全 文 ：天山云杉种子形态性状的地理变异*
刘贵峰1,2 摇 臧润国2**摇 刘摇 华3 摇 白志强4 摇 郭仲军4 摇 丁摇 易2
( 1内蒙古民族大学农学院, 内蒙古通辽 028000; 2 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 北京 100091; 3 安徽农
业大学林学与园林学院, 合肥 230036; 4 新疆林业科学院森林生态所, 乌鲁木齐 830000)
摘摇 要摇 以新疆天山山脉从西到东不同经度 3 个地点(昭苏、天池和奇台)的天山云杉林为对
象,沿海拔梯度采集不同地点的天山云杉球果,分析其种子性状(种鳞长、种鳞宽、种鳞长宽
比、种翅长、种翅宽、种翅长宽比、种子长、种子宽和种子长宽比)的变化.结果表明: 随海拔的
升高,天山云杉种子性状(种子宽除外)总体呈现下降的趋势;除种翅宽、种子宽和种子长宽比
与海拔的相关性不显著外,种子其他性状与海拔均呈显著负相关;种鳞长、种鳞宽、种鳞长宽
比与经度呈现显著正相关;种鳞长、种鳞长宽比、种翅长宽比与坡度呈显著负相关;除种翅宽
外,种子其他性状与坡向相关性均不显著.海拔是影响天山云杉种子的种鳞长、种鳞长宽比和
种翅长宽比的主要因子.
关键词摇 天山云杉摇 种子形态性状摇 海拔梯度
文章编号摇 1001-9332(2012)06-1455-07摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Geographic variation of seed morphological traits of Picea schrenkiana var. tianschanica in
Tianshan Mountains, Xinjiang of Northwest China. LIU Gui鄄feng1,2, ZANG Run鄄guo2, LIU
Hua3, BAI Zhi鄄qiang4, GUO Zhong鄄jun4, DING Yi2 (1College of Agronomy, Inner Mongolia Univer鄄
sity for the Nationalities, Tongliao 028000, Inner mongolia, China; 2State Forestry Administration
Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, Institute of Forest Ecology, Environment and Pro鄄
tection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 3School of Forestry & Landscape Archi鄄
tecture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 4Institute of Forest Ecology, Xinjiang
Academy of Forestry, Urumqi 830000, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(6): 1455-1461.
Abstract: Taking the Picea schrenkiana var. tianschanica forests at three sites with different longi鄄
tudes (Zhaosu, Tianchi, and Qitai) in Tianshan Mountains as the objects, the cones were collected
along an altitudinal gradient to analyze the variation of their seed morphological traits ( seed scale
length and width, seed scale length / width ratio, seed wing length and width, seed wing length /
width ratio, seed length and width, and seed length / width ratio) . All the seed traits except seed
width tended to decrease with increasing altitude. The seed traits except seed wing width, seed
width, and seed length / width ratio all had significant negative correlations with altitude. Seed scale
length and width and seed scale length / width ratio had significant positive correlations with longi鄄
tude. Seed scale length, seed scale length / width ratio, and seed wing length / width ratio had signif鄄
icant negative correlations with slope degree. No significant correlations were observed between the
seed traits except seed wing width and the slope aspect. Altitude was the main factor affecting the
seed scale length, seed scale length / width ratio, and seed wing length / width ratio.
Key words: Picea schrenkiana var. tianschanica; seed morphological traits; altitudinal gradient.
*林业公益性行业科研专项(200904010)和中央级公益性科研院所
基本科研业务费专项(CAFRIF200716,CAFYBB2007040)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zangrung@ caf. ac. cn
2011鄄11鄄28 收稿,2012鄄03鄄17 接受.
摇 摇 天山山系是亚洲中部最大的山系,西起乌兹别
克斯坦的克孜尔库姆沙漠以东,经哈萨克斯坦和吉
尔吉斯斯坦进入我国新疆境内,在我国境内约 1700
km.天山云杉(Picea schrenkiana var郾 tianschanica)是
第三纪森林植物残遗种和亚洲中部山地的特有
种[1],主要分布于我国新疆的天山,是新疆山地森
林中分布最广、蓄积量最大、用途极广的优质用材树
种.天山云杉林面积占新疆天然林有林地总面积的
44郾 9% ,是构成天山乃至新疆森林生态系统的主体,
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 6 月摇 第 23 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2012,23(6): 1455-1461
对天山的水源涵养、水土保持和新疆其他生态系统
的形成与维护起着主导性作用.
