壤为
紫色土,样地表层土壤基本理化性质见表 1.
1郾 2摇 试验设计
2007 年 11 月,在光皮桦人工林内,选择具有代
表性的地块作为氮沉降试验样地.在样地中建立 12
个 3 m伊3 m 的样方,每个样方之间设>3 m 的缓冲
带.用 NH4NO3进行氮沉降处理,共设置 4 个水平:
对照(CK, 0 g N·m-2·a-1)、低氮(LN,5 g N·m-2·
a-1)、中氮(MN,15 g N·m-2 ·a-1 )和高氮 (HN,
30 g N·m-2·a-1),每个水平处理 3 个重复. 将年
施用量平均分成 12 等份,从 2008 年 1 月开始,每月
下旬对各样方进行定量模拟氮沉降处理. 具体方法
是将各处理所需 NH4NO3溶解至 1 L水中,用喷雾器
在该样方中来回均匀喷洒;对照只喷洒清水.
1郾 3摇 样品采集、处理和测定
从 2008 年 1 月起,定期(1 ~ 2 个月)采集各样
方 0 ~ 10 cm土壤样品(每样方随机取 5 点),从氮处
理前一天(0 d)至第 365 天,共取样 9 次. 每次取回
样品后,挑除可见根系,过 2 mm 筛,于 4 益条件下
保存待测.土壤酶名称、缩写、分类号、酶活测定方法
和酶活单位见表 2,酶活性测定参照关松荫[20]的方
法.酶活性单位用单位时间单位干土质量中土壤酶消
耗特定底物(或生成特定产物)的微摩尔量(或纳
摩尔量)表示,滋mol·g-1·h-1或nmol·g-1·h-1 ) .
表 1摇 样地 0 ~ 10 cm土壤基本理化性质
Table 1摇 Basic physical and chemical properties of 0-10 cm soil horizon
容重
Bulk density
(g·cm-3)
最大持水量
Full water
capacity (% )
总孔隙度
Total porosity
(% )
有机碳
Organic C
(g·kg-1)
全氮
Total N
(g·kg-1)
有效氮
Available N
(mg·kg-1)
有效磷
Available P
(mg·kg-1)
有效钾
Available K
(mg·kg-1)
pH
1. 29依0. 05 39. 06依4. 01 50. 29依6. 01 9. 18依1. 53 1. 54依0. 21 69. 88依6. 53 14. 11依0. 85 2. 64依0. 18 4. 88依0. 15
表 2摇 土壤酶名称、缩写、国际分类号(EC)、酶活性测定方法及其单位
Table 2摇 Enzyme names, the abbreviation used in this study, enzyme commission numbers (EC), methods of enzyme activi鄄
ty assays, and enzyme units
名称
Name
缩写
Abbreviation
EC 测定方法
Method
活性单位
Unit
蔗糖酶 茁鄄fructofuranosidase 茁F 3. 2. 1. 26 3,5鄄二硝基水杨酸比色法 滋mol glucose·g-1 soil·h-1
纤维素酶 Cellulase CEL 3. 2. 1. 4 恩酮比色法 nmol glucose·g-1 soil·h-1
酸性磷酸酶 Acid phosphatase AcPh 3. 2. 3. 2 磷酸苯二钠比色法 滋mol P2O5·g-1 soil·h-1
脲酶 Urease Urease 3. 5. 1. 5 苯酚鄄次氯酸钠比色法 滋mol NH3 鄄N·g-1 soil·h-1
多酚氧化酶 Phenol oxidase PhOx 1. 10. 3. 2 邻苯三酚比色法 滋mol 1,2,3鄄benzenetriol·g-1 soil·h-1
过氧化物酶 Peroxidase POD 1. 11. 1. 7 邻苯三酚比色法 滋mol 1,2,3鄄benzenetriol·g-1 soil·h-1
0312 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
所有酶活性指标的测定均采用新鲜土样,取样后一
周内测定.
1郾 4摇 数据处理
利用 SPSS 16. 0(SPSS Inc. , USA)软件中的一
般线性模型对各处理土壤酶活性数据进行重复测量
方差分析( repeated measures ANOVA)和 LSD 法多
重比较.
