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Rapid change in structure of Brachionus calyciflorus complex collected from Jiulian Pond and its ecological mechanism.

九莲塘萼花臂尾轮虫种复合体结构的快速变化及其生态学机制


自2011年7月16日起,通过每周1次的轮虫采集、实验室克隆培养、DNA提取、COI基因扩增、序列测定和分析,研究了九莲塘水体中萼花臂尾轮虫种复合体结构的快速变化,并在28 ℃和32 ℃及1.0×106、3.0×106和5.0×106 cells·mL-1斜生栅藻密度下研究了轮虫两姊妹种的适合度特征.结果表明: 所得4批35条COI基因部分序列共定义22个单倍型,其中共享单倍型3个.基于COI基因部分序列构建的系统发生树将22个单倍型聚合为2个支系(支系Ⅰ和支系Ⅱ);支系Ⅰ和支系Ⅱ间的序列差异百分比为14.8%~15.6%,它们应属不同的姊妹种(姊妹种Ⅰ和姊妹种Ⅱ).姊妹种Ⅱ的相对丰度较低(仅占1/35),出现时间较短(仅在第2批次出现);姊妹种Ⅰ种群内,3个共享单倍型所代表的克隆均存在重叠现象,而其他克隆存在替代现象.三因素方差分析表明,温度对轮虫的净生殖率、种群内禀增长率和后代混交率有显著影响,食物密度对轮虫的平均寿命、净生殖率和种群内禀增长率有显著影响,姊妹种对轮虫的平均寿命、种群内禀增长率和后代混交率有显著影响,温度和姊妹种的交互作用对轮虫的净生殖率和种群内禀增长率有显著影响,温度和食物密度的交互作用对轮虫的后代混交率有极显著影响,食物密度和姊妹种的交互作用对轮虫种群内禀增长率有显著影响.姊妹种Ⅰ的种群内禀增长率显著高于姊妹种Ⅱ,平均寿命和后代混交率均显著短于或低于姊妹种Ⅱ.

In order to investigate the rapid variation in the structure of Brachionus calyciflorus complex and the fitness traits of the two sibling species, the rotifers were collected once a week from Jiulian Pond during 16 July and 6 August, their COI genes were sequenced and analyzed, and their fitness parameters (average lifespan, net reproductive rate, intrinsic rate of population increase and proportion of sexual offspring) were calculated at 28 ℃ and 32 ℃ with 1.0×106, 3.0×106 and 5.0×106 cells·mL-1 of Scenedesmus obliquus as food. In total of 35 samples, 22 haplotypes were defined, among which two distinct lineages (Lineage I and Ⅱ) were revealed by phylogenetic analysis. Sequence divergence was 14.8%-15.6% between the two lineages, indicating the occurrence of two sibling species (sibling species I and Ⅱ). Sibling species Ⅱ occurred only in the second event of sample collection, and its relative abundance in the density of the species complex was lower (1/35). In the population of sibling species Ⅰ, the clones of three shared haplotypes showed overlap, while the others showed displacement. Threeway ANOVA indicated that temperature affected the net reproductive rate, the intrinsic rate of population increase and the proportion of sexual offspring, food level affected the average lifespan, the net reproductive rate and the intrinsic rate of population increase, sibling species affected the average lifespan, the intrinsic rate of population increase and the proportion of sexual offspring. The interaction between temperature and sibling species affected the net reproductive rate and the intrinsic rate of population increase (P<0.05), the interaction between temperature and food level affected the proportion of sexual offspring (P<0.01), and the interaction between food level and sibling species affected the intrinsic rate of population increase of the rotifers (P<0.05). Sibling  species Ⅰ had a higher intrinsic rate of population increase, a shorter average lifespan and a lower proportion of sexual offspring than sibling species Ⅱ.


