全 文 ：不同土地利用方式下喀斯特峰丛洼地
土壤微生物群落特征*
宋摇 敏1,2,3 摇 邹冬生2 摇 杜摇 虎1,3 摇 彭晚霞1,3**摇 曾馥平1,3 摇 谭秋锦1,3,4 摇 范夫静1,3,5
( 1中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙 410125; 2湖南农业大学生物科学技术学院, 长
沙 410128; 3中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站, 广西环江 547100; 4广西大学林学院, 南宁 530004; 5江西农业大
学, 南昌 330045)
摘摇 要摇 基于对喀斯特峰丛洼地 6 种土地利用类型(坡耕地、草丛、灌丛、人工林、次生林、原
生林)的土壤微生物、养分、矿物质和植被 4 组变量 35 个指标的调查分析,研究了不同土地利
用方式下土壤微生物种群数量、微生物生物量 C、N、P 及其分形特征,以及土壤微生物与植
被、土壤养分、矿物质的关系.结果表明:不同土地利用方式下喀斯特峰丛洼地的土壤微生物
种群数量及组成不同.微生物种群数量均以原生林和坡耕地最高,人工林最低;3 种森林土壤
的细菌比率较大,坡耕地、草丛、灌丛的放线菌比率较大,真菌的比率均很小;土壤微生物生物
量 C、N、P的含量均很高,其中原生林最高;土壤微生物生物量碳与土壤微生物种群数量具有
良好的分形关系,而土壤微生物生物量氮、磷与种群数量不存在分形关系;土壤微生物与植
被、土壤养分、土壤矿物质显著相关,其中土壤微生物生物量碳与乔木层的 Shannon 指数、土
壤速效氮、Fe2O3、CaO含量显著相关.
关键词摇 喀斯特峰丛洼地摇 土壤微生物摇 环境摇 土地利用方式
*中国科学院“西部行动冶计划项目(KZCX2鄄XB3鄄10)、中国科学院战略性先导科技专项(XDA05070404, XDA05050205)、国家科技支撑计划项
目(2011BAC09B02)、国家自然科学基金项目(31000224, 31070425, U1033004, 31100329)、广西科技攻关项目(桂科攻 1123001鄄9C)和广西特
聘专家项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: wxpeng@ isa. ac. cn
2012鄄09鄄24 收稿,2013鄄06鄄26 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)09-2471-08摇 中图分类号摇 S154. 3摇 文献标识码摇 A
Characteristics of soil microbial populations in depressions between karst hills under differ鄄
ent land use patterns. SONG Min1,2,3, ZOU Dong鄄sheng2, DU Hu1,3, PENG Wan鄄xia1,3, ZENG
Fu鄄ping1,3, TAN Qiu鄄jin1,3,4, FAN Fu鄄jing1,3,5 ( 1 Key Laboratory of Agro鄄ecological Processes in
Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha
410125, China; 2College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Chang鄄
sha 410125, China; 3Huanjiang Observation and Research Station of Karst Ecosystem, Chinese
Academy of Sciences, Huanjiang, Guangxi Zhuang Autonomous Region, Huanjiang 547100, Guan鄄
gxi, China; 4College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, China; 5Jiangxi Agricul鄄
tural University, Nanchang 330045, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(9): 2471-2478.
Abstract: Based on the investigation and analysis of six soil microbial indices, eight soil conven鄄
tional nutrient indices, six soil mineral nutrient indices, and 15 vegetation indices in the farmland,
grassland, scrub, forest plantation, secondary forest, and primary forest in the depressions between
karst hills, this paper analyzed the main soil microbial populations, soil microbial biomass carbon
(MBC), nitrogen (MBN), and phosphorus (MBP) and their fractal characteristics, and the rela鄄
tionships of the soil microbes with vegetation, soil nutrients, and soil mineral components under dif鄄
ferent land use patterns. The soil microbial populations differed in their quantity and composition
under different land use patterns. Primary forest and farmland had the highest quantity of soil micro鄄
bial populations, while forest plantation had the lowest one. The three forests had a higher propor鄄
tion of soil bacteria, the farmland, grassland, and scrub had a higher proportion of actinomycetes,
and all the six land use patterns had a low proportion of soil fungi. Under the six land use patterns,
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 9 月摇 第 24 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2013,24(9): 2471-2478
the soil MBC, MBN, and MBP were all high, with the maximum in primary forest. There was a
good fractal relationship between the soil MBC and microbial populations, but no fractal relation鄄
ships between the soil MBN and MBP and the microbial populations. Significant relationships were
observed between the soil microbes and the vegetation, soil nutrients, and soil mineral components,
and the soil MBC had the closest relationships with the Shannon index of tree layer and the soil total
nitrogen, Fe2O3, and CaO contents.
Key words: depression between karst hills; soil microbe; environment; land use pattern.
摇 摇 土壤微生物是陆地生态系统中最活跃的成分,
对土壤养分循环、矿物分解和团粒结构形成起着决
定性作用,对土壤生态系统功能的变化也较敏
感[1] .同时,土壤微生物担负着分解动、植物的重要
使命,推动生态系统的能量流动和物质循环,深刻地
影响早期演替阶段植被的分布格局及其后的演替过
程[2] .由于微生物主要以植物分泌物和动植物残体
为食,植物物种组成及群落结构反过来能明显改变
土壤微生物特性[3] .由此可见,土壤微生物鄄植物鄄土
壤养分间的关系密切[4-5] .