采用单位时间(h)酶活性与时间相乘并进行单位
换算,得到各土壤酶 1年的累积活性.计算公式如下:
Aacc = A1 伊 D1 / 2 伊 240 + 移
N
i = 2
Ai(Di -1 + Di) / 2 +
A9 伊 D8 / 2 伊 240
式中:Aacc为累积酶活性[mol·kg-1·a-1(或 mmol·
kg-1·a-1),1 kg 土壤中某种酶消耗特定底物(或生
成特定产物)的摩尔数(或毫摩尔数)];A1,A2,…,
A9表示第 1,第 2,…,第 9 次取样时某种酶的活性
(滋mol·g-1·h-1或 nmol·g-1·h-1);D1,D2,…,D8
表示第 1,第 2,…,第 8 次取样至下一次取样的天数
(d);N=8;240 为单位换算系数.利用 SPSS 16. 0 软
件对各土壤酶年累积活性进行单因素方差分析
(one鄄way ANOVA),并进行 LSD 法多重比较(琢 =
0郾 05);将 3 个处理土壤酶累积活性数据合并,与对
照进行 t测验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 光皮桦人工林土壤酶活性的季节变化
光皮桦林各土壤酶活性均具有明显的季节动态
变化(图 1). 自然状态(对照样方)下,土壤中的蔗
糖酶、纤维素酶和酸性磷酸酶活性高峰期均出现在
夏季(6—7 月),脲酶、多酚氧化酶和过氧化物酶活
性高峰期均出现在冬季.
2郾 2摇 模拟氮沉降对光皮桦林各土壤酶活性的影响
重复测量方差分析表明,不同处理土壤酶活性
均具有极显著的季节变化(P<0. 0001),并且模拟氮
图 1摇 光皮桦人工林土壤酶活性动态(2008鄄01鄄18—2009鄄01鄄17)
Fig. 1摇 Dynamics of soil enzyme activities in a Betula luminifera plantation during January 18 th 2008 to January 17 th 2009.
CK: 0 g N·m-2·a-1; LN: 5 g N·m-2·a-1; MN: 15 g N·m-2·a-1; HN: 30 g N·m-2·a-1 .
13128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 涂利华等: 模拟氮沉降对华西雨屏区光皮桦林土壤酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 光皮桦人工林土壤酶活性重复测量方差分析结果(2008鄄01—2009鄄01)
Table 3摇 Results of repeated measures ANOVA of soil enzyme activities in a Betula luminifera plantation from January 2008
to January 2009 (mean依SD, n=3)
处 理
Treatment
茁F
(滋mol·g-1·h-1)
CEL
(nmol·g-1·h-1)
AcPh
(滋mol·g-1·h-1)
Urease
(滋mol·g-1·h-1)
PhOx
(滋mol·g-1·h-1)
POD
(滋mol·g-1·h-1)
CK 0. 135依0. 006a 0. 279依0. 011a 0. 449依0. 012a 0. 434依0. 003a 1. 077依0. 059b 6. 431依0. 070b
LN 0. 129依0. 011a 0. 306依0. 006b 0. 453依0. 004a 0. 483依0. 001b 1. 007依0. 016b 6. 376依0. 064b
MN 0. 155依0. 010b 0. 315依0. 008b 0. 476依0. 007b 0. 629依0. 013c 0. 882依0. 045a 6. 353依0. 072b
HN 0. 142依0. 004ab 0. 333依0. 003c 0. 473依0. 007b 0. 491依0. 004b 0. 858依0. 006a 6. 026依0. 059a
加氮效应 N effect ns *** * * ** ***
时间效应
Time effect *** *** *** *** *** ***
交互效应 Time伊N *** *** *** *** * ***
CK: 0 g N·m-2·a-1; LN: 5 g N·m-2·a-1; MN: 15 g N·m-2·a-1; HN: 30 g N·m-2·a-1 . 茁F: 蔗糖酶 茁鄄fructofuranosidase; CEL: 纤维素
酶 Cellulase; AcPh:酸性磷酸酶 Acid phosphatase; Urease: 脲酶; PhOx: 多酚氧化酶 Phenol oxidase; POD: 过氧化物酶 Peroxidase. 不同字母表
示处理间差异显著(重复测量方差分析, LSD 多重比较法) Different letters indicated significant difference among treatments by repeated measures
ANOVA with LSD test. 下同 The same below. ns: P>0. 01; *P<0. 01; **P<0. 001;*** P<0. 0001.