全 文 :九莲塘萼花臂尾轮虫种复合体结构的
快速变化及其生态学机制*
牛翔翔摇 席贻龙**摇 李摇 瑶摇 王爱民摇 刘桂云
(安徽师范大学生命科学学院 /安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室, 安徽芜湖 241000)
摘摇 要摇 自 2011 年 7 月 16 日起,通过每周 1 次的轮虫采集、实验室克隆培养、DNA提取、COI
基因扩增、序列测定和分析,研究了九莲塘水体中萼花臂尾轮虫种复合体结构的快速变化,并
在 28 益和 32 益及 1. 0伊106、3. 0伊106和 5. 0伊106 cells·mL-1斜生栅藻密度下研究了轮虫两姊
妹种的适合度特征.结果表明: 所得 4 批 35 条 COI基因部分序列共定义 22 个单倍型,其中共
享单倍型 3 个.基于 COI基因部分序列构建的系统发生树将 22 个单倍型聚合为 2 个支系(支
系玉和支系域);支系玉和支系域间的序列差异百分比为 14. 8% ~15. 6% ,它们应属不同的姊
妹种(姊妹种玉和姊妹种域) .姊妹种域的相对丰度较低(仅占 1 / 35),出现时间较短(仅在第
2 批次出现);姊妹种玉种群内,3 个共享单倍型所代表的克隆均存在重叠现象,而其他克隆存
在替代现象.三因素方差分析表明,温度对轮虫的净生殖率、种群内禀增长率和后代混交率有
显著影响,食物密度对轮虫的平均寿命、净生殖率和种群内禀增长率有显著影响,姊妹种对轮
虫的平均寿命、种群内禀增长率和后代混交率有显著影响,温度和姊妹种的交互作用对轮虫
的净生殖率和种群内禀增长率有显著影响,温度和食物密度的交互作用对轮虫的后代混交率
有极显著影响,食物密度和姊妹种的交互作用对轮虫种群内禀增长率有显著影响.姊妹种玉
的种群内禀增长率显著高于姊妹种域,平均寿命和后代混交率均显著短于或低于姊妹种域.
关键词摇 萼花臂尾摇 轮虫摇 姊妹种摇 温度摇 食物密度摇 适合度摇 九莲塘
*国家自然科学基金项目(31170395)、教育部博士点基金项目(20093424110002)、安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室专项基金
项目、重要生物资源保护和利用研究安徽省重点实验室专项基金项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: ylxi1965@ 126. com
2013鄄03鄄01 收稿,2013鄄09鄄23 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)12-3561-06摇 中图分类号摇 Q959. 18摇 文献标识码摇 A
Rapid change in structure of Brachionus calyciflorus complex collected from Jiulian Pond and
its ecological mechanism. NIU Xiang鄄xiang, XI Yi鄄long, LI Yao, WANG Ai鄄ming, LIU Gui鄄yun
(College of Life Sciences, Anhui Normal University / Anhui Province Key Laboratory of Biotic Envi鄄
ronment and Ecological Safety, Wuhu 241000, Anhui, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24
(12): 3561-3566.
Abstract: In order to investigate the rapid variation in the structure of Brachionus calyciflorus com鄄
plex and the fitness traits of the two sibling species, the rotifers were collected once a week from
Jiulian Pond during 16 July and 6 August, their COI genes were sequenced and analyzed, and their
fitness parameters (average lifespan, net reproductive rate, intrinsic rate of population increase and
proportion of sexual offspring) were calculated at 28 益 and 32 益 with 1. 0伊106, 3. 0伊106 and 5郾 0
伊106 cells·mL-1 of Scenedesmus obliquus as food. In total of 35 samples, 22 haplotypes were de鄄
fined, among which two distinct lineages (Lineage I and 域) were revealed by phylogenetic analy鄄
sis. Sequence divergence was 14. 8% -15. 6% between the two lineages, indicating the occurrence
of two sibling species (sibling species I and 域). Sibling species 域 occurred only in the second
event of sample collection, and its relative abundance in the density of the species complex was low鄄
er (1 / 35). In the population of sibling species 玉, the clones of three shared haplotypes showed
overlap, while the others showed displacement. Three鄄way ANOVA indicated that temperature af鄄
fected the net reproductive rate, the intrinsic rate of population increase and the proportion of sexual
offspring, food level affected the average lifespan, the net reproductive rate and the intrinsic rate of
population increase, sibling species affected the average lifespan, the intrinsic rate of population in鄄
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 12 月摇 第 24 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2013,24(12): 3561-3566
crease and the proportion of sexual offspring. The interaction between temperature and sibling spe鄄
cies affected the net reproductive rate and the intrinsic rate of population increase (P<0. 05), the
interaction between temperature and food level affected the proportion of sexual offspring ( P <
0郾 01), and the interaction between food level and sibling species affected the intrinsic rate of popu鄄
lation increase of the rotifers (P<0. 05). Sibling species玉had a higher intrinsic rate of population
increase, a shorter average lifespan and a lower proportion of sexual offspring than sibling species域.
Key words: Brachionus calyciflorus; sibling species; temperature; algal density; fitness; Jiulian
Pond.