峰丛洼地是典型的喀斯特地貌,集中分布在我
国西南喀斯特区域南部的斜坡地带,面积约 9. 7 万
km2 .由于土壤贫瘠,水土流失严重,出现类似荒漠
化的复合退化状态,人地矛盾尖锐,“喀斯特贫困冶
现象严重[6] .为了遏制石漠化不断扩张的态势,许
多学者对喀斯特地区不同环境条件下的土壤微生物
特性进行了研究,结果表明,不同生态系统中土壤微
生物的空间分布格局不同[7-8],退耕还林还草措施
能改善土壤微生物特性[9],其中以自然恢复方式效
果最佳[10] .但是,喀斯特地区不同土地利用方式土
壤微生物群落特征相关研究甚少. 本文在喀斯特峰
丛洼地 6 个典型生态系统(坡耕地、草丛、灌丛、人
工林、次生林、原生林)中,分别选择 2 个代表性群
落类型,对土壤微生物、养分、矿物质组成和植被进
行全面调查,分析了不同土地利用方式下土壤微生
物种群数量及微生物生物量碳、氮、磷的分形特征,
以及其与土壤养分、矿物质组成和植被间的关系,以
期为该地区乃至整个喀斯特地区植被恢复与生态重
建提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区选择在广西壮族自治区环江毛南族自治
县(24毅44忆—25毅33忆 N, 107毅51忆—108毅43忆 E)西南部
的喀斯特峰丛洼地,海拔 1028 m. 该地区属亚热带
季风气候区,年均气温 15. 7 益,平均最低气温(1
月) 10. 1 益,最高气温(7 月)28 益,无霜期 290 d,
年平均日照时数为 1451 h,年均降雨量 1389. 1 mm,
4—9 月降雨占全年雨量的 70% ,平均蒸发量为
1571. 1 mm,平均相对湿度 70% .环江县是全国石漠
化综合治理县,岩石裸露,坡度大,土壤以碳酸盐岩
发育的深色或棕色石灰土为主,土层浅薄,水土流失
严重,石漠化趋势严峻.研究区土地利用方式有坡耕
地、草丛、灌丛、人工林、次生林和原生林 6 种.不同
土地利用方式的植被群落类型不同.
1郾 2摇 样方设置及调查
在全面踏查的基础上,根据代表性和典型性原
则,从 6 种土地利用方式的主要群落类型中各选择
2 个代表性群落类型. 玉:坡耕地:玉米+黄豆,甘蔗+
红薯;域:草丛:纤毛鸭舌草( Ischaemum indicum)、白
茅( Imperata cylindrica);芋:灌丛:黄荆(Vitex negun鄄
do)、盐肤木(Rhus chinensis);郁:人工林:任豆(Ze鄄
nia insignis)、香椿(Toona sinensis);吁:次生林:八角
枫(Alangium chinense)、伊桐( Itoa orientalis);遇:原
生林:侧柏 (Biota orientalis)、铁榄 ( Sinosideroxylon
pedunculatum).在坡向、坡度、海拔等基本相同或相
似的坡中下位,分别建立 3 个 20 m伊20 m 的样方,
共计 36 个样方.用插值法将样方细分为 4 个 10 m伊
10 m小型样方和 16 个 5 m伊5 m 的微型样方,以 5
m伊5 m微型样方为基本单元,调查每个胸径(DBH)
逸1 cm的个体,记录树种名称、胸径、树高、冠幅和
生长状况等;按 5 点取样法随机抽取 5 个微型样方,
调查灌木和草本的种类、数量、高度和生长状况等.
同时,用高精度 GPS(E640 + MobileMapper,北京天
恒昕业科技发展有限公司)记录样方内中心的经纬
度、海拔等地理信息.
1郾 3摇 土壤取样及分析
在植被调查的同时,对表层土壤(0 ~ 20 cm)进
行 5 点取样,土样充分混合,然后将待测样品分成两
部分,一部分带回实验室风干测定土壤 pH、有机质
(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、碱解氮
(AN)、速效磷 ( AP)、速效钾 ( AK)、 SiO2、 Fe2O3、
Al2O3、CaO、MgO、MnO,另一部分带回实验室置于 4
益恒温冰箱中,测定土壤微生物生物量碳、氮、磷,以
2742 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
及细菌、真菌、放线菌,分析方法参见文献[11-13].
