全 文 ：冀北辽河源自然保护区土壤微生物碳代谢特征
对凋落物分解主场效应的响应∗
立天宇　 康峰峰　 韩海荣∗∗　 高　 晶　 宋小帅　 于　 舒
（北京林业大学林学院， 北京 １０００８３）
摘　 要　 通过凋落物袋法研究了冀北辽河源地区表层 ０～５、５～１０和 １０～２０ ｃｍ土壤微生物生
物量碳、微生物呼吸速率和微生物代谢熵对白桦及蒙古栎叶凋落物分解主场效应的响应过
程．结果表明： 主场白桦及蒙古栎凋落物处理土壤微生物生物量碳显著高于客场；而土壤微生
物呼吸则差异不显著．土壤微生物生物量碳、微生物呼吸对不同植物凋落物分解主场效应的
响应程度也不一致．客场蒙古栎叶凋落物处理各土层土壤微生物生物量碳相比主场降低了
３９．６％、３４．９％、３３．５％；白桦凋落物则降低了 ３１．６％、２７．１％、１７．０％．客场蒙古栎凋落物微生物
呼吸分别为主场的 ９６．３％、９２．４％、８３．７％，白桦凋落物为 ９９．４％、９７．３％、１０１．３％．微生物代谢熵
则呈现出与微生物生物量碳相反的变化趋势．植物凋落物在主场分解速率较快，可供微生物
利用的养分较多，促进了土壤微生物的活动，且土壤中丰富的有机质削弱了植物摄取与微生
物需求之间的矛盾，进而导致土壤微生物生物量碳及微生物代谢熵对叶凋落物分解主场效应
产生了明显的响应．而土壤微生物呼吸由于受到林地内土壤温度、含水率以及二者共同作用
的影响，对主场效应表现出了微弱的响应．此外，由于低质量凋落物会表现出更强的主场效
应，从而使土壤微生物生物量碳、微生物呼吸及微生物代谢熵对白桦叶凋落物分解主场效应
的响应程度低于蒙古栎凋落物．
关键词　 主场效应； 微生物生物量碳； 微生物生物呼吸； 微生物代谢熵
∗林业公益性行业科研专项（２０１２０４１０１）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈａｎｈｒ＠ ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０８⁃１５收稿，２０１５⁃０４⁃１４接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－２１５９－０８　 中图分类号　 Ｑ１４８； Ｓ７１４．３　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃａｒｂｏｌｉｃ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｔｏ ｈｏｍｅ⁃ｆｉｅｌｄ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ
ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｉａｏｈｅｙｕａｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ．
ＬＩ Ｔｉａｎ⁃ｙｕ， ＫＡＮＧ Ｆｅｎｇ⁃ｆｅｎｇ， ＨＡＮ Ｈａｉ⁃ｒｏｎｇ， ＧＡＯ Ｊｉｎｇ， ＳＯＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｓｈｕａｉ， ＹＵ Ｓｈｕ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６
（７）： ２１５９－２１６６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｂａｇ ｍｅｔｈｏｄ， ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ
（ＭＢＣ）， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （ＭＲ） ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｑｕｏｔｉｅｎｔ （ ｑＣＯ２） ｉｎ ０ － ５ ｃｍ， ５ －
１０ ｃｍ ａｎｄ １０－２０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｔｏ ｈｏｍｅ⁃ｆｉｅｌｄ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｌｌａ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｉａｏｈｅｙｕａｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＭＢＣ ｉｎ Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｌｌａ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ
ｈｏｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （Ｂｈ ａｎｄ Ｑｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ） ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｂ． ｐｌａｔｙｐｈｌｌａ ａｎｄ