摇 摇 自从一些种类的轮虫被发现是种复合体以来,
人们陆续对轮虫种复合体结构的时间变化进行了研
究. G佼mez 等[1-2]研究了西班牙海滨盐湖中的褶皱
臂尾轮虫(Brachionus plicatilis)种群动态,发现该种
轮虫种群的季节变动实质上是 3 个隐种季节演替的
结果. Ortells等[3]对位于地中海沿岸 4 个池塘中的
褶皱臂尾轮虫种群进行一年多的研究,发现在这些
水体中至少有 5 个姊妹种存在,每个水体中均存在
着部分姊妹种的季节演替,部分姊妹种在季节内共
存.程新峰等[4]利用 rDNA ITS序列研究了芜湖市莲
塘湖中萼花臂尾轮虫种群遗传结构的季节变化,发
现该湖中萼花臂尾轮虫存在两个姊妹种,且两个姊
妹种在夏、秋两季均共存于水体中;但各姊妹种相对
丰度发生了明显的季节变化. 鉴于自然水体中轮虫
种群遗传结构的快速变化[5],Li 等[6]通过每周采样
1 次,运用 COI基因序列测定和分析技术研究了北
京西海秋季水体中萼花臂尾轮虫(B. calyciflorus)种
复合体结构的快速变化,发现萼花臂尾轮虫种复合
体由 2 个姊妹种组成;姊妹种 A 仅在第 1 批次的采
集中出现,且相对丰度较低;而姊妹种 B 在总共 4
个批次的采集中均存在.温新利[7]以同样的方法对
芜湖市镜湖水体中萼花臂尾轮虫种复合体结构的研
究发现,萼花臂尾轮虫种复合体亦由 2 个姊妹种组
成,2 个姊妹种自 12 月底至次年 4 月初始终共存于
水体中,但姊妹种 I的相对丰度显著高于姊妹种域.
上述研究结果说明,轮虫种复合体结构的时间变化
可能与轮虫种类、姊妹种的适合度、水温等环境因子
的时间变化规律具有密切的关系,但具体情况仍需
进一步的研究.
在对轮虫种复合体结构时间变化进行研究的同
时,有关其时间变化的生态学机制研究也有一些报
道.生态特化(姊妹种的生态位分化)是褶皱臂尾轮
虫和萼花臂尾轮虫等种复合体内部分姊妹种季节内
共存的主要原因[1-3,6] .但在种复合体密度远低于全
年最高密度的季节,共存的姊妹种相继从水体中消
失的原因仍不得而知.
九莲塘是位于芜湖市中心的一个池塘状水体,
曾处于严重的富营养化状态.几年前,市政府曾对其
进行了清淤和换水等处理. 近年来笔者对其中的轮
虫群落结构和部分优势种类的种群动态进行了调
查.萼花臂尾轮虫是该水体中常见的轮虫种类之一,
主要发生期为 11 月底至次年 4 月初,第二发生期
(最大密度约为主要发生期最大密度的 1 / 6)为 6 月
初至 8 月初.为了解萼花臂尾轮虫在第二发生期后
期姊妹种组成的快速变化及其生态学机制,笔者自
2011 年 7 月 16 日起,对轮虫进行了每周 1 次的采
集、实验室克隆培养、DNA 提取、COI 基因扩增、序
列测定和分析,并在 28 益和 32 益2 个温度以及 1. 0
伊106、3. 0伊106和 5. 0伊106 cells·mL-13 个较高的斜
生栅藻密度下,研究了轮虫姊妹种的适合度特征,旨
在为揭示亚热带浅水湖泊和池塘中萼花臂尾轮虫种
复合体结构的快速变化规律及其生态学机制积累
资料.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试轮虫的采集和培养
试验用萼花臂尾轮虫于 2011 年 7 月 16 日—8
月 6 日用 25 号浮游生物网自芜湖市九莲塘水体中
大范围拖捞获得. 研究期间,水温的波动范围在
29 ~ 32 益,叶绿素 a浓度在 24. 2 ~ 62. 5 滋g·L-1 .每
隔 7 d采集 1 次,实验室内解剖镜下随机挑取萼花
臂尾轮虫,于(25 依1) 益、自然光照(光照强度约
1300 lx)条件下进行克隆培养.轮虫培养液采用 Gil鄄
bert配方[8]配制,所用的饵料为 HB鄄4 培养基[9]培
养的处于指数增长期的斜生栅藻,投喂密度为 2. 0伊
106 cells·mL-1 .经 1 ~ 2 周培养后,每克隆中部分个
体(50 ~ 100 只)被饥饿处理 24 h,30 滋m 筛绢过滤
收集,无菌水冲洗后转移至 EP管中,-20 益处理 20
min至轮虫死亡,6000 r·min-1离心 5 min 去除上
清,-80 益保存,用于分子生物学研究;剩余个体继
续培养用于生命表试验研究.从 7 月下旬开始,采集
的轮虫在培养过程中因产生过多的混交雌体和较高
2653 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
的死亡率而始终无法建立起足够数量的轮虫克隆,
最终只建立并收集了 4 批.
