全 文 :2011 年 7 月 防 护 林 科 技 Jul.,2011
第 4 期(总 103 期) Protection Forest Science and Technology No. 4(Sum No. 103)
文章编号:1005 - 5215(2011)04 - 0004 - 03
收稿日期:2011 - 04 - 02
基金项目:教育部博士点学科专项基金(20090315120
008) ;福建省科技攻关重点项目(2009N005)
作者简介:杨晓伟(1982 -) ,男,陕西岐山人,硕士研究
生,现从事海岸带森林与环境研究。yxw. 829@ 163. com
通讯作者:洪伟(1947 -) ,男,福建福州人,教授,博士
生导师,现从事森林生态研究。fjhongwei@ 126. com
沿海地区台湾相思次生林林隙边缘效应的研究
杨晓伟1,洪 伟1,2,吴承祯1,2,尤一泓1,于静波2,覃 恒2
(1.福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室,福建 福州 350002;2.福建农林大学林学院)
摘 要:通过对福州地区的台湾相思次生林林隙进行实地调查,运用 Shannon - Wiener物种多样性指数、生态优势
度指标以及边缘效应强度指数,对其边缘效应现象进行了深入分析。研究结果表明:用物种多样性指数测定的边
缘效应强度值为 1. 016 9 ~ 1. 182 8,而用生态优势度值测定的边缘效应强度值为 0. 684 4 ~ 1. 289 6,均值分别为
1. 118 3 和 1. 036 2,边缘效应均大于 1,属于正效应;林隙边缘区由于边缘效应的存在,物种多样性和生态优势度均
优于冠空隙和非林隙地区,这对于研究林隙的动态演替具有重要意义,也为沿海地区台湾相思人工林的经营管理
及保护提供理论依据。
关键词:林隙;台湾相思;边缘效应
中图分类号:S728. 6 文献标识码:A
Edge Effect of the Gap of Acacia confusa in Coastal Areas
YANG Xiao-wei1,HONG Wei1,2,WU Cheng-Zhen1,2,YOU Yi-hong1,YU Jing-bo2,QIN Heng2
(Key Laboratory for Forest Ecosystem Process & Management of Fujian College,Fuzhou 350002,China;
2. Forestry College,Fujian Agriculture & Forestry University)
Abstract:Through field investigation of Acacia confusa in outskirts of Fuzhou,edge effects were analyzed by using the
Shannon-Wiener species diversity index,ecological dominance as well as the intensity index. Result shows that the edge
effect intensity measured by species diversity index is 1. 016 9-1. 182 8;the edge effect intensity measured by value of eco-
logical dominance is 0. 684 4-1. 289 6;the average value are 1. 118 3 & 1. 036 2 respectively;edge effect which are all
more than 1 belong to positive effect. Due to the edge effect,the species diversity & ecological dominance of the gap edge
are optimal than that of canopy gaps & non-gap region;it is significant for research gaps’dynamic succession;it provides
the theory basis for management & protection of Acacia confusa plantation in the coastal areas in Fujian.