1郾 4摇 数据处理
将 35 个指标划分为 4 组变量,其中,土壤微生
物为第 1 类变量,包括 MBC、MBN、MBP、细菌、真
菌、放线菌;植被指标为第 2 类变量,包括乔木层、灌
木丛、草本层的丰富度、 Simpson 指数、 Shannon 指
数、均匀度和群落的密度、盖度、平均树高;土壤常规
养分为第 3 类变量,包括 pH、SOC、TN、TP、TK、AN、
AP、AK;土壤矿质养分为第 4 类变量,包括 SiO2、
Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO、MnO;群落多样性指标和分
形特征的计算方法详见文献[14-17] .所有数据处理和
分形特征计算、典范相关分析均在 SPSS 16. 0 软件
中完成,多重比较分析采用单因子,差异显著性采用
LSD检验(显著性水平设定为 琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同土地利用方式下土壤微生物种群数量的
变化
由表 1 可以看出,喀斯特峰丛洼地不同土地利
用方式的土壤微生物数量及组成不同. 土壤微生物
种群总数量依次为坡耕地>原生林>草丛>次生林>
灌丛>人工林,其中坡耕地因人工施用有机肥导致
外来微生物种群数量增多,极显著高于其他土地利
用方式,其他土地利用方式之间差异不显著.细菌数
量依次为原生林>坡耕地>次生林>灌丛>草丛>人工
林,原生林与坡耕地间的差异不显著,但显著高于其
他土地利用方式;放线菌数量为坡耕地>原生林>草
丛>灌丛>次生林>人工林,其中坡耕地极显著高于
其他土地利用方式.微生物种群数量组成上,细菌的
比例为 11. 3% ~ 63. 6% ,3 个森林土地利用方式的
比率最大,显著高于灌丛和草丛,极显著高于坡耕
地,草丛和灌丛显著高于坡耕地;放线菌的组成比例
为 35. 8% ~88. 2% ,坡耕地极显著高于其他土地利
用方式,草丛和灌丛显著高于原生林和次生林;真菌
的组成比率仅为 0. 1% ~ 0. 9% ,各土地利用方式之
间差异不显著.
2郾 2摇 不同土地利用方式下土壤微生物生物量碳、
氮、磷的变化
由表 2 可以看出,喀斯特峰丛洼地不同土地利
用方式的土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)、
磷(MBP)的含量不同. MBC 含量的大小顺序为:原
生林>坡耕地>草丛>灌丛>人工林>次生林,其中原
生林显著高于坡耕地、极显著高于其他土地利用方
式,其他土地利用方式之间差异不显著;MBN 含量
的大小顺序为:原生林>次生林>灌丛>坡耕地>人工
林>草丛,原生林显著高于其他土地利用方式,其他
土地利用方式之间差异不显著;MBP含量的大小顺
表 1摇 不同土地利用方式的土壤微生物种群数量
Table 1摇 Main microbial population in soil under different land use patterns
土地利用类型
Land use
pattern
细菌 Bacteria
数量 Quantity
(cfu·g-1)
%
真菌 Fungi
数量 Quantity
(cfu·g-1)
%
放线菌 Actinomycetes
数量 Quantity
(cfu·g-1)
%
总数
Sum
(cfu·g-1)
玉 856147. 50Aab 11. 32Bc 40755. 41Aab 0. 50Aa 8739897. 33Aa 88. 18Aa 9636800. 25Aa
域 111095. 58Ab 41. 85Ab 442. 97Ab 0. 14Aa 226056. 50Bb 58. 01Bb 337595. 03Bb
芋 77916. 34Ab 41. 12Ab 538. 71Ab 0. 31Aa 105523. 41Bb 58. 57Bb 183978. 45Bb
郁 27134. 67Ab 60. 15Aab 258. 07Ab 0. 58Aa 14312. 83Bb 39. 27Bbc 41705. 57Bb
吁 128991. 13Ab 63. 58Aa 1157. 28Ab 0. 62Aa 59260. 92Bb 35. 79Bc 189409. 33Bb
遇 1949717. 15Aa 58. 66Aab 71574. 13Aa 0. 87Aa 1119279. 75Bb 40. 47Bbc 3140570. 89Bb
玉:坡耕地 Slope field;域:草地 Grassland;芋:灌丛 Scrub;郁:人工林Manmade forest;吁:次生林 Secondary forest;遇:原生林 Primary forest. 同列数
据后不同大、小写字母分别表示差异达到极显著和显著水平 Different capital letters and lowercase letters within a row indicated significant differences
at 0. 01 and 0. 05 levels, respectively. 下同 The same below.
表 2摇 不同土地利用方式土壤微生物生物量碳、氮、磷含量
Table 2摇 Soil microbial biomass carbon, nitrogen, and phosphorus contents in soil under different land use patterns
土地利用类型
Land use pattern
MBC
(mg·kg-1)
MBN
(mg·kg-1)
MBP
(mg·kg-1)
MBC / SOC MBN / TN MBP / TP MBC / MBN
玉 448. 76ABb 78. 35Bb 13. 52Aa 1. 68Aa 2. 71Aab 1. 03Aa 6. 44ABa
域 317. 51Bb 52. 50Bb 13. 54Aa 1. 07ABabc 2. 03Aa 9. 63Aa 7. 02Aa
芋 246. 43Bb 136. 88Bb 41. 18Aa 0. 76ABbc 4. 83Aab 5. 21Aa 2. 77Cb
郁 239. 69Bb 75. 55Bb 14. 21Aa 1. 56Aab 5. 03Aab 1. 47Aa 3. 20BCb
吁 182. 15Bb 180. 31ABb 33. 98Aa 0. 34Bc 3. 32Aab 5. 86Aa 1. 04Cb
遇 946. 21Aa 323. 31Aa 44. 78Aa 1. 41ABab 7. 23Aa 5. 76Aa 2. 75Cb
37429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋摇 敏等: 不同土地利用方式下喀斯特峰丛洼地土壤微生物群落特征摇 摇 摇 摇 摇
序为:原生林>灌丛>次生林>人工林>草丛>坡耕地,
但相互之间差异不显著.另外,MBC / SOC、MBN / TN、
MBP / TP值分别在 0. 34 ~ 1. 68、2. 03 ~ 7. 23、1. 03 ~
9. 63 之间,MBC / MBN 在 1. 04 ~ 7. 02,其中草丛和
坡耕地最高,显著高于其他土地利用方式,而其他土
地利用方式间的差异不显著.