1郾 2摇 DNA提取、PCR扩增、基因序列测定和分析
DNA提取、PCR 扩增、基因序列测定和两两序
列的差异百分比的计算方法参考 Xiang 等[10] .以方
形臂尾轮虫(B. quadridentatus)为外群构建系统发
生树;具体方法同 Xiang等[10] .
1郾 3摇 生命表试验
根据 COI序列差异百分比和系统发生关系分
析结果,试验前,从第 2 批次的萼花臂尾轮虫姊妹种
I和姊妹种域中各取 1 个克隆置于温度为 28 益和
32 益、斜生栅藻密度为 1. 0 伊106、3. 0 伊106和 5. 0 伊
106 cells·mL-1的条件下进行为期 1 周的预培养.预
培养时,以容积为 8 mL 玻璃杯为培养器皿,培养体
积为 5 mL.预培养过程中,每 12 h 悬浮沉积于玻璃
杯底部的藻类食物;每 24 h 更换轮虫培养液并投喂
饵料 1 次,同时通过去除一部分个体使得轮虫克隆
种群始终处于指数增长期.
试验时,分别由预培养的各玻璃杯中吸取大量
带卵的非混交雌体置于另一玻璃杯中,并加入含有
与预培养时密度相同的斜生栅藻培养液;之后,每间
隔 4 h于解剖镜下检查轮虫卵的孵化情况;待幼体
孵出后,从每个克隆中吸取若干个龄长小于 4 h 的
幼体用于生命表试验. 试验在 8 mL 的玻璃杯中进
行,轮虫培养液体积为 5 mL. 每个玻璃杯中培养的
轮虫幼体为 12 个,每个试验温度和食物密度下设置
3 个重复. 试验所用的食物密度和光照等条件均与
预培养时相同.试验过程中,每 8 h 观察一次,记录
轮虫母体的存活情况及孵化出的幼体数,并将孵化
出的幼体移入另一干净玻璃杯内,在相同条件下继
续培养,待其产卵后确定雌体类型,用于计算轮虫的
后代混交率;每间隔 24 h更换 1 次培养液并投喂斜
生栅藻.试验至全部个体死亡时为止.
相关参数的定义和计算方法同葛雅丽等[11] .
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS统计分析软件对上述数据进行统计
分析.对所得的适合度参数进行正态分布检验后,对
符合正态分布的数据进行方差分析,再对有统计意
义的样本均数间用 SNK鄄q检验法进行多重比较.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 COI基因序列特点和姊妹种组成
扩增所得 COI基因部分序列长度为 661 bp,其
中多态位点和简约信息位点分别为 115 个和 5 个.
所得 4 批 35 条序列共定义 22 个单倍型,其中共享
单倍型 3 个(表 1、表 2). 基于 COI 基因部分序列,
运用贝叶斯法、最大似然法(未示出)、最大简约法
(未示出)和邻接法(未示出)构建的系统发生树的
拓扑结构基本一致(图 1),22 个单倍型以较高置信
度聚合为 2 个支系(支系 I 和支系域).支系 I 和支
系域间的序列差异百分比为 14. 8% ~ 15. 6% ,支系
I和支系域内部 COI基因部分序列差异百分比分别
为 0 ~ 1. 1%和 0.根据李化炳等[12]和 Xiang等[10,13]
表 1摇 九莲塘萼花臂尾轮虫各批次的采集信息、克隆数
Table 1 摇 Sampling date, population code and number of
sequenced clones in each collection from Jiulian Pond
采样批次
Batch
No.