表型变异是生物遗传变异最直接的表现,是遗
传多样性研究的重要内容之一. 当前表型变异的研
究主要集中于对变异模式的探索、变异来源以及变
异与生态因子及地理因素的关系上[2-6] . 植物的球
果和种子是物种繁殖系统的重要特征,是植物种群
生殖生态学研究的一个重要方面. 由于其通常处于
强大的选择压力之下,所以对环境具有的较大适应
性.许多研究者通过分析球果和种子的表型性状来
探讨植物性状的变异和分化,以及其与环境因子的
关系[7-11] .而海拔梯度提供了一个研究植物对环境
因子的形态和生理反应的独特实验场所[12-14] .尤其
是在高海拔地区,由于生长季节短、低温和积雪,对
植物的繁殖和建立都产生了剧烈限制[15-16] . 因此,
随着海拔梯度的变化,物种的形态与生理发生了变
异[17-20] .有研究表明,种子形态性状随海拔梯度呈
现下降[21-22]、上升[23-24]和中等海拔最好[25] 3 种变
化趋势;种子性状(如种子长、种子厚和种子重)随
经度的增加呈现线性递减的趋势[25] .气候和土壤不
同,种子性状也有显著差异. 从形态变异上,硬枝展
松(Pinus greggii)南部种群不同于北部种群,其有更
多的变异[26] .
目前,对天山云杉的研究虽有很多[27-30],但对
种子形态性状的研究还未见报道. 本文选择位于中
国境内天山山脉的 3 个纬度相近但经度不同的代表
性地点:昭苏、天池和奇台,通过调查、采集球果,分
析各地点不同海拔梯度上天山云杉种群的种子性状
及其生态地理变异,以期为天山云杉种群保护、优良
种源选育及合理利用提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 样地选择及试材采集
在我国新疆的天山云杉自然分布区,选择昭苏
南山、天池、奇台 3 个地点的天山云杉林进行垂直样
带调查.昭苏(42毅33忆 N, 80毅43忆 E)天山云杉林分布
在海拔 2000 ~ 2900 m,天池(43毅53忆 N, 88毅05忆30义
E)和奇台(43毅32忆 N, 89毅45忆 E)分布在 1700 ~ 2600
m. 2010 年 9—10 月在每个调查地点,海拔每隔 50
m选择 3 株成熟天山云杉林木(结球果),在每个单
株树冠中上部南向枝条采集 20 个成熟球果,每个海
拔范围采集 60 个球果.
1郾 2摇 测定方法
用游标卡尺测定天山云杉的种鳞长、种鳞宽
(最宽端)、种翅长、种翅宽(最宽端)、种子长、种子
宽(最宽端),并计算种鳞长宽比、种翅长宽比和种
子长宽比.每个海拔梯度随机选择 30 个球果,从每
个球果的中部随机选取一个完整的种鳞(种翅、种
子)进行性状测定(精度为 0郾 001 cm).
1郾 3摇 数据处理
采用不同的函数对天山云杉种子性状随海拔梯
度变化规律进行回归分析. 对各性状的差异性采用
方差分析,种子性状与海拔、经度、坡度、坡向的关系
采用相关分析,最后利用逐步回归建立自变量(即
以上各环境因子)对因变量(9 个种子性状)的线性
回归模型. 所有分析均在 SPSS 16郾 0 统计分析软件
中完成,显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同海拔天山云杉种子性状的变化
由图 1 ~ 3 可以看出,随海拔梯度的增加,除天
池的天山云杉种子的种翅宽呈上升的趋势外,天山
云杉种子形态性状的变化总体呈现下降的趋势.
摇 摇 昭苏样地天山云杉种子的种鳞长、种鳞宽和种
翅长随海拔高度的增加呈现下降的趋势,并且达到
了极显著相关水平;种翅宽、种子长和种子长宽比也
呈现下降的趋势,达到了显著相关水平;而种鳞长宽
比、种翅长宽比和种子宽没有达到显著相关水平.
天池样地天山云杉种子的种鳞长宽比和种翅长
宽比随海拔的增加呈现下降的趋势,分别达到了极
显著和显著相关水平;种翅宽呈现上升的趋势,达到
了显著相关水平;其他种子性状均没有达到显著相
关水平.
奇台样地天山云杉种子的种鳞长、种鳞长宽比、
种翅长和种翅长宽比随海拔的增加呈现下降的趋
势,并且均达到极显著相关水平;其他种子性状均未
达到显著相关水平.