表 4摇 光皮桦人工林土壤酶累积活性(2008鄄01—2009鄄01)
Table 4摇 Results of accumulative soil enzyme activities in a Betula luminifera plantation from January 2008 to January 2009
(mean依SE, n=3)
处理
Treatment
茁F
(mol·kg-1·h-1)
CEL*
(mmol·kg-1·h-1)
AcPh
(mol·kg-1·h-1)
Urease*
(mol·kg-1·h-1)
PhOx*
(mol·kg-1·h-1)
POD*
(mol·kg-1·h-1)
CK 0. 908依0. 007a 1. 865依0. 073a 3. 009依0. 079a 2. 906依0. 069a 7. 212依0. 393b 43. 06依0. 47b
LN 0. 860依0. 074a 2. 046依0. 042b 3. 036依0. 024a 3. 231依0. 025b 6. 743依0. 108b 42. 70依0. 43b
MN 1. 036依0. 028a 2. 111依0. 028bc 3. 184依0. 028a 4. 213依0. 098c 5. 909依0. 028a 42. 54依0. 48b
HN 0. 953依0. 029a 2. 231依0. 017c 3. 169依0. 048a 3. 288依0. 095b 5. 745依0. 037a 40. 35依0. 40a
不同字母表示处理间差异显著(单因素方差分析,LSD 多重比较法) Different letters indicated significant difference among treatments by one鄄way
ANOVA with LSD test at 0. 05 level. *P<0. 05.
沉降显著改变了各种酶活性的季节动态(P<0. 05)
(图 1,表 3). 模拟氮沉降显著增加了蔗糖酶、纤维
素酶、酸性磷酸酶和脲酶活性,并显著抑制了多酚氧
化酶和过氧化物酶活性(表 3).其中,3 个处理的纤
维素酶和脲酶活性与对照相应酶活性的差异达到显
著水平.模拟氮沉降对脲酶的促进作用最强,各处理
脲酶活性比对照增加了 11. 3% ~44. 9% .
不同处理的土壤蔗糖酶和酸性磷酸酶累积活性
并无显著差异(表 4). 氮沉降显著增加了纤维素酶
和脲酶累积酶活性(3 个处理均显著高于对照),显
著减少了多酚氧化酶(中氮和高氮显著低于对照)
和过氧化物酶(高氮显著低于对照)累积酶活性.将
3 个氮处理土壤酶累积活性进行 t 检验,结果表明,
氮处理纤维素酶和脲酶活性显著高于对照,氮处理
多酚氧化酶活性显著低于对照.
3摇 讨摇 摇 论
一般来说,土壤中水解酶类活性的变化与土壤
有机质的分解过程有关,而氧化酶类的活性变化与
土壤中有机质再合成过程有关[20] .因此可以利用这
两类酶系活性变化关系来解释土壤中物质的分解与
腐殖质化过程.本研究中所涉及的土壤酶包括土壤
中与碳(蔗糖酶和纤维素酶)、氮(脲酶)、磷(酸性磷
酸酶)等有机物分解有关的酶类,也包括了酶促有
机质形成腐殖质的最重要的两类酶(多酚氧化酶和
过氧化物酶) [20] . 1 年的模拟氮沉降试验发现,氮沉
降处理显著增加了土壤蔗糖酶、纤维素酶、酸性磷酸
酶和脲酶的活性,并显著降低了多酚氧化酶和过氧
化物酶的活性,即氮沉降促进了光皮桦林土壤中水
解酶活性,而抑制了土壤中氧化酶活性.