2郾 3摇 微生物量 C、N、P与微生物种群数量的分形特
征
土壤微生物生物量反映参与调控土壤中能量和
养分循环以及有机质转化的微生物种群数量. 土壤
MBC与土壤真菌、细菌及放线菌具有良好的分形关
系,相关系数分别为 0. 653、0. 696 和 0. 518,均达到
了极显著水平(P <0. 01),分形维数 D 值分别为
2郾 323、4. 424 和 3. 511,具有统计学意义.经 F检验,
土壤 MBN、MBP与细菌、真菌、放线菌数量的分形关
系均未达到显著水平,故不存在分形关系(图 1).
2郾 4摇 土壤微生物与环境的典型相关分析
把喀斯特峰丛洼地 6 种土地利用方式的 35 个
指标分成 4 组变量. 其中,土壤微生物因子( L1 ~
L6)构成第 1 组变量,植被(X1 ~ X15)、土壤主要养
分(Y1 ~ Y8)和土壤矿质养分(Z1 ~ Z6)分别构成第
2、3、4 组变量. 用典范相关分析来研究土壤微生物
与植被、土壤主要养分和矿质养分之间的关系(表
3).前 4 个特征值的方差贡献率分别达到 83. 7% 、
83. 0% 、84. 4% ,基本能反映出绝大部分的变量信
息,由此建立了微生物与其他 3 组变量之间的 4 对
典型变量构成(表 4).
土壤微生物和植被因子的第一、二对典型相关
系数分别为 0. 976 和 0. 876,均达到极显著水平,因
此取前 2 对典型变量来分析两类性状之间的关系.
第 1 组典型变量中,土壤微生物因子的MBC和MBP
载荷最高,植被因子的乔木层 Shannon 指数载荷最
高,说明土壤 MBC 和 MBP 对乔木层 Shannon 指数
影响最大,且均呈正相关;第 2 组典型变量中,土壤
MBC、真菌与草本层均匀度呈相关关系.
土壤微生物与土壤养分的第一、二、三对典型相
关系数分别为 0. 952、0. 905 和 0. 777,均达到了极
显著水平.第 1 组典型变量中真菌、AN正相关;第 2
图 1摇 微生物种群数量与微生物量的分形特征模型
Fig. 1摇 Fractal characteristic models of soil microbial population and biomass.
4742 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 3摇 不同土地利用方式下土壤微生物与植被、土壤主要养分、矿质养分的典范相关分析
Table 3摇 Canonical correlation analysis of microorganism vegetation, main nutrient, and mineral nutrient in soil under dif鄄
ferent land use patterns
因子
Factor
典型向量
Typical vector
典型相关系数
Canonical correlation
coefficients
特征值
Eigenvalue
卡方值
Chi鄄square
values
自由度
Freedom
degree
显著水平
Significant
level
累积贡献率
Accumulative
percentage (% )
植被 1 0. 976 9. 110 179. 871 90 0. 0001 43. 4
Vegetation 2 0. 876 4. 297 106. 523 70 0. 0032 63. 8
3 0. 870 2. 820 71. 494 52 0. 0377 77. 3
4 0. 760 1. 344 37. 538 36 0. 3985 83. 7
土壤主要养分 1 0. 952 5. 442 162. 489 48 0. 0001 38. 9
Soil main nutrients 2 0. 905 3. 515 97. 604 35 0. 0001 64. 0
3 0. 777 1. 438 50. 738 24 0. 0011 74. 3
4 0. 6491 1. 226 25. 306 15 0. 0460 83. 0
土壤矿质养分 1 0. 816 3. 999 80. 637 36 0. 0001 33. 3
Soil mineral nutrients 2 0. 735 3. 368 49. 422 25 0. 0025 61. 4
3 0. 676 1. 829 27. 287 16 0. 0384 76. 6
4 0. 473 0. 934 9. 912 9 0. 3577 84. 4
表 4摇 微生物与植被、主要养分、矿质养分典型变量构成
Table 4摇 Composition of canonical variables among microbial and main nutrient, mineral nutrient, vegetation
因子
Factor
典型变量构成
Composition of canonical variables
植被 B1 =0. 4016L1 +0. 1691L2 +0. 3735L3 +0. 2670L4 +0. 0696L5 -0. 0913L6
Vegetation B2 =-1. 1451L1 +0. 2816L2 +0. 0214L3 +1. 1139L4 -0. 0865L5 -0. 8399L6
B3 =-1. 2552L1 +0. 0786L2 +0. 0434L3 +0. 754L4 +0. 6466L5 +0. 3886L6
B4 =-0. 6049L1 +1. 5907L2 -1. 5339L3 +0. 2881L4 +0. 1388L5 -0. 0019L6
V1 =0. 0198X1 +0. 0198X2 +0. 0198X3 -0. 3102X4 -1. 0362X5 +1. 338X6 -1. 5519X7 +0. 6955X8 +0. 0844X9 +2. 2516X10 -
1郾 5367X11 -0. 0622 X12 -0. 175X13 +0. 1941X14 +0. 025X15
V2 =0. 3825X1 -0. 4495X2 -1. 3539X3 +1. 9597X4 +0. 8618X5 -1. 0923X6 -0. 4017X7 +0. 6241X8 -0. 3680X9 -1. 0677X10 +