采样时间
Date of
collection
种群代号
Population
code
克隆数
Clone
number
1 2011鄄07鄄16 NA 17
2 2011鄄07鄄23 NB 11
3 2011鄄07鄄30 ND 3
4 2011鄄08鄄06 NF 4
表 2摇 九莲塘萼花臂尾轮虫共享单倍型及其克隆
Table 2摇 Shared haplotypes and clones found in each col鄄
lection from Jiulian Pond
共享单倍型
Shared haplotypes
克隆
Clones
SH1 NA15, NB34, NF1, NF2
SH2 NA13, NB5, ND6
SH3 NA2, NA11, NA20, NA31, NB7, NB14,
NB21, ND3, NF6
图 1摇 基于萼花臂尾轮虫 35 条 COI基因部分序列构建的系
统发生树
Fig. 1摇 Phylogenetic tree based on 35 COI genes of Brachionus
calyciflorus.
玉:支系玉 Lineage 玉; 域:支系域Lineage 域; BQ:方形臂尾轮虫 B.
quadridentatus.
365312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 牛翔翔等: 九莲塘萼花臂尾轮虫种复合体结构的快速变化及其生态学机制摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 不同温度和食物密度下萼花臂尾轮虫两姊妹种的适合度
Table 3摇 Fitness of sibling species I and 域 in B. calyciflorus complex cultured at different temperatures and food levels
姊妹种
Sibling
species
食物密度
Food
levels
(cells·mL-1)
平均寿命
Lifespan (h)
28 益 32 益
净生殖率
Net reproductive rate (ind)
28 益 32 益
内禀增长率
Intrinsic rate of population increase (h-1)
28 益 32 益
后代混交率
Proportion of sexual offspring
28 益 32 益
玉 1. 0伊106 70. 9依7. 5a 63. 1依8. 5a 8. 9依1. 1a 10. 2依2. 4a 0. 0450依0. 0012a 0. 0557依0. 0042a 0. 1依0. 0a 0. 1依0. 0a
3. 0伊106 68. 0依10. 7a 72. 7依2. 7a 9. 5依2. 5a 16. 1依0. 3b 0. 0446依0. 0037a 0. 0641依0. 0013a 0. 1依0. 0a 0. 3依0. 0b
5. 0伊106 79. 1依7. 5a 81. 6依2. 4a 12. 2依1. 1a 17. 2依0. 6b 0. 0549依0. 0009b 0. 0663依0. 0022a 0. 1依0. 0a 0. 3依0. 0b
域 1. 0伊106 74. 9依2. 9a 74. 0依4. 0a 7. 7依0. 6a 8. 6依0. 5a 0. 0379依0. 0013a 0. 0432依0. 0020a 0. 3依0. 0a 0. 2依0. 0a
3. 0伊106 76. 9依4. 4b 72. 4依4. 8a 11. 4依0. 4ab 14. 6依1. 5b 0. 0498依0. 0016b 0. 0586依0. 0018b 0. 3依0. 0a 0. 3依0. 0a
5. 0伊106 100. 7依7. 1b 83. 6依4. 9a 15. 0依1. 8b 13. 6依1. 0b 0. 0493依0. 0028b 0. 0548依0. 0045b 0. 1依0. 0b 0. 4依0. 1a
同列相同字母表示在同一温度下各食物密度间轮虫的适合度参数无显著性差异 The same letter in the same row indicated that at the same tempera鄄
ture, the fitness parameter was similar among the three food levels.
图 2摇 不同温度和食物密度下萼花臂尾轮虫姊妹种玉、域的存活率和繁殖率
Fig. 2摇 Survivorship and fecundity of sibling species I and 域 in Brachionus calyciflorus complex cultured at two temperatures and three
food levels.
A: 1. 0伊106 cells·mL-1; B: 3. 0伊106 cells·mL-1; C: 5. 0伊106 cells·mL-1 .
4653 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
有关轮虫交配试验和分子系统学等研究结果,支系
I和支系域应属不同的姊妹种,在此分别命名为姊
妹种 I和姊妹种域.
摇 摇 在九莲塘水体中,萼花臂尾轮虫种复合体内姊
妹种域的相对丰度较低(仅占 1 / 35),出现时间较短
(仅在第 2 批次出现);姊妹种 I 种群内,3 个共享单
倍型各自包含的数目不等的轮虫克隆实为同一克
隆,因此 SH1、SH2 和 SH3 各自代表的克隆分别在
第 1 和第 2 采集批次、第 1 ~ 3 采集批次、第 1 ~ 4 采
集批次中存在重叠现象,而其他克隆存在替代现象.