Ｑ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｎｏｎ⁃ｈｏｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （Ｂａ ａｎｄ Ｑａ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ）． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ＭＲ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｏｍｅ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｈｏｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ＭＢＣ
ａｎｄ ＭＲ ｔｏ ｈｏｍｅ⁃ｆｉｅｌｄ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ． Ｔｈｅ ＭＢＣ ｏｆ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ Ｑａ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｅｌｌ ｂｙ ３９．６％， ３４．９％ ａｎｄ ３３．５％ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ Ｑｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎｄ ｔｈａｔ ｉｎ Ｂ． ｐｌａｔｙｐｈｌｌａ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ３１．６％， ２７．１％ ａｎｄ １７．０％， ｒｅ⁃
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． ＭＲ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ Ｑａ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ９６．３％， ９２．４％ ａｎｄ ８３．７％
ｏｆ Ｑｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｌｅ ＭＲ ｉｎ Ｂ． ｐｌａｔｙｐｈｌｌａ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ９９． ４％， ９７． ３％ ａｎｄ
１０１．３％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ ｔｏ ＭＢＣ， ｑＣＯ２ ｉｎ ｓｏｉｌ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｒｅｖｅｒｓｅ ｐａｔｔｅｒｎ． Ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓ⁃
ｔｅｄ ｔｈａｔ ｒｉｃｈ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｗｅａｋｅｎｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｆｌｉｃｔ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： ２１５９－２１６６
ｔａｋｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ， ｗｈｉｃｈ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｔｈａｔ ＭＢＣ ａｎｄ ｑＣＯ２ ｈａｄ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｈｏｍｅ⁃ｆｉｅｌｄ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｗｈｅｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ ｉｎ ｉｔｓ ｈｏｍｅ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｗｅａｋ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ＭＲ ａｎｄ ｈｏｍｅ⁃ｆｉｅｌｄ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，
ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ＭＢＣ，
ＭＲ ａｎｄ ｑＣＯ２ ｈａｄ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｄｅｇｒｅｅ ｔｏ ｈｏｍｅ⁃ｆｉｅｌｄ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ Ｑ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｌｉｔｔｅｒ ｔｈａｎ Ｂ．