Key words:gap;Acacia confuse;edge effect
林隙是新个体占据与更新的空间[1]。林隙分
林隙中心区即冠林隙,林隙与非林隙交错区即扩展
部分,非林隙区等[2]。其中林隙扩展部分由于处于
交错地带,兼有林隙和非林隙均有的特征,此处生
境、演替等都极其复杂,生物多样性非常丰富,因而
关于林隙的边缘效应研究是林隙研究领域非常重要
的方面[3],引起了较大关注。王伯荪等研究了鼎湖
山森林群落的边缘效应[4],马世骏对于边缘效应与
边际生态学的概念进行了深入研究[5],廉振民、于
广志等研究了边缘效应与生物多样性的相互关
系[6],奚为民、钟章成等研究了四川缙云森林群落
林窗的边缘效应[7],洪伟等对福建龙栖山森林群落
林窗边缘效应进行了研究[8],彭少麟研究了南亚热
带演替群落的边缘效应及其对森林片断化恢复的意
义[9],刘金福、洪伟等研究了格氏栲群落林窗的边
缘效应[10],Kneeshaw 对冠空隙及其更新树种进行
了研究[11],钱莲文等研究了长苞铁杉林林隙自然干
扰规律[1],闫淑君等对福建万木林中亚热带常绿阔
叶林林隙进行了一系列的研究[12],蔡小英等对福建
安曹下丰产杉木人工林林窗边缘效应进行了研
究[13]。
随着人类频繁的经济开发活动,沿海地区森林
资源遭受着巨大的压力,如何对斑块和林隙进行有
效的生态修复,是一项重要的研究课题。彭少麟认
为,边缘效应的结果将加速群落的恢复演替[9]。台
湾相思次生林的边缘效应研究,可以为沿海地区台
湾相思次生林和海岸防护林的生态修复提供理论参
考。
台湾相思属亚热带常绿乔木,在福建、广东、广
DOI:10.13601/j.issn.1005-5215.2011.04.033
西、海南等沿海地区广泛种植。福州地区的台湾相
思次生林是在自然林过度砍伐几十年后经过一定程
度的封育而得到恢复的林分,具有一定的代表性,对
其相对稳定的林分组成和复杂的生态系统进行相关
研究,可以揭示出中亚热带台湾相思人工改造林林
隙的自然演替动态和更新状况。林隙的边缘效应研
究对整个森林群落物种发展动态的变化不但具有生
态学意义,而且对森林的动态管理具有现实意
义[8]。
1 研究地点
研究地点在福建省福州市市区西部近郊,地理
位置为 119°5332″ ~ 119°5515″E,26°0222″ ~ 26°
0307″N,主体山脉呈东北—西南走向,绵延 1. 19
km。主脊山脉海拔在 300 m以下,山脉偏北侧为闽
江,偏南侧为福建农林大学校园,南坡地势稍较北坡
和缓,物种多样性南坡大于北坡。属于海洋性中亚
热带季风型气候,降水丰富,并集中于夏季,年平均
气温 19. 8 ℃,1 月均温 10 ℃,7 月均温 27 ~ 28 ℃,
年平均降水量 1 300 mm。山上森林经过人工多次
干预,在其自身的次生演替中形成中亚热带独特的
地带性植被,它是福建省东部地区中亚热带常绿阔
叶林的典型代表。区内生态群落类型复杂多样,常
绿阔叶林占据绝对优势,少部分为常绿落叶阔叶混
交林,林隙边缘区则分布有竹林、常绿灌木和草丛等
植被类型。群落主要树种有:台湾相思(Acacia con-
fusa)、合欢(Albizia julibrissin Durazz)、马尾松(Pinus
massoniana)、樟树(Cinnamomum camphora)、木麻黄
(Casuarina equisetifolia)、杉木(Cunninghamia lanceo-
lata)、桉树(Eucalyptus)、杨梅(Myrica rubra)、油杉
(Keteleeria fortunei)、乌桕(Sapium sebiferum)、鹅掌
柴(Schefflera octophylla)、刚竹(Phyllostachys viridis)
等。其中台湾相思占比例最大,为 86. 73%,其余乔
木、竹林、常绿灌木及暖性草丛占 13. 27%,这是研