2郾 2摇 轮虫两姊妹种的适合度
基于 2 个温度和 3 个食物密度下九莲塘萼花臂
尾轮虫两姊妹种的存活率和繁殖率(图 2)计算出的
适合度参数列于表 3.
单因素方差分析结果表明,28 益下,食物密度
仅对轮虫姊妹种 I 的种群内禀增长率有显著性影
响,但对轮虫姊妹种域的所有适合度参数均有显著
性影响;多重比较结果显示,姊妹种 I 的种群内禀增
长率在 1. 0伊106 和 3. 0伊106 cells·mL-1食物密度下
较低,在 5. 0伊106 cells·mL-1食物密度下较高. 轮虫
姊妹种域的平均寿命在 1. 0 伊 106 和 3. 0 伊 106
cells·mL-1食物密度下较短,在 5. 0伊106 cells·mL-1
食物密度下较长;净生殖率在 1. 0 伊106 cells·mL-1
食物密度下显著低于在 5. 0伊106 cells·mL-1食物密
度下,但两者均与 3. 0 伊106 cells·mL-1食物密度下
无显 著 差 异; 种 群 内 禀 增 长 率 在 1. 0 伊 106
cells·mL-1食物密度下较低,在 3. 0伊106和 5. 0伊106
cells·mL-1食物密度下较高;后代混交率在 1. 0 伊
106和 3. 0伊106cells·mL-1食物密度下较高,在 5. 0伊
106cells·mL-1食物密度下较低.
32 益下,食物密度对轮虫姊妹种 I 的净生殖率
和后代混交率均有显著影响,对姊妹种域的净生殖
率和种群内禀增长率有极显著影响. 多重比较结果
显示,1. 0伊106cells·mL-1食物密度下姊妹种 I 的净
生殖率和后代混交率均显著低于 3. 0 伊106和 5. 0 伊
106cells·mL-1食物密度下,而后两者之间无显著性
差异.轮虫姊妹种域的净生殖率和种群内禀增长率
均在 1. 0伊106 cells·mL-1食物密度下较低,在 3. 0伊
106和 5. 0伊106cells·mL-1食物密度下较高.
三因素方差分析表明,温度对轮虫的净生殖率、
种群内禀增长率和后代混交率有显著影响 ( P <
0郾 05),食物密度对轮虫的平均寿命、净生殖率和种
群内禀增长率有显著影响,姊妹种对轮虫的平均寿
命、种群内禀增长率和后代混交率有显著影响,温度
和姊妹种的交互作用对轮虫的净生殖率和种群内禀
增长率有显著影响,温度和食物密度的交互作用对轮
虫的后代混交率有极显著影响,食物密度和姊妹种的
交互作用对轮虫的种群内禀增长率有显著影响.姊妹
种 I的种群内禀增长率显著高于姊妹种域,平均寿命
和后代混交率均显著短于或低于姊妹种域.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 轮虫种复合体结构的时间变化格局
G仵mez等[1]和 Ortells 等[3]的逐月采样研究发
现,西班牙地中海海滨池塘中的褶皱臂尾轮虫种复
合体由几个姊妹种组成,部分姊妹种的分布在时间
上重叠(共存). Li 等[6]每周 1 次采样研究发现,秋
季的北京西海中,萼花臂尾轮虫姊妹种 A和 B 仅在
第 1 批次的采集中共存;相对发生频率较低的姊妹
种 B在第 2 批次的采集中从水体中消失.温新利[7]
每周 1 次采样研究发现,冬春季(2008 年 12 月 30
日—2009 年 4 月 5 日)的芜湖市镜湖中,萼花臂尾
轮虫两姊妹种长时间共存.本研究中,萼花臂尾轮虫
种复合体内姊妹种域仅在第 2 采集批次中出现,且
相对丰度较低;而姊妹种 I在 4 个批次中均有出现,
且相对丰度较高.由上述研究结果可见,无论研究的
时间尺度如何精细,在轮虫“种群冶发生周期内,姊
妹种共存可能是普遍现象,但共存时间可能因水体、
采样频率和轮虫种类的不同而异.
为模拟自然水体中轮虫种群遗传结构的时间变
化,King[14]提出了不完全的遗传不连续模型 ( in鄄
complete genetic discontinuity model,即重叠模型)和
完全的遗传不连续模型(complete genetic discontinu鄄
ity model,即非重叠模型). 按照上述模型,本研究
中,姊妹种 I 种群内,SH1、SH2 和 SH3 各自代表的
克隆在不同时段内存在着重叠现象,而其他克隆则
存在着替代现象.