2郾 2摇 不同地点天山云杉的种子性状
由表 1 可以看出,不同地点天山云杉种子性状
的变化为:奇台天山云杉种子的种鳞长、种鳞宽、种
翅长、种翅宽、种子长和种子宽最大,种翅长宽比和
种子长宽比最小;天池种子的种鳞长宽比最大,种翅
长、种翅宽、种子长和种子宽最小;而昭苏的种子种
翅长宽比和种子长宽比最大,种鳞长、种鳞宽和种鳞
长宽比最小.
无论是在昭苏、天池、奇台,还是总体,天山云杉
种子种鳞长宽比的变异系数最小;种子长宽比的变
异系数最大.
6541 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 天山云杉种子的种鳞长、种鳞宽和种鳞长宽比与海拔的关系
Fig. 1摇 Relationship between seed scale length, seed scale width and seed scale length / width rate of Picea schrenkiana var郾 tianschan鄄
ica and altitude (mean依SE)郾
a)昭苏 Zhaosu; b)天池 Tianchi; c)奇台 Qitai郾 下同 The same below郾
图 2摇 天山云杉种子的种翅长、种翅宽和种翅长宽比与海拔的关系
Fig. 2摇 Relationship between seed wing length, seed wing width and seed wing length / width rate of Picea schrenkiana var郾 tianschani鄄
ca and altitude (mean依SE)郾
75416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘贵峰等:天山云杉种子形态性状的地理变异摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 天山云杉种子的长、宽及其长宽比与海拔的关系
Fig. 3摇 Relationship between seed length, seed width and seed length / width rate of Picea schrenkiana var郾 tianschanica and altitude
(mean依SE)郾
表 1摇 不同地点天山云杉种子性状
Table 1摇 Seed traits of Picea schrenkiana var郾 tianschanica in different sites (mean依SE)
地点 Site SSL SSW SSLW SWL SWW SWLW SL SW SLW
昭苏
Zhaosu
1郾 685依0郾 007
(9郾 639)
1郾 416依0郾 006
(10郾 364)
1郾 196依0郾 005
(9郾 210)
1郾 283依0郾 006
(11郾 318)
0郾 598依0郾 004
(14郾 347)
2郾 171依0郾 012
(13郾 340)
0郾 449依0郾 003
(13郾 692)
0郾 297依0郾 002
(13郾 737)
1郾 528依0郾 010
(15郾 406)
天池
Tianchi
1郾 786依0郾 006
(7郾 625)
1郾 460依0郾 005
(7郾 632)
1郾 226依0郾 004
(6郾 856)
1郾 221依0郾 005
(8郾 927)
0郾 569依0郾 002
(8郾 877)
2郾 153依0郾 007
(8郾 314)
0郾 432依0郾 002
(10郾 308)
0郾 292依0郾 001
(10郾 710)
1郾 489依0郾 007
(11郾 054)
奇台
Qitai
1郾 823依0郾 006
(7郾 380)
1郾 505依0郾 005
(7郾 355)
1郾 215依0郾 003
(6郾 702)
1郾 300依0郾 004
(8郾 171)
0郾 608依0郾 002
(8郾 604)
2郾 148依0郾 008
(8郾 431)
0郾 468依0郾 002
(9郾 508)
0郾 316依0郾 001
(9郾 457)
1郾 488依0郾 007
(11郾 192)
总体
Total
1郾 765依0郾 004
(8郾 854)
1郾 460依0郾 003
(8郾 849)
1郾 212依0郾 002
(7郾 719)
1郾 268依0郾 003
(9郾 937)
0郾 592依0郾 002
(11郾 310)
2郾 157依0郾 005
(10郾 324)
0郾 449依0郾 001
(11郾 766)
0郾 302依0郾 001
(11郾 905)
1郾 502依0郾 005
(12郾 819)
SSL:种鳞长 Seed scale length; SSW:种鳞宽 Seed scale width; SSLW:种鳞长宽比 Seed scale length / width rate; SWL:种翅长 Seed wing length;
SWW:种翅宽 Seed wing width; SWLW:种翅长宽比 Seed wing length / width rate; SL:种子长 Seed length; SW:种子宽 Seed width; SLW:种子长宽
比 Seed length / width rate郾 下同 The same below郾 括号内数据为变异系数 The number in the bracket is the variation coefficient郾
2郾 3摇 天山云杉种子性状及其与地理因子的相关性
由表 2 可以看出,天山云杉种子的种鳞长与种
鳞宽、种鳞长宽比、种翅长、种翅宽、种子长、种子宽
呈极显著正相关.种鳞宽与种翅长、种翅宽、种子长、
种子宽呈极显著正相关,与种鳞长宽比呈显著负相
关;种鳞长宽比与种翅宽呈极显著负相关,与种翅长
宽比呈极显著正相关;种翅长与种翅宽、种子长、种
子宽呈极显著正相关,与种翅长宽比呈显著正相关;
种翅宽与种子长、种子宽呈极显著正相关,与种翅长
宽比呈极显著负相关;种翅长宽比与种子长宽比呈
极显著正相关;种子长与种子宽呈极显著正相关,与
种子长宽比呈显著正相关;种子宽与种子长宽比呈
极显著负相关.