ｐｌａｔｙｐｈｌｌａ ｌｉｔｔｅｒ， ｓｉｎｃｅ ｌｏｗｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｌｉｔｔｅｒ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｈｏｍｅ⁃ｆｉｅｌｄ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｈｏｍｅ⁃ｆｉｅｌｄ ａｄｖａｎｔａｇｅ； ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ； ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ； ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｑｕｏｔｉｅｎｔ．
　 　 森林凋落物是森林生态系统内由生物组分产生
并归还到林地表面，作为分解者的物质和能量的来
源，借以维持生态系统功能的所有有机质的总称［１］ ．
森林凋落物作为森林生态系统植被和土壤之间的一
个重要通量，其分解的快慢及养分释放的多少，决定
了土壤中有效养分的供应状况，对改善林地土壤物
理化学性质、维持森林生态系统的养分平衡以及提
高森林资源的持续利用潜力有着重要作用［２］ ．很多
学者研究发现，植物凋落物具有在其生长的栖息地
（主场）比在别的生境（客场）分解更快的特征，即
“主场效应（ｈｏｍｅ⁃ｆｉｅｌｄ ａｄｖａｎｔａｇｅ）” ［３－４］ ．
２００９年，美国科罗拉多州立大学的 Ａｙｒｅｓ 首次
明确提出了主场效应特别是正效应的广泛存在［５］ ．
Ａｙｒｅｓ等［４］研究表明，７７％的叶凋落物在主场比在客
场分解快，其中 ３４％的叶凋落物在主场的分解速率
比在客场分解快 １０％以上．自此，由于能够提高大尺
度凋落物分解模型模拟的精度，关于凋落物分解主
场效应的研究引起了研究者的广泛关注［６－７］ ．微生物
作为影响凋落物分解的关键生物因子，其特化作用
被认为是凋落物分解主场效应产生的根本原因［８］ ．
植物群落组成能够决定土壤中微生物的群落结
构［９－１０］ ．不同生境中植物叶凋落物在质量（如：氮含
量、木质素含量、Ｃ ／ Ｎ、木质素 ／ Ｎ）上有显著不同，其
土壤微生物群落结构也存在差异，土壤微生物特化
而专门分解源于同生境植物种类的凋落物，进而产
生主场效应［８］ ．此外，植物凋落物质量也会影响主场
效应的强度［４，１１］ ．凋落物质量较低被认为是主场效
应发生的必要条件之一，因为高质量凋落物会被绝
大多数微生物降解，从而不存在主场微生物的特化
作用，也就不会产生主场效应［１２］ ．目前，国内对凋落
物分解主场效应的研究较少，国外则主要集中于主
场效应对凋落物的分解速率和养分释放的影
响［８，１３－１４］，以及主场效应强度影响因子的研究［６，１１］ ．
关于凋落物分解主场效应的驱动机制，特别是土壤
微生物碳代谢特征对主场效应响应过程的研究尚少
见报道．
本试验采用凋落物袋法，研究了土壤微生物生
物量碳、微生物呼吸及微生物代谢熵对凋落物分解
主场效应的响应过程及响应程度，旨在为暖温带地
区凋落物分解主场效应的研究提供科学参考，同时
为构建森林生态系统凋落物分解主场效应土壤微生
物驱动模型提供基础参数．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
本试验研究区域位于河北省平泉县大卧铺林场
腹地的辽河源国家森林公园内 （ ４１° ０１′ ３０″—
４１°２１′１５″ Ｎ，１１８°２２′３９″—１１８°３７′２１″ Ｅ），地处内蒙
古高原和冀北山地的过渡地带，属于七老图山东南
段．最高峰为马盂山，海拔为 １７３８ ｍ，最低海拔
６２５ ｍ，平均海拔 １１８０ ｍ［１５］ ．辽河源地区属于暖温带
向中温带过渡，半湿润半干旱大陆性凉温型山地气
候．气候特点为：四季分明，雨热同季，光照充足，雨
量充沛，风沙较小，昼夜温差大． ≥ ０ ℃ 年积温
３５０９􀆰 ３ ℃，≥１０ ℃年积温 ３１９３．７ ℃，全年平均气温
７．３ ℃，无霜期１２０～１３０ ｄ，冬季积雪 ５ 个月，最大冻
土层１４３ ｃｍ．年平均降水量 ５５０ ｍｍ，主要集中在 ７—
９月，日最大降雨量为 １７０ ｍｍ，年平均蒸发量
１８００ ｍｍ．该区域土壤共有棕壤、褐土、草甸土 ３大类
型 ８个亚类，其中以山地棕壤和淋溶褐土为主．土层
较厚，一般为 ５０～１００ ｃｍ，土壤呈中性、微酸性反应，
土壤水分条件较好．森林覆盖率达 ８１．２％，有各类植
物 ２０００余种，属于典型的蒙古植物区系和华北植物
区系的交汇地带，是华北山地针阔混交夏绿林向蒙
古草原和东北大兴安岭针叶林过渡的地区［１６］ ．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １样地设置 　 由于本试验区域内缺少蒙古栎
（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）纯林及白桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｌｌａ）