有研究表明,施氮可以促进土壤中纤维素分解
酶和磷酸酶活性[15,18,21-22],本研究也得到类似的结
果.这说明在氮可得性增加后,微生物对其他元素
(如碳和磷)的需求也相应增加,导致获取碳、磷的
相关酶活性增强.并且由于酶自身是一种富氮物质
(蛋白质),其生产也受到活性氮的调节[18] . 脲酶是
微生物或植物进行氮获取生产的一种酶.本研究中,
受氮沉降的影响,脲酶活性显著增加,表明土壤有机
氮矿化速率可能受到促进. 这与 Saiya鄄Cork 等[15]、
宋学贵等[23]和涂利华等[22]在不同森林生态系统中
的研究结论相类似. 然而,Ajwa 等[21]在高草草原系
统的试验中却发现,施氮抑制了土壤中脲酶活性
(约 15% ).由于胞外酶是由微生物和植物根系产生
的,因此氮沉降对二者的影响均可能影响到胞外酶
2312 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
活性.例如,涂利华等[22]对华西雨屏区苦竹林氮沉
降模拟试验结果表明,氮处理增加了植物地上生物
量和地下活细根生物量,促进了根际微生物生长,导
致土壤中获取碳、氮、磷的相关酶活性显著增加. 本
研究中几种水解酶类在氮处理下显著增加,说明活
性氮的增加促使植物和微生物对其他元素(如碳、
磷)的需求量增加,氮沉降对光皮桦生长可能有潜
在的促进作用.
木质素是一种三维苯丙聚合物,由众多不同的
碳鄄碳键和醚键将单体苯基丙烷连接起来,其中绝大
部分化学键很难被水解[24] . 因此,与多聚糖和其他
生物聚合物相比,木质素是较难被生物分解的.然而
生物界中仍然有两类需氧真菌能分解木质素:白腐
菌(担子菌类)和褐腐菌(子囊菌类).由褐腐菌进行
的降解是不完全的,因为所有褐腐菌仅能从木质素
结构中移除甲氧基,而白腐菌能将木质素彻底降
解[10] .无机氮的增加可以抑制木质素分解真菌产生
木质素降解酶(主要是多酚氧化酶和过氧化物酶
类),从而抑制凋落物的分解[14] . Keyser 等[25]发现,
当铵和氨基酸等富集时,白腐菌将不能合成木质素
降解酶;在凋落物分解后期,若其中木质素和氮含量
较高时,真菌群落的发展将受到限制. 事实上,白腐
菌中的许多种都具有这一特性,即在高氮水平下木
质素分解酶的生产将受到抑制[10],从而导致更多的
腐殖质在森林土壤表层中积累[26],并且当森林凋落
物中木质素含量较高时,这一现象更加明显[8] .
涂利华等[27]在同一研究地相同时间对桦木凋
落叶分解的研究发现,模拟氮沉降显著抑制了凋落
叶中木质素的分解,与本研究中的结果相互印证.说
明氮沉降的增加可能会促进光皮桦林凋落物在土壤
中的积累,并通过抑制土壤有机质的分解增加土壤
碳贮存. Sinsabaugh 等[16]发现,氮沉降显著降低了
北方温带森林土壤氧化酶活性. 近期对胞外酶分子
层面的研究表明,氮沉降或施氮对氧化酶活性的抑
制,主要是因为氮的富集减少了氧化酶的基因表达
量所致[28-31] . 由于凋落物和土壤有机质在内在组
成、结构和分解者群落上均有着巨大的差异,同时,
土壤有机质的分解过程中细菌比真菌更为重要,因
此,氮沉降对凋落物层和土壤层胞外酶活性的影响
也不尽一致. 例如 Saiya鄄Cork 等[15]发现,氮沉降减
少了土壤中酚氧化酶活性,却增加了凋落物中该酶
的活性.并且氮沉降对不同生态系统中氧化酶活性
的影响也并非均为抑制,例如,Keeler 等[18]对 8 种
生态系统的研究发现,氮沉降对土壤中过氧化物酶
活性有促进和抑制两种作用,而对所有 8 种系统中
凋落物层过氧化物酶活性均无显著影响. 在全球碳
循环中氧化酶位于关键地位,Freeman 等[32]甚至称
其为全球碳贮存的“开关冶.由于生态系统自身的差
异,在氮沉降持续增加的背景下,不同生态系统中包
括氧化酶在内的各种胞外酶活性会如何变化,值得
深入研究.
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作者简介摇 涂利华,男,1983 年生,博士.主要从事全球变化
与森林生态学研究,发表论文 20 余篇. E鄄mail: iamtlh@ 163.
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责任编辑摇 李凤琴
4312 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