1郾 3915X11 -0. 2785 X12 +0. 4599X13 +0. 0708X14 +0. 0497X15
V3 =-0. 0896X1 +0. 3064X2 -3. 4283X3 +3. 3530X4 +1. 6996X5 -3. 7287X6 +0. 1823X7 +2. 1076X8 -1. 1946X9 +1. 5089X10 -
0郾 8886X11 -0. 0001X12 -0. 8172X13 +0. 0582X14 +0. 2071X15
V4 =-0. 513X1 +0. 2537X2 -2. 4426X3 +0. 9331X4 +2. 8871X5 -4. 4143X6 +2. 9508X7 +0. 1496X8 +2. 2219X9 +0. 1829X10 -
7郾 5853X11 +5. 0333X12 -0. 2394X13 -0. 2537X14 -0. 1570X15
土壤主要养分 B1 =-0. 5747L1 +0. 5793L2 -0. 0867L3 +1. 0611L4 +0. 1809L5 -0. 0767L6
Soil main B2 =1. 0962L1 +0. 3722L2 +0. 0336L3 -1. 5878L4 +0. 5298L5 +0. 5972L6
nutrient B3 =-0. 2339L1 -0. 2985L2 -0. 1718L3 +0. 2010L4 +0. 3550L5 +0. 6452L6
B4 =2. 0337L1 -1. 696L2 +0. 8092L3 -2. 3785L4 +1. 5542L5 -0. 5105L6
N1 =0. 0203Y1 -0. 7169Y2 +0. 1958Y3 +0. 1144Y4 +0. 0302Y5 +1. 3627Y6 +0. 0402Y7 -0. 1602Y8
N2 =0. 1627Y1 +1. 4631Y2 -1. 0542Y3 +0. 0387Y4 +0. 3771Y5 -0. 3021Y6 +0. 0588Y7 -0. 4825Y8
N3 =-0. 1144Y1 -1. 6276Y2 +1. 2665Y3 +0. 2180Y4 +0. 4411Y5 +0. 5052Y6 -0. 0943Y7 -0. 4003Y8
N4 =-0. 1354Y1 -0. 0646Y2 -1. 2064Y3 -0. 3389Y4 +0. 8196Y5 +1. 488Y6 -0. 2612Y7 +0. 3970Y8
土壤矿质养分 B1 =-0. 0994L1 +0. 3160L2 -0. 9295L3 +0. 2098L4 -0. 1418L5 +0. 6066L6
Soil mineral B2 =0. 5242L1 -0. 3131L2 -0. 7841L3 -0. 2240L4 -0. 0982L5 +0. 7488L6
nutrient B3 =0. 0176L1 -1. 1845L2 -0. 8382L3 +0. 0408L4 +0. 3975L5 -0. 2296L6
B4 =-0. 6930L1 -0. 7129L2 +0. 4217L3 +2. 5870L4 -1. 2034L5 -0. 2007L6
M1 =-0. 0220Z1 -0. 0696Z2 -0. 4834Z3 -0. 4690Z4 -0. 3392Z5 -0. 3541Z6
M2 =1. 1143Z1 +0. 8957Z2 -0. 5011Z3 +0. 5122Z4 +0. 5107Z5 -0. 3438Z6
M3 =0. 1023Z1 -1. 5909Z2 +0. 9964Z3 +0. 3444Z4 +0. 1562Z5 +0. 0162Z6
M4 =0. 5091Z1 -1. 5621Z2 +0. 8399Z3 -1. 6071Z4 +1. 6630Z5 +0. 3364Z6
L1:土壤微生物生物量碳 Microbial biomass carbon (MBC); L2:土壤微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen (MBN); L3:土壤微生物生物量
磷 Microbial biomass posphorus (MBP); L4:真菌 Fungi; L5:细菌 Bacteria; L6:放线菌 Actinomycetes; X1:草本层丰富度 Richness in grass layer;
X2:草本层 Shannon指数 Shannon index in grass layer; X3:草本层 Simpson指数 Simpson index in grass layer; X4:草本层均匀度 Evenness in grass
layer; X5:灌木层丰富度 Richness in brush layer; X6:灌木层 Shannon指数 Shannon index brush layer; X7:灌木层 Simpson 指数 Simpson index in
brush layer; X8:灌木层均匀度 Evenness in brush layer; X9:乔木层丰富度 Richness in tree layer; X10:乔木层 Shannon指数 Shannon index in tree
layer; X11:乔木层 Simpson指数 Simpson index in tree layer; X12:乔木层均匀度 Evenness index in tree layer; X1 3:盖度 Coverage; X14:群落高度
Height of vegetation community; X15:密度 Density; Y1:pH; Y2:有机碳 Soil organic carbon (SOC); Y3:全氮 Total nitrogen (TN); Y4:全磷 Total
posphorus (TP); Y5:全钾 Total potassium (TK); Y6:碱解氮 Available nitrogen (AN); Y7:速效磷 Available posphorus (AP); Y8:速效钾 Availa鄄
ble potassium (AK); Z1:氧化硅 SiO2; Z2:氧化铝 Al2O3; Z3:氧化铁 Fe2O3; Z4:氧化钙 CaO; Z5:氧化镁 MgO; Z6:氧化锰 MnO.