摇 摇 由表 3 可以看出,天山云杉种子的种鳞长、种鳞
宽、种鳞长宽比、种翅长和种翅长宽比与海拔呈极显
著负相关,种子长与海拔呈显著负相关;种鳞长和种
鳞宽与经度呈极显著正相关,种鳞长宽比与经度呈
显著正相关;种鳞长、种鳞长宽比和种翅长宽比与坡
度呈显著负相关;种鳞宽与坡向呈显著负相关.
摇 摇 逐步回归分析表明,海拔是影响天山云杉的种
子种鳞长、种鳞长宽比和种翅长宽比的主要因子,分
别解释了的 39郾 8% 、16郾 4%和 9郾 9%的变异(表 4);
8541 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 天山云杉种子性状间的 Pearson相关系数
Table 2摇 Pearson correlation coefficients between different seed traits of Picea schrenkiana var郾 tianschanica
SSL SSW SSLW SWL SWW SWLW SL SW SLW
SSL 1 0郾 801** 0郾 350** 0郾 625** 0郾 434** 0郾 174 0郾 485** 0郾 429** -0郾 011
SSW 1 -0郾 278* 0郾 646** 0郾 678** -0郾 148 0郾 534** 0郾 465** 0郾 003
SSLW 1 0郾 013 -0郾 356** 0郾 526** -0郾 042 -0郾 042 0郾 000
SWL 1 0郾 746** 0郾 282* 0郾 797** 0郾 534** 0郾 256
SWW 1 -0郾 417** 0郾 692** 0郾 636** -0郾 008
SWLW 1 0郾 061 -0郾 236 0郾 401**
SL 1 0郾 704** 0郾 262*
SW 1 -0郾 497**
SLW 1摇
*P<0郾 05; **P<0郾 01郾 下同 The same below郾
表 3摇 种子性状与地理因子间的相关关系
Table 3摇 Correlation between seed traits and the geograph鄄
ic factors
种子性状
Seed
trait
海拔
Altitude
经度
Longitude
坡度
Slope
degree
坡向
Slope
aspect
SSL -0郾 639** 0郾 603** -0郾 429* -0郾 240
SSW -0郾 385** 0郾 442** -0郾 223 -0郾 317*
SSLW -0郾 424** 0郾 261* -0郾 338* 0郾 116
SWL -0郾 356** -0郾 066 -0郾 030 -0郾 019
SWW -0郾 088 -0郾 052 0郾 186 -0郾 176
SWLW -0郾 339** -0郾 100 -0郾 267* 0郾 242
SL -0郾 265* 0郾 100 -0郾 048 -0郾 019
SW -0郾 144 0郾 233 -0郾 166 -0郾 172
SLW -0郾 158 -0郾 227 0郾 179 0郾 203
地点则成为解释种鳞宽变异的唯一因子(21% ).种
翅长主要受地点(25郾 0% )和海拔(11郾 1% )的影响,
种子长主要受经度的影响(19郾 2% ),种子宽主要受
地点(12郾 3% )和经度(10郾 2% )的影响.这说明天山
云杉种子性状主要受海拔的影响.