纯林，因此以山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）⁃白桦⁃蒙古栎
阔叶混交林代替主场．２０１２年 ８月底，分别于山杨纯
０６１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 样地基本情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓ
林分类型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
坡位
Ｓｌｏｐｅ
ｐｏｓｉｔｉｏｎ
平均胸径
Ａｖｅｒａｇｅ ＤＢＨ
（ｃｍ）
平均树高
Ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
Ⅰ ９８９ ２０ 西 Ｗｅｓｔ ７．２８±２．２２ ７．８１±１．２０
Ⅱ １０６７ ２０ 西 Ｗｅｓｔ １６．２２±６．１６ １１．２６±３．９２
郁闭度
Ｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ
土壤温度
Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
土壤含水率
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ （％）
林下植物
Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｐｌａｎｔｓ
０．７２ １４．６６±３．５８ ２１．３９±７．７８ 土庄绣线菊（ Ｓｐｉｒａｅａ ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）、平榛（Ｃｏｒｙｌｕｓ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）、大油芒（ Ｓｐｏｄｉｏｐｏｇｏｎ
ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ）、银背风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｎｉｖｅａ）、鸡腿堇菜（Ｖｉｏｌａ ａｃｕｍｉｎａｔａ）等
０．６５ １３．４０±２．７４ ３３．３９±１０．０３ 胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ）、平榛（Ｃｏｒｙｌｕｓ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）、短毛独活（Ｈｅｒａｃｌｅｕｍ ｍｏｅｌ⁃
ｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ）、苔草（Ｃａｒｅｘ ｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）、鸡腿堇菜（Ｖｉｏｌａ ａｃｕｍｉｎａｔａ）等
Ⅰ： 山杨纯林（客场）Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ ｆｏｒｅｓｔ （ａｗａｙ）； Ⅱ：山杨⁃白桦⁃蒙古栎混交林（主场）Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ－Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｌｌａ－Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ （ｈｏｍｅ）．
林及山杨⁃白桦⁃蒙古栎混交林内布设 ３０ ｍ×２０ ｍ的
样地，在样地内选择凋落物覆盖较少的位置设置 ３
个 ３ ｍ×３ ｍ小样方，各样方之间留 １ ｍ宽的保护行．
采集白桦、蒙古栎叶凋落物，各称取 １０．００ ｇ并记录，
同时分别使用土钻采集山杨纯林及山杨⁃白桦⁃蒙古
栎混交林内 ０～５、５～１０、１０～２０ ｃｍ土层土壤用于测
定土壤微生物生物量碳、微生物呼吸初始量．样地概
况见表 １．将凋落物装入网眼直径 １ ｍｍ，规格 ２０ ｃｍ×
２０ ｃｍ凋落物袋中，分别置于山杨纯林（客场）和山
杨⁃白桦⁃蒙古栎阔叶混交林（主场）内，共形成 ４ 种
处理：蒙古栎⁃主场（Ｑｈ）、蒙古栎⁃客场（Ｑａ）、白桦⁃
主场（Ｂｈ）、白桦⁃客场（Ｂａ），各处理凋落物袋 ５４ 袋．
自放置日期起，定期清理覆盖在凋落物袋表面的新
鲜凋落物、土块、碎石等杂物．两种供试叶凋落物碳、
氮初始含量：白桦叶凋落物有机碳 （ ５２７． ４ ± ９． ２）
ｍｇ·ｇ－１，全氮（７． ５２ ± ０． ２５） ｍｇ·ｇ－１，Ｃ ／ Ｎ （７０． １ ±
２􀆰 ６）；蒙古栎叶凋落物有机碳 （ ５５１． ７ ± １０． ５ ）
ｍｇ·ｇ－１，全氮（６． ８７ ± ０． ２０） ｍｇ·ｇ－１，Ｃ ／ Ｎ （８０． ３ ±
２􀆰 ２）．
１􀆰 ２􀆰 ２ 样品采集　 分别于 ２０１３年 ５—１０月的 ２２日，
在各样方内每种凋落物处理随机选取 ３ 袋凋落物
袋，使用土钻采集凋落物袋下 ０～５、５～１０、１０～２０ ｃｍ
深度的土壤．同一处理、同一土层土壤充分混合成一
份土样．每份土样使用 ２ ｍｍ孔径的土筛除去土壤中
的石砾和植物根系，用自封袋保存放入低温冷藏箱