究沿海地区台湾相思林隙动态演替规律的理想场
所。
2 研究方法
2. 1 调查方法
采用典型样带调查法 [16]。从山脉西南侧最高
点沿山脊线向东北方向走约 500 m,沿线南北两侧
各扩展 20 m,即 40 m ×500 m作为调查区域。将样
带内每个林隙分别划分为林隙冠空隙 、林隙扩展区
域(即林隙边缘区)、非林隙区 3 个区域。并对每个
林隙内的所有物种进行调查取样,非林隙调查区可
参照林隙调查区面积大小,相对应设置同样大小样
区进行调查,调查项目有:林隙的长轴(EG)和短轴
(CG)乔木、灌木和草本的种类、高度和数量,共调查
10 个林隙。
2. 2 数据处理
多样性测度公式:
采用 Shannon - Wiener 指数测度林隙不同区
域的物种多样性(D) :
D = 3. 321 9(lgN - 1N
s
i = 1
ni lgni) (1)
式中:N为所有种的个数;ni 为第 i 种的个数;s
是物种数。
以指数测定林隙各区域的生态优势度(C) :
C =
s
i = 1
(
ni
N)
2 (2)
式中:N 为所有种的个体总数;ni为第 i 种的个
体数;s是物种数。
在此基础上,以王伯荪等确定的边缘效应指数
测定林隙的边缘效应强度(E) :
E =mY /
s
i = 1
yi (3)
式中:Y为 m 个群落形成的交错区里度量群落
内种群数量和结构的定量指标。本文选用 Shannon
- Wiener指数和 Simp son指数分别拟合(3)式,得
出分别由 D值和 C 值计算出的边缘效应值 ED 和
EC:
ED =mD /
m
i = 1
di (4)
EC =mC /
m
i = 1
ci (5)
3 结果分析
3. 1 特征分析
根据实地调查的 10 个林隙的基本数据,由多样
性测度里的(1)、(2)式可算出冠林隙、扩展区和非
林隙的物种多样性指数和优势度指数。再由(4)、
(5)两式分别计算出它们的边缘效应值 ED 和 EC。
计算结果见表 1。从表 1 中的平均数可以看出,扩
展区域物种多样性和优势度指数均大于林隙内和非
林隙地区,边缘效应强度比较明显,以物种多样性计
算的边缘效应 ED 为 0. 684 4 ~ 2. 189 6,均值为
1. 118 3;以优势度计算的边缘效应为 1. 016 9 ~
1. 182 8,均值为 1. 036 2。但是,从平均数来看,冠
林隙的物种多样性和优势度指数小于非林隙区,冠
林隙的各项指标均最小,这与钱莲文在长苞铁杉林
林隙内外群落多样性及稳定性得出的“以重要值为
基础计算的 Shannon - Wiener 指数(H)及均优多指
数(Z)也是林隙大于非林隙,由此可见林隙有增大
群落物种多样性的作用”[1]和闫淑君等的万木林中
5第 4 期 杨晓伟 等 沿海地区台湾相思次生林林隙边缘效应的研究
亚热带常绿阔叶林林隙边缘效应的研究中得出的:
“不论林隙内还是林隙边缘区的物种数和物种多样
性指数都大于非林隙区,这进一步说明林隙的存在
确实可以增加物种多样性”[12]的结论不相符。
表 1 林隙边缘效应
样号
面积
(hm2) 样区 物种数 个体数 多样性 优势度
边缘效应强度 E
ED EC
8 64. 7
Ⅰ 23 260 3. 831 4 0. 083 1
Ⅱ 22 352 4. 894 1 0. 087 9
Ⅲ 17 337 4. 494 3 0. 090 2
1. 175 7 1. 014 4
7 71. 9
Ⅰ 15 135 3. 937 2 0. 079 0
Ⅱ 19 208 4. 529 0 0. 082 6
Ⅲ 15 211 4. 247 7 0. 086 3
1. 106 7 0. 999 4
1 90. 8
Ⅰ 12 94 3. 408 6 0. 076 1
Ⅱ 14 188 4. 165 9 0. 055 4
Ⅲ 11 149 3. 635 4 0. 085 8
1. 1828 0. 684 4
3 91. 9