3摇 讨摇 摇 论
天山云杉种子性状随海拔梯度的变化整体呈现
下降的趋势. 这与国内其他研究相类似[21-22,31] . 西
藏色季拉山急尖长苞冷杉(Abies georgei var郾 smithii
)的种子长、种子宽随着海拔升高呈递减的趋势,其
球果和种子均以低海拔区发育最好[21];秦岭冷杉
(Abies chensiensis)种子的种鳞长、种子长与海拔因
素呈负相关,不同海拔的气候变化会影响到植物的
生殖生长和营养生长[22];太白红杉(Larix chinensis)
种子的种鳞长、种鳞宽、种翅宽和种子宽与海拔呈负
相关[31] .云杉(Picea asperata)的种子长和种子宽与
海拔呈负相关,随海拔的降低,相对湿度逐渐减少,
蒸发量增加.在温度较高、湿度较小的条件下,只有
种子大,贮藏的物质多,才能在水分不足的情况下迅
表 4摇 种子性状与地理因子间的逐步回归结果
Table 4摇 Stepwise multiple regression on relating seed traits
to geographic factors
种子性状
Seed
trait
参 数
Parameter
地点
Site
海拔
Altitude
经度
Longitude
坡度
Slope
degree
坡向
Slope
aspect
模型
Model
SSL 0郾 047 0郾 000
Adjusted R2 0郾 124 0郾 398 0郾 522
P *** ***
SSW 0郾 044
Adjusted R2 0郾 210 0郾 210
P ***
SSLW -0郾 00057
Adjusted R2 0郾 164 0郾 164
P **
SWL 0郾 132 0郾 000 -0郾 031
Adjusted R2 0郾 250 0郾 111 0郾 051 0郾 412
P *** *** ***
SWW - - - - - -
Adjusted R2 - - - - - -
P - - - - - -
SWLW 0郾 000 -0郾 012 -0郾 003
Adjusted R2 0郾 099 0郾 066 0郾 080 0郾 245
P ** ** *
SL 0郾 055 -0郾 000 -0郾 011
Adjusted R2 0郾 056 0郾 076 0郾 192 0郾 324
P *** * ***
SW 0郾 034 -0郾 005
Adjusted R2 0郾 123 0郾 102 0郾 225
P *** **
SLW - - - - - -
Adjusted R2 - - - - - -
P - - - - - -
- 表示自变量不显著而排除最终的模型中 A dash indicates that independent
variables were not significant and were excluded from the final model郾 *P<0郾 05;
**P<0郾 01; ***P<0郾 001郾
速形成发达的根系,充分利用有限的水分[32] . 天山
山脉整体上处于干旱区的大背景下,随海拔升高,降
水逐渐增加,而温度呈逐渐下降的趋势.天山云杉种
子性状随海拔梯度的变化呈现下降的趋势,是温度
与降水共同作用的结果. 但也有一些研究与本文研
95416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘贵峰等:天山云杉种子形态性状的地理变异摇 摇 摇 摇 摇
究结果不同.岷江柏(Cupressus chengiana)种子大小
随海拔升高而增加,可能是因为不同海拔的气候及
生境的差异[33] . 较高海拔林分中加纳利松(Pinus
canariensis)的球果和种子以及种翅更大,可能是对
寒冷和干旱等不利环境条件的适应[24] .大的种子产
生的幼苗更强壮[34],种翅大的种子扩散能力更
强[35] .如中等海拔卡拉里亚松(Pinus brutia)大多数
球果与种子性状的长势最好[25] . Celtis australis 的种
子长、种子宽和种子重与海拔正相关[23] . 地中海松
(Pinus halepensis)球果长、球果长宽比与海拔正相
关,种翅长宽比与海拔呈负相关[36] .
无论是在昭苏、天池、奇台还是总体,天山云杉
种子的种鳞长宽比的变异系数最小;种子长宽比的
变异系数最大,种鳞性状的稳定性高.这与云杉(Pi鄄
cea asperata) [37]的研究结果相同.
天山云杉种子的种鳞长、种鳞宽和种鳞长宽比
与经度呈现显著或极显著正相关,其种子性状变异
与气温和降水密切相关. 海拔梯度的变化明显反映
了气候条件的变化,随着海拔的上升,气温相应下
降,但降水则随基带气候条件和地形的变化而不同.
沿天山山脉从西至东,降水量总体上呈现逐渐减少
的趋势,但不同地点和不同海拔范围内的降水格局
会发生不同的变化,天山云杉种子性状的变异也会
随区域大气候梯度和局域小气候及其他环境梯度而
变化.天池和奇台相距 142 km,种子性状较为相似;
而昭苏在天山山脉最西侧,海拔比天池和奇台高
300 m,所以天山云杉种子性状随经度的变化,不仅
仅是经度本身的变化,还包括海拔的影响.
天山云杉主要分布在阴坡,即北坡、西北坡和东
北坡,除了其种子的种鳞宽与坡向呈显著负相关外,
坡向对种子其他性状没有显著影响.本研究中,天山
云杉种子形态特征表型变异主要以海拔为主,这与
欧洲云杉 (Picea abies) [38] 和云杉[32] 的研究结果
相同.
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作者简介 摇 刘贵峰,女,1975 年生,博士,副教授. 主要从事
植物生态学研究. E鄄mail: liuguifeng1234@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
16416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘贵峰等:天山云杉种子形态性状的地理变异摇 摇 摇 摇 摇