3郾 2摇 轮虫适合度的种间差异
作为适合度参数,平均寿命、净生殖率和种群内
禀增长率被用来表示轮虫种群对特定水环境的适应
能力[6,15] .其中,种群内禀增长率通常被用来衡量轮
虫种群的短期适合度,表示种群在特定环境下的增
长能力.休眠卵产量被用来衡量轮虫种群的长期适
合度,因为休眠卵是种群渡过不利环境的唯一途
径[16-17] .生命表试验中,混交雌体在未达到性成熟
时已被去除,因此,本研究中用后代混交率表示种群
进行有性生殖的能力.
已有研究结果表明,平均寿命、净生殖率、种群
内禀增长率和后代混交率等适合度参数在轮虫种间
的差异因温度[18-20]以及温度和食物密度[21]的不同
565312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 牛翔翔等: 九莲塘萼花臂尾轮虫种复合体结构的快速变化及其生态学机制摇 摇 摇 摇 摇
而异.本研究结果与其相似. 28 益、1. 0伊106和 5. 0伊
106cells·mL-1食物密度下,姊妹种域的后代混交率
均显著高于姊妹种玉,而种群内禀增长率显著低于
姊妹种 I(t鄄检验);除此以外,在其他温度和食物密
度下,轮虫两姊妹种的其他适合度参数均无显著性
差异.多重比较显示,适合度参数中,仅平均寿命、种
群内禀增长率和后代混交率在两姊妹种间存在着显
著性差异,表现为姊妹种 I 的种群内禀增长率显著
高于姊妹种域,平均寿命和后代混交率均显著短于
或低于姊妹种域.
3郾 3摇 姊妹种组成时间变化的生态学机制探讨
从种群生态学和进化生态学的角度来看,姊妹
种共存的前提是各种群至少应在竞争能力和个体适
合度等方面相同,或具有明显的生态位分化,或自然
水环境的多变不足以形成稳定的环境而导致种群间
的竞争.相反,随着季节的变化,共存的姊妹种相继
消失则意味着其在竞争能力或个体适合度等方面可
能处于劣势.尽管褶皱臂尾轮虫姊妹种之间在资源
利用和防捕食能力等方面存在着差异[2,22-23],但生
态特化(姊妹种的生态位分化)是其共存的主要原
因[1,3,24] .
在九莲塘水体中,萼花臂尾轮虫种复合体内姊
妹种域的相对丰度较低(仅占 1 / 35),可能归因于其
较低的种群内禀增长率,但两姊妹种在 7 月下旬具
有较高的混交率,说明它们不能适应此时的自然水
环境,这或许是它们相继从水体中消失的主要原因.
姊妹种 I从水体中消失较晚可能与其较高的相对丰
度和种群内禀增长率、较低的后代混交率有关.
参考文献
[1]摇 G仵mez A, Temprano M, Serra M. Ecological genetics of
a cyclical parthenogen in temporary habitats. Journal of
Evolutionary Biology, 1995, 8: 601-622
[2]摇 G仵mez A, Carmona MJ, Serra M. Ecological factors af鄄
fecting gene flow in the Brachionus plicatilis complex
(Rotifera). Oecologia, 1997, 111: 350-356
[3]摇 Ortells R, G仵mez A, Serra M. Coexistence of cryptic
rotifer species: Ecological and genetic characterization of
Brachionus plicatilis. Freshwater Biology, 2003, 48:
2194-2202
[4]摇 Cheng X鄄F (程新峰), Xi Y鄄L (席贻龙), Li H鄄B (李
化炳). Seasonal changes in the genetic structure of a
Brachionus calyciflorus population in Lake Liantang
based on ITS sequences. Acta Zoologica Sinica (动物
学报), 2008, 54(2): 245-255 (in Chinese)
[5]摇 King CE. Genetics of reproduction, variation and adap鄄
tation in rotifers. Archiv f俟r Hydrobiologie Beiheft,
1977, 8: 187-201
[6]摇 Li L, Niu CJ, Ma R. Rapid temporal succession identi鄄
fied by COI of the rotifer Brachionus calycifiorus Pallas
in Xihai Pond, Beijing, China, in relation to ecological
traits. Journal of Plankton Research, 2010, 32: 951 -
959
[7]摇 Wen X鄄L (温新利). Population Dynamics and Regula鄄
tion Mechanisms of Brachionus calyciflorus and Brachio鄄
nus angularis ( Rotifera ) in Two Shallow Eutrophic
Lakes. PhD Thesis. Wuhu: Anhui Normal University,
2011 (in Chinese)
[8]摇 Gilbert JJ. Mictic female production in rotifer Brachionus
calyciflorus. Journal of Experimental Zoology, 1963,
153: 113-124
[9]摇 Li S鄄H (黎尚豪), Zhu H (朱摇 惠), Xia Y鄄Z (夏宜
王争), et al. The mass culture of unicellular green
algae. Acta Hydrobiologica Sinica (水生生物学报),
1959(4): 462-472 (in Chinese)
[10]摇 Xiang XL, Xi YL, Wen XL, et al. Genetic differentia鄄