Ⅰ 12 110 4. 015 8 0. 079 4
Ⅱ 15 169 4. 378 9 0. 083 0
Ⅲ 14 117 3. 983 9 0. 063 2
1. 094 8 1. 164 1
9 95. 4
Ⅰ 23 266 4. 315 8 0. 083 5
Ⅱ 26 396 5. 058 1 0. 087 3
Ⅲ 16 305 4. 573 0 0. 089 8
1. 138 1 1. 007 5
2 131
Ⅰ 25 119 4. 166 4 0. 062 4
Ⅱ 26 285 4. 751 3 0. 082 6
Ⅲ 25 132 4. 385 7 0. 065 7
1. 111 1 1. 289 6
6 138. 5
Ⅰ 15 173 4. 164 2 0. 083 4
Ⅱ 14 257 4. 496 5 0. 096 8
Ⅲ 14 191 4. 357 2 0. 085 9
1. 055 3 1. 143 5
10 150. 7
Ⅰ 24 314 4. 739 9 0. 085 3
Ⅱ 23 310 4. 717 1 0. 085 7
Ⅲ 19 247 4. 537 9 0. 085 2
1. 016 9 1. 005 3
4 201. 9
Ⅰ 11 125 3. 734 2 0. 083 2
Ⅱ 12 259 4. 436 8 0. 090 9
Ⅲ 11 230 3. 942 6 0. 090 7
1. 155 9 1. 045 4
5 379. 8
Ⅰ 20 217 3. 842 0 0. 082 4
Ⅱ 19 290 4. 527 2 0. 087 3
Ⅲ 13 276 4. 048 2 0. 090 8
1. 147 6 1. 008 1
平均数
Ⅰ 18 181. 3 4. 015 6 0. 079 8
Ⅱ 19 271. 4 4. 595 5 0. 084 0
Ⅲ 15. 5 219. 5 4. 220 6 0. 082 7
1. 118 3 1. 036 2
3. 2 驱动分析
研究表明,冠林隙物种多样性和优势度指数较
小(表 1) ,与闫淑君等结论不符,究其原因就在于,
闫淑君等的研究地区是 600 多年的次生林,封育期
受人为干扰较少,而本文研究区域地处人口较密集
的福州市郊,周边居民较多,通过实地调查发现,山
上 80%的林隙均由人工墓地形成,人工墓地和定期
的人为踩踏(扫墓、祭奠等活动)使得冠林隙植被遭
到严重的人为破坏,林木生长状况差于扩展区和非
林隙区。
其次,从扩展区域的边缘效应强度来看,林隙的
形成确实有利于物种多样性的增加,扩展区域不论
是物种数还是个体数均大于非林隙区域。这是因为
林隙相对于物种竞争激烈的非林隙区内来讲,水、
肥、气体、热、光照、空间等资源均十分有利。山上由
于人工砍伐,现在非林隙区内基本由单一的台湾相
思组成,而其余的桂圆、木麻黄、樟树、豺皮樟、桉树、
合欢等树种则被发现于扩展区内,因此边缘区内的
物种数最多。
4 结论与讨论
林隙边缘区不论从生物多样性的指数值来看,
还是从生态优势度指数值来看,都具有较强的资源
优势,但由于林隙形成原因不同,冠空隙的物种多样
性和生态优势度反而小于非林隙地区,冠空隙并没
有发挥其光热资源和空间资源等优势,这表明:林隙
的各部分区域的物种多样性和生态优势度不仅受到
自然因素的影响,更受到人为因素的极大制约。
台湾相思次生林的林隙边缘效应研究符合奚为
民、刘金福等指出的林窗边缘效应的性质属于具有
动态特点的正效应[7,10]的特征。然而廉振民、于广
志等指出林隙的边缘效应处于动态变化中,任何对
边缘效应的浅层的、暂时的机理的阐明都只不过是
边缘长期动态演替机制中的一个特例而已,不可能
具备广泛而普遍的代表性。[6]因此,对于福建沿海
地区的台湾相思次生林的林隙研究应该更加关注其
动态变化规律,进一步丰富和发展沿海地区台湾相
思次生林的动态研究理论。
林隙的形成原因有很多,有掘根风倒、枯立、干