中，带回实验室，放入 ４ ℃冰箱内，用于测定土壤微
生物生物量碳和微生物呼吸．
１􀆰 ２􀆰 ３土壤样品分析　 土壤微生物生物量碳（ＭＢＣ）
测定采用氯仿熏蒸浸提法（ＦＥ）．称取新鲜土样 １０ ｇ
置于真空干燥器中，经氯仿熏蒸后，于 ２５ ℃的黑暗
条件下培养 ２４ ｈ后，用抽真空方法反复去除真空泵
中残存的氯仿．熏蒸的同时，称取等量的新鲜土壤．
然后，将熏蒸及未熏蒸的土壤样品用 ４０ ｍＬ ０􀆰 ５
ｍｏｌ·Ｌ－１的 Ｋ２ＳＯ４溶液震荡浸提 ３０ ｍｉｎ 后，使用定
量滤纸过滤．浸取液中有机碳含量采用高温外加热
重铬酸钾氧化法测定．土壤微生物生物量碳（ＭＢＣ）
计算公式为：ＭＢＣ ＝ＥＣ ／ ＫＥＣ ． 式中：ＥＣ表示熏蒸与未
熏蒸土样有机碳量的差值；ＫＥＣ为转换系数，取值
０􀆰 ３８［１７］ ．
土壤微生物呼吸（ＭＲ）测定采用静态碱液吸收
法．称取相当于 １５ ｇ干土的新鲜土样，调节到土壤最
大持水量的 ４０％，将土样放入呼吸瓶中．将右边旋口
打开通入空气，注入 １０ ｍＬ ０．１ ｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＯＨ 溶
液，然后关闭旋口，塞上橡皮塞，置于 ２５ ℃黑暗条件
下连续培养 ６ ｄ，此后每 ２ ｄ 测定一次．土壤微生物
呼吸释放的 ＣＯ２由 １０ ｍＬ ０．１ ｍｏｌ·Ｌ
－１ＮａＯＨ 吸收，
吸收后的碱液再用 ０． １ ｍｏｌ·Ｌ－１ＨＣｌ 标准溶液滴
定［１８－１９］ ．
土壤微生物代谢熵（ｑＣＯ２）为土壤微生物呼吸与
土壤微生物生物量碳的比值［２０］，其计算公式为：
ｑＣＯ２ ＝ＭＲ ／ＭＢＣ．
１􀆰 ３　 数据处理
数据录入及处理由 Ｅｘｃｅｌ ２０１１ 软件完成，采用
ＳＰＳＳ ２２ 软件独立样本 ｔ 检验对数据进行差异显著
性检验，显著性水平设定为 α ＝ ０．０５．绘图由 Ｅｘｃｅｌ
２０１１软件完成．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 主场及客场土壤微生物生物量碳、微生物呼吸
初始值
由表２可知，０ ～ ２０ ｃｍ土层主场土壤微生物生
１６１２７期　 　 　 　 　 　 立天宇等： 冀北辽河源自然保护区土壤微生物碳代谢特征对凋落物分解主场效应的响应　 　 　
表 ２　 土壤微生物生物量碳、微生物呼吸初始值
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｉｔｉａｌ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ＭＢＣ ａｎｄ ＭＲ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
样地
Ｓａｍｐｌｅ
ｐｌｏｔ
土壤微生物生物量碳
ＭＢＣ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
土壤微生物呼吸
ＭＲ （μｇ·ｇ－１
·ｈ－１）
０～５ 主场 Ｈｏｍｅ ５１７．３０±１３．５４ａ １．８３±０．０５ａ
客场 Ａｗａｙ ４９５．８３±３．４７ａ １．７６±０．０１ａ
５～１０ 主场 Ｈｏｍｅ ２７４．４０±０．１８ａ １．２７±０．０１ａ
客场 Ａｗａｙ ２６９．５１±３．８４ａ １．２３±０．０４ａ
１０～２０ 主场 Ｈｏｍｅ １１２．４２±４．３３ａ ０．６１±０．０３ａ
客场 Ａｗａｙ １０３．７２±１．９９ａ ０．６３±０．０３ａ
不同小写字母表示同一土层主、客场间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０． ０５
ｌｅｖｅｌ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｏｍｅ ａｎｄ ａｗａｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．
物量碳初始值平均为 ３０１． ３８ ｍｇ· ｋｇ－１、客场为
２９０􀆰 ３４ ｍｇ·ｋｇ－１，主场土壤微生物呼吸初始速率平
均为 １．２４ μｇ·ｇ－１·ｈ－１、客场为 １．２１ μｇ·ｇ－１·ｈ－１ ．
结果表明，土壤微生物生物量碳及微生物呼吸初始
值均表现为主场略高于客场，但主、客场之间差异不
显著．
２􀆰 ２　 土壤微生物生物量碳对叶凋落物分解主场效
应的响应
从图 １ 可以看出，蒙古栎凋落物处理土壤微生
物生物量碳在山杨⁃白桦⁃蒙古栎混交林内（主场）明
显高于山杨纯林（客场），白桦处理表现出与蒙古栎
处理相同的变化趋势．通过独立样本 ｔ 检验发现，除
８月 １０～２０ ｃｍ土层 Ｂａ与 Ｂｈ处理差异不显著外，整
个生长季内，其余各土层 Ｑａ 与 Ｑｈ 处理、Ｂａ 与 Ｂｈ
处理土壤微生物生物量碳均存在显著差异．
土壤微生物生物量碳对白桦与蒙古栎叶凋落物
分解主场效应响应的程度不一致．蒙古栎叶凋落物
处理 ０～５、５～１０、１０～２０ ｃｍ土层土壤微生物生物量
碳在主场分别为 ５９５．０６、２３８．５８、１２３􀆰 ４１ ｍｇ·ｋｇ－１ ．
将蒙古栎叶凋落物移置客场后，其土壤微生物生物
量碳分别为 ３５９．２６、１５５．２６、８２􀆰 ０７ ｍｇ·ｋｇ－１，相比主
场降低了 ３９．６％、３４．９％、３３．５％．而白桦叶凋落物处
理微生物生物量碳在主场为６０４．４５、２４５．７６、１２５．６７