57429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋摇 敏等: 不同土地利用方式下喀斯特峰丛洼地土壤微生物群落特征摇 摇 摇 摇 摇
组变量中,土壤 MBC、真菌与 SOC 相关,MBN、真菌
与 TN负相关;第 3 组变量中,土壤放线菌与土壤
SOC负相关,与土壤 TN正相关.
土壤微生物与矿质养分只有第一、二对典型相
关系数达到极显著水平,分别为 0. 816 和 0. 735,第
1 组典型变量中土壤 MBP 与 Fe2O3、CaO、MgO 之间
正相关;第 2 组典型变量中土壤MBP、放线菌与 CaO
相关.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 喀斯特峰丛洼地不同土地利用方式的土壤微
生物特征
土壤微生物数量、分布及组成在很大程度上影
响并决定着土壤的生物活性、有机质分解、腐殖质合
成、土壤团聚体形成以及土壤养分的转化[18] . 喀斯
特峰丛洼地的土壤微生物种群数量较高,其种群总
数、细菌和放线菌数量均以原生林最高、人工林最
低;通常,土壤微生物种群数量的组成均以细菌的比
例最高,但在喀斯特峰丛洼地,不同土地利用方式的
土壤微生物种群数量的组成不同:坡耕地、草丛和灌
丛其放线菌的比例较大,其繁殖力、竞争力,以及对
土壤养分的消耗均强于其他类群;3 个森林土地利
用方式细菌数量较多,真菌的数量不足 1% .这与宋
同清等[19]的研究结果相似.
土壤微生物生物量是研究土壤质量理想的生物
学指标[20] .土壤微生物生物量碳、氮、磷的高低是衡
量土壤生物肥力的重要指标,而地上植被类型是影
响土壤微生物活动的重要因子[21] .喀斯特峰丛洼地
的土壤微生物生物量碳、氮、磷含量均接近和超过了
亚热带稻田土壤[22],以原生林土壤含量最高. 这表
明在喀斯特峰丛洼地脆弱生态系统中,植被恢复对
土壤微生物生物量的影响显著,也反映了土壤微生
物生物量在监测土壤质量中具有指示作用. 在无外
部因素干扰的情况下,土壤微生物生物量并不能完
全反映微生物的活性、结构和功能[23],因此除分析
其绝对量外,还应考虑微生物生物量碳、氮、磷在全
碳、全氮和全磷中的比例,从微生物学角度揭示不同
土地利用类型土壤微生物质量的变异.有研究表明,
旱地土壤表层 MBC / SOM 为 0. 5% ~ 4% ,MBN / TN
为 2% ~ 6% ,MBP / TP 为 1% ~ 5% [24] . 喀斯特峰丛
洼地土壤表层的 MBC / SOC、MBP / TP 均比较低,土
壤 SOC 与 MBC、TP 与 MBP 含量同步下降. 土壤微
生物生物量碳与微生物量氮(MBC / MBN)的比值是
否恒定,不同学者的观点各异. Anderson 等[25]认为,
MBC / MBN平均值为 6. 7,陈国潮等[26]认为,红壤
MBC / MBN平均值为 6. 2.本研究中,坡耕地、草丛与
上述研究结果相似,灌丛、人工林和次生林明显偏
低,表明喀斯特峰丛洼地的土壤虽少,但周围裸露岩
石的分布会增加风化凋落物向土壤的输入,导致土
壤有机碳和氮含量较高,微生物代谢功能期长. 因
此,要维持植物生长所需的氮源和其他营养物质,必
须提高微生物活性来维持高的物质代谢能力.
3郾 2摇 土壤微生物生物量与微生物数量的分形特征
分形理论自引入生态领域研究以来,广泛应用
于植物种群分布格局及土壤团聚体等方面的研
究[16, 27],但是针对喀斯特地区不同土地利用类型土
壤微生物生物量与微生物种群数量的关系很少涉
及.本研究表明,土壤 MBC与土壤细菌、真菌及放线
菌具有极显著的分形特征,经 F 检验、t 检验,其分
形模型精度及分形维数 D 值均达到显著水平. D 值
是对变量空间分布维度特征的表征,越大表明变量
在空间积累越多,分布空间越大[9] . 本研究中土壤
MBC的积累与土壤微生物种群数量的空间分布格
局存在差异,与细菌最相关(D = 4. 424),其次为放
线菌(D=3. 511),再次为真菌(D = 2. 323). 这可能
由土壤母质、主要植被类型以及人类活动的差异所
致.土壤 MBN、MBP与细菌、真菌、放线菌数量的分
形关系均未达到显著水平,其原因有待于进一步研
究.与喀斯特峰丛洼地不同,退耕还林还草模式中,
MBC与细菌(P <0. 01)、放线菌数量(P < 0. 05)、
MBN与真菌数量(P<0. 01)之间具有明显的分形特
征[9] .因此,可以通过分析土壤微生物量碳的变化
来预测不同土地利用类型土壤微生物种群数量的动
态变化,从而对土壤健康变化进行有效地预警.