基折断、干中折断等[15],像文中所提到的人工墓地
形成尚未见有报道,但不论何种形成方式,都证明了
林隙具有很强的边缘效应。冠林隙内由于人为破坏
(扫墓、祭奠等活动)较为频繁,因此更新速度极为
缓慢,而林隙边缘区域由于处于林隙与非林隙的交
错带,一些在林隙和非林隙内不常见的物种,或者侵
入能力比较弱的物种都在此过渡区域大量繁殖,形
成物种多样、生态系统复杂的林隙边缘区。根据彭
少麟等在南亚热带演替群落的边缘效应及其对森林
片断化恢复的意义中提到的林隙内不同阶段不同树
种相互替代的演替规律以及演替替代的时间,[9]台
湾相思次生林的动态演替树种之间的替代关系、替
代周期以及对于林隙边缘区的物种繁殖能力能否逐
渐侵入人工墓地形成的冠林隙内部,从而发挥冠林
隙的资源优势等问题有待进一步研究。
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6 防 护 林 科 技 2011 年
表 3 可知,本试验各因素及水平的最佳组合为
A2B2C1,也就是栽培基质为木屑∶泥炭土(1∶ 1) ,炼
苗时间为 15 d,遮阳网遮光率为 50%对于千层金组
培苗移栽效果最好。
3. 3 不同因素对千层金组培瓶苗移栽效果的影响
程度
为了进一步了解不同因素对千层金组培瓶苗移
栽效果的影响程度,对试验结果进行方差分析,利用
Excel软件进行统计,结果如表 4。
表 4 正交试验方差分析
变异
来源
离差平方和
成活率 地径 苗高
自由度
方差
成活率 地径 苗高
均方比
成活率 地径 苗高
因子 A 69. 2 0. 162 5. 7 2 34. 6 0. 081 2. 85 81. 8* 73* 197. 6**
因子 B 943. 8 0. 029 1. 1 2 471. 9 0. 014 0. 53 1 115. 4** 13 36. 5*
因子 C 24. 1 0. 029 1. 4 2 12. 0 0. 014 0. 70 28. 5* 13 48. 5*
误差 0. 8 0. 002 0. 0 2 0. 4 0. 001 1 0. 014
总和 1037. 9 0. 222 8. 2 8
F0. 05(2,2)= 19 F0. 01(2,2)= 99
由表 4 得知:移栽基质对千层金组培瓶苗移栽
成活率、地径的影响达显著水平,对苗高的影响达极
显著水平;炼苗时间对千层金组培瓶苗移栽成活率
的影响达极显著水平,对苗高的影响达显著水平,而
对地径则没有显著影响;遮阳网遮光率对千层金组
培瓶苗移栽成活率和苗高影响达显著水平,对地径
影响不显著。3 个因素中影响千层金组培瓶苗移栽
成活率的主次关系为:B→A→C,即炼苗时间→基质
→遮阳网遮光率;对苗木地径影响的主次关系为:A
→B→C,即基质→炼苗时间→遮阳网遮光率;对苗
木高度影响的主次关系为:A→C→B,即基质→遮阳
网遮光率→炼苗时间。
4 结论
4. 1 在本试验条件下,处理 5 对于千层金组培瓶苗
的移栽效果最好,其成活率、地径和苗高分别为
97. 9%、2. 1 mm、18. 4 cm;其次为处理 8;处理 1 和
处理 7 移栽效果都比较差。
4. 2 本试验中炼苗时间对千层金组培瓶苗移栽成
活率的影响达极显著水平,基质和遮阳网的遮光率
对成活率也有显著影响,在本试验中 3 个因子影响
千层金组培瓶苗移栽成活率的主次关系是:B→A→
C;移栽基质对地径有显著的影响,而遮阳网遮光率
对苗木成活率、地径以及苗高均有显著影响。
4. 3 从不同因素及不同水平下各处理千层金移栽
效果来分析,最佳移栽组合为 A2B2C1,即栽培基质
为木屑∶泥炭土(1 ∶ 1) ,炼苗时间为 15 d,遮阳网遮
光率为 50%千层金组培瓶苗移栽效果最好,在生产
上可加以推广应用。
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12第 4 期 欧景华 千层金组培瓶苗移栽试验