tion and phylogeographical structure of the Brachionus
calyciflorus complex in eastern China. Molecular Ecolo鄄
gy, 2011, 20: 3027-3044
[11]摇 Ge Y鄄L (葛雅丽), Xi Y鄄L (席贻龙), Ma J (马 摇
杰), et al. Effects of temperature on Keratella quadrata
life table demography and morphometric characteristics.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2011, 22(5): 1287-1294 (in Chinese)
[12]摇 Li H鄄B (李化炳), Xi Y鄄L (席贻龙), Cheng X鄄F (程
新峰), et al. Sympatric speciation in rotifers: Evidence
from molecular phylogenetic relationships and reproduc鄄
tive isolation among Brachionus calyciflorus clones. Acta
Zoologica Sinica (动物学报), 2008, 54 (2): 256 -
264 (in Chinese)
[13]摇 Xiang XL, Xi YL, Wen XL, et al. Spatial patterns of
genetic differentiation in Brachionus calyciflorus species
complex collected from East China in summer. Hydro鄄
biologia, 2010, 638: 67-83
[14]摇 King CE. Adaptation of rotifers to seasonal variation.
Ecology, 1972, 53: 408-418
[15]摇 King CE, Zhao Y. Coexistence of rotifer (Branchionus
plicatilis) clones in Soda Lake, Nevada. Hydrobiologia,
1987, 147: 57-64
[16]摇 Stelzer C. Evolution of rotifer life histories. Hydrobio鄄
loiga, 2005, 546: 335-346
[17]摇 Campillo S, Garc侏a鄄Roger EM, Carmona MJ, et al. Lo鄄
cal adaptation in rotifer populations. Evolutionary Ecolo鄄
gy, 2011, 25: 933-947
[18]摇 Hu C鄄B (胡存兵), Xi Y鄄L (席贻龙), Tao L鄄X (陶
李祥). Comparative study on the life history characte鄄
ristics of Brachionus rubens and B. urceolaris. Acta Eco鄄
logica Sinica (生态学报), 2008, 28 (12): 5957 -
5963 (in Chinese)
[19]摇 Tao L鄄X (陶李祥), Xi Y鄄L (席贻龙), Hu C鄄B (胡
存兵). Comparative study on the life history characte鄄
ristics of rotifer Brachionus forcatus and B. caudatus.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2008, 19(5): 1104-1109 (in Chinese)
[20]摇 Li H鄄B (李化炳), Xi Y鄄L (席贻龙), Cheng X鄄F (程
新峰). Comparison of life history characteristics of
three Brachionus calyciflorus sibling species. Acta Eco鄄
logica Sinica (生态学报), 2009, 29(2): 581 -588
(in Chinese)
[21]摇 P佴rez鄄Legaspi IA, Rico鄄Mart侏nez R. Effect of tempera鄄
ture and food concentration in two species of littoral roti鄄
fers. Hydrobiologia, 1998, 387 / 388: 341-348
[22]摇 Ciros鄄P佴rez J, Carmona MJ, Lapesa S, et al. Predation
as a factor mediating resource competition among rotifer
sibling species. Limnology and Oceanography, 2004,
49: 40-50
[23]摇 Ciros鄄P佴rez J, Carmona MJ, Serra M. Resource compe鄄
tition between sympatric sibling rotifer species. Limnolo鄄
gy and Oceanography, 2001, 46: 1511-1523
[24]摇 Montero鄄Pau J, Ramos鄄Rodr侏guez E, Serra M, et al.
Long鄄term coexistence of rotifer cryptic species. PLoS
ONE, 2011, 6: e21530
作者简介摇 牛翔翔,男,1989 年生,硕士研究生.主要从事水
生动物生态研究. E鄄mail: azurenxx@ aliyun. com
责任编辑摇 肖摇 红
6653 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