3郾 3摇 喀斯特峰丛洼地不同土地利用方式土壤微生
物与环境的关系
在人为干扰下,喀斯特峰丛洼地的顶极生态系
统(非地带性常绿落叶阔叶混交林)发生了不同程
度的退化,有些地带甚至完全石漠化[28] .近年来,随
着退耕还林还草、天然林保护工程和石漠化治理工
程的全面实施,以及各种环保政策的落实,喀斯特退
化生态系统正在逐步恢复[29] .土壤微生物、养分、矿
物质与植被的相互关系也在不断发生变化,喀斯特
峰丛洼地碳酸盐岩风化过程中生成的次生矿物源源
不断地释放各种矿质养分,土壤肥力逐步增强,改善
了土壤的微生物性状,共同调控了植被的物种组成、
群落类型和生长发育状况;植物的生物量累积和凋
落物反过来不断地改善土壤肥力和微生物性
6742 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
状[30-31] .因此,土壤微生物鄄植物鄄土壤主要养分鄄土
壤矿质养分之间相互作用、共同演替发展.典型相关
分析表明,土壤微生物与植被、土壤主要养分、土壤
矿质养分之间具有明显的典型相关,前 4 个特征值
的方差累积贡献率均超过 80% ,其中与土壤主要养
分的关系最为密切.土壤微生物生物量以 MBC载荷
量最大,植物群落以乔木层 Shannon 指数,土壤主要
养分以 AN 载荷量最大,土壤矿质养分因子中以
Fe2O3 和 CaO载荷量最大. 在喀斯特峰丛洼地脆弱
生态系统的重建时,需全面考虑微生物生物量碳与
植被多样性、土壤氮、矿质养分之间的关系,增加乔木
层多样性、土壤主要养分和矿质养分 Fe2O3 和 CaO,
改善土壤微生物活性环境,增加土壤微生物生物量和
种群数量,进而促进整个生态系统的健康发展.
参考文献
[1]摇 Powlson DS, Prookes PC, Christensen BT. Measure鄄
ment of soil microbial biomass provides an early indica鄄
tion of changes in total soil organic matter due to straw
incorporation. Soil Biology and Biochemistry, 1987, 19:
159-164
[2] 摇 Kardol P, Cornips NJ, van Kempen MML, et al. Mi鄄
crobe鄄mediated plant鄄soil feedback causes historical con鄄
tingency effects in plant community assembly. Ecological
Monographs, 2007, 77: 147-162
[3]摇 Hooper DU, Bignell DE, Brown VK, et al. Interactions
between aboveground and belowground biodiversity in
terrestrial ecosystems: Patterns, mechanisms, and feed鄄
backs. BioScience, 2000, 50: 1049-1061
[4]摇 Peng W鄄X (彭晚霞), Song T鄄Q (宋同清), Zeng F鄄P
(曾馥平), et al. Models of vegetation and soil coupling
coordinative degree in grain for green project in depres鄄
sions between karst hills. Transactions of the Chinese So鄄
ciety of Agricultural Engineering (农业工程学报),
2011, 27(9): 305-310 (in Chinese)
[5]摇 Du H (杜摇 虎), Song T鄄Q (宋同清), Peng W鄄X (彭
晚霞), et al. Spatial heterogeneity of mineral composi鄄
tions in surface soil in Mulun National Natural Reserve
karst areas. Transactions of the Chinese Society of Agri鄄
cultural Engineering (农业工程学报), 2011, 27(6):
79-84 (in Chinese)
[6]摇 Peng W鄄X (彭晚霞), Wang K鄄L (王克林), Song T鄄Q
(宋同清), et al. Controlling and restoration models of
complex degradation of vulnerable Karst ecosystem. Aata
Ecologica Sinica (生态学报), 2008, 28(2): 811-820
(in Chinese)
[7]摇 Liu L (刘摇 璐), Song T鄄Q (宋同清), Peng W鄄X (彭
晚霞), et al. Spatial heterogeneity of soil nutrients in
Karst area爷 s Mulun National Nature Reserve. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21
(7): 1667-1673 (in Chinese)
[8]摇 Zhang L鄄Q (张利青), Peng W鄄X (彭晚霞), Song T鄄
Q (宋同清), et al. Spatial heterogeneity of soil micro鄄
bial biomass carbon, nitrogen, and phosphorus in slop鄄
ing farmland in a karst region on the Yunnan鄄Guizhou
Plateau. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2012, 32
(7): 2056-2065 (in Chinese)
[9]摇 Lu S鄄Y (鹿士杨), Peng W鄄X (彭晚霞), Song T鄄Q
(宋同清), et al. Soil microbial properties under differ鄄
ent grain鄄for鄄green patterns in depressions between karst
hills. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2012, 32
(8): 2390-2399 (in Chinese)
[10]摇 Long J (龙摇 健), Li J (李摇 娟), Jiang X鄄R (江新
荣), et al. Soil microbial activities in Maolan karst for鄄
est, Guizhou Province. Acta Pedologica Sinica (土壤学
报), 2004, 41(4): 597-602 (in Chinese)
[11]摇 Bao S鄄D (鲍士旦). Soil and Agricultural Chemistry
Analysis. Beijing: China Agricultural Science and Tech鄄
nology Press, 2005 (in Chinese)
[12]摇 Liu G鄄S (刘光崧). Soil Physical and Chemical Analy鄄
sis and Profile Description. Beijing: China Standard
Press, 1997 (in Chinese)
[13]摇 Wu J鄄S (吴金水), Lin Q鄄M (林启美), Huang Q鄄Y
(黄巧云), et al. Soil Microbial Biomass: Methods and
Application. Beijing: China Meteorological Press,
2006, (in Chinese)
[14]摇 Ma K鄄P (马克平), Huang J鄄H (黄建辉), Yu S鄄L
(于顺利), et al. Plant community diversity in Dongling
Mountain Beijing, China: Species richness, evenness
and species diversity. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 1995, 15(3): 268-277 (in Chinese)
[15]摇 He C鄄Q (何池全), Zhao K鄄Y (赵魁义). Fractal rela鄄
tionship between aboveground biomass and plant length
of sheath height of Carex lasiocarpa population. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2003, 14
(4): 640-642 (in Chinese)
[16]摇 Wang D, Fu BJ, Zhao WW, et al. Multifractal charac鄄
teristics of soil particle size distribution under different
land鄄use types on the Loess Plateau, China. Catena,
2008, 72: 29-36
[17]摇 Wang D, Fu BJ, Lu KS, et al. Multifractal analysis of
land use pattern in space and time: A case study in the
Loess Plateau of China. Ecological Complexity, 2010,
7: 487-493
[18]摇 Harris JA. Measurements of the soil microbial communi鄄
ty for estimating the success of restoration. Europe Jour鄄
nal of Soil Science, 2003, 54: 801-808
[19]摇 Song T鄄Q (宋同清), Wang K鄄L (王克林), Peng W鄄X
(彭晚霞), et al. Ecological effects of intercropping
white clover on tea plantation in a subtropical hilly re鄄
gion. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2006, 26
(11): 3647-3655 (in Chinese)
[20]摇 Arunachalam A, Pandey HN. Ecosystem restoration of
jhum fallows in Northeast India: Microbial C and N
along altitudinal and successional gradients. Restoration
Ecology, 2003, 11: 168-173
[21]摇 Zhu Z鄄J (朱志建), Jiang P鄄K (姜培坤), Xu Q鄄F (徐
秋芳). Study on the active organic carbon in soil under
different types of vegetation. Forest Research (林业科学
77429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋摇 敏等: 不同土地利用方式下喀斯特峰丛洼地土壤微生物群落特征摇 摇 摇 摇 摇
研究), 2006, 19(4): 523-526 (in Chinese)
[22]摇 Liu S鄄L (刘守龙), Xiao H鄄A (肖和艾), Tong C鄄L
(童成立), et al. Microbial Biomass C, N and P and
their responses to application of inorganic and organic
fertilizers in subtropical paddy soils. Research of Agricul鄄
tural Modernization (农业现代化研究), 2003, 24
(4): 278-283 (in Chinese)
[23]摇 Vance ED, Brookes PC, Jenkinson DS. An extraction
method for measuring soil microbial biomass C. Soil Bi鄄
ology and Biochemistry, 1987, 19: 703-707
[24]摇 Wu J鄄S (吴金水). Soil Organic Matter and its Turnover
dynamics / / He D鄄Y (何电源), ed. Soil Fertilizer in
South China and Fertilization of Plant Cultivation. Bei鄄
jing: Science Press, 1994: 37-46 (in Chinese)
[25] 摇 Anderson JPE, Domsch KH. Quantities of plant nutri鄄
ents in the microbial biomass of selected soils. Soil Sci鄄
ence, 1980, 130: 211-216
[26]摇 Chen G鄄C (陈国潮), He Z鄄L (何振立). Study on mi鄄
crobial biomass in red soil under different land use
types. Chinese Journal of Soil Science (土壤通报),
1998, 29(6): 276-278 (in Chinese)
[27]摇 Dang Y鄄A (党亚爱), Li S鄄Q (李世清), Wang G鄄D
(王国栋), et al. Fractal characteristics of soil particle
composition for typical types of soil profile on Loess Plat鄄
eau. Transactions of the Chinese Society of Agricultural
Engineering (农业工程学报), 2009, 25(9): 74-78
(in Chinese)
[28]摇 Song T鄄Q (宋同清), Peng W鄄X (彭晚霞), Zeng F鄄P
(曾馥平), et al. Vegetation succession rule and regen鄄
eration strategies in disturbed karst area, northwest
Guangxi. Journal of Mountain Science (山地学报),
2008, 26(5): 597-604 (in Chinese)
[29]摇 Zeng F鄄P (曾馥平), Peng W鄄X (彭晚霞), Song T鄄Q
(宋同清), et al. Changes in vegetation after 22 years爷
natural restoration in the karst disturbed area in north鄄
west Guangxi. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2007, 27(12): 5110-5119 (in Chinese)
[30]摇 Peng W鄄X (彭晚霞), Song T鄄Q (宋同清), Zeng F鄄P
(曾馥平), et al. The coupling relationships between
vegetation, soil, and topography factors in karst mixed
evergreen and deciduous broadleaf forest. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2010, 30(13): 3472-3481 ( in
Chinese)
[31]摇 Han M鄄R (韩美荣), Song T鄄Q (宋同清), Peng W鄄X
(彭晚霞), et al. Compositional characteristics and
roles of soil mineral substances in depressions between
hills in karst region. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2012, 23(3): 685-693 ( in Chi鄄
nese)
作者简介摇 宋摇 敏,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事恢
复生态学研究. E鄄mail: songmin鄄summer@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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