图 １　 凋落物分解主场效应对土壤微生物生物量碳的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｏｍｅ⁃ｆｉｅｌｄ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ．
Ａ： ０～５ ｃｍ； Ｂ： ５～１０ ｃｍ； Ｃ： １０～２０ ｃｍ． Ｑａ：蒙古栎⁃客场 Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｏａｋ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｈａｂｉｔａｔ （ａｗａｙ）； Ｑｈ： 蒙古栎⁃主场 Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｏａｋ ｉｎ ｈｏｍｅ ｈａｂｉｔａｔ
（ｈｏｍｅ）； Ｂａ： 白桦⁃客场Ｗｈｉｔｅ ｂｉｒｃｈ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｈａｂｉｔａｔ （ａｗａｙ）； Ｂｈ： 白桦⁃主场 Ｗｈｉｔｅ ｂｉｒｃｈ ｉｎ ｈｏｍｅ ｈａｂｉｔａｔ （ｈｏｍｅ）． 不同小写字母表示主、客场间差
异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｏｍｅ ａｎｄ ａｗａｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２６１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｍｇ· ｋｇ－１ ． 移置客场后，微生物生物量碳降至
４１３􀆰 ５８、 １７９． ０５、 １０４􀆰 ３４ ｍｇ·ｋｇ－１， 分别降低了
３１􀆰 ６％、２７．１％、１７．０％．由此可见，土壤微生物生物量
碳对凋落物分解主场效应产生了明显的响应，且微
生物生物量碳对蒙古栎叶凋落物分解主场效应响应
的程度高于白桦叶凋落物．
２􀆰 ３　 土壤微生物呼吸对叶凋落物分解主场效应的
响应
从图 ２ 可以看出，蒙古栎叶凋落物处理在 ０ ～
５ ｃｍ土层，客场土壤微生物呼吸低于主场，仅 ８ 月客
场高于主场．独立样本 ｔ检验结果表明，５、８—１０月两
种处理之间差异显著；５～１０ ｃｍ 土层，蒙古栎处理土
壤微生物呼吸的动态变化趋势与 ０～５ ｃｍ土层相同，
但 ６—８月各处理之间差异不显著；１０～２０ ｃｍ 土层，
则表现为客场蒙古栎处理微生物呼吸显著低于主场．
白桦处理在 ０ ～ ５ ｃｍ 土层，５、６、１０ 月客场微生
物呼吸低于主场，７—９ 月客场高于主场． ５ ～ １０ ｃｍ
土层，除 ８月客场高于主场外，其他各月均表现为客
场微生物呼吸低于主场．１０ ～ ２０ ｃｍ 土层，仅 ５ 月客
场微生物呼吸低于主场，６—１０ 月则表现为客场高
于主场．独立样本 ｔ检验表明，０～５ ｃｍ土层，５、６、８、９
月两种处理之间土壤微生物呼吸差异显著；５ ～
１０ ｃｍ土层，５、８ 月差异显著；１０ ～ ２０ ｃｍ 土层，仅 ５
月差异显著．
蒙古栎叶凋落物处理 ０～５、５～１０、１０～２０ ｃｍ 土
层土壤微生物呼吸在主场分别为 １．６１、１．０３、０􀆰 ６８
μｇ·ｇ－１·ｈ－１，移置客场后，其微生物呼吸分别为
１􀆰 ５５、０．９５、０．５７ μｇ·ｇ－１·ｈ－１，为主场处理的 ９６􀆰 ３％、
９２􀆰 ４％、８３．７％．而白桦叶凋落物处理微生物呼吸在主
场为 １．６３、１．０５、０．６８ μｇ·ｇ－１·ｈ－１，移置客场后，微生
物呼吸降至 １．６２、１．０２、０．６９ μｇ·ｇ－１·ｈ－１，为主场处
理的 ９９．４％、９７．３％、１０１．３％．试验结果表明，土壤微
生物呼吸对凋落物分解主场效应产生了较为微弱的
响应，且微生物呼吸对蒙古栎叶凋落物分解主场效
应响应的程度略高于白桦叶凋落物．
２􀆰 ４　 土壤微生物代谢熵对叶凋落物分解主场效应
的响应
从图３可以看出，主场内蒙古栎及白桦叶凋落
图 ２　 凋落物分解主场效应对土壤微生物呼吸的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｏｍｅ⁃ｆｉｅｌｄ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ．
３６１２７期　 　 　 　 　 　 立天宇等： 冀北辽河源自然保护区土壤微生物碳代谢特征对凋落物分解主场效应的响应　 　 　
图 ３　 凋落物分解主场效应对土壤微生物代谢熵的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｏｍｅ⁃ｆｉｅｌｄ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｑｕｏｔｉｅｎｔ．
物处理土壤微生物代谢熵均显著低于客场．多重比
较结果表明，整个生长季内，Ｑａ 与 Ｑｈ 处理、Ｂａ 与
Ｂｈ处理微生物代谢熵在各土层中均存在显著差异．
主场蒙古栎叶凋落物处理 ０ ～ ５、５ ～ １０、１０ ～
２０ ｃｍ土层中土壤微生物代谢熵分别为 ３．２４、４．７１、
５．７６ ｍｇ·ｇ－１·ｈ－１，移置客场后，其微生物代谢熵分
别为 ５．０７、６．６１、７．３５ ｍｇ·ｇ－１·ｈ－１，增长了 ５６􀆰 ６％、
４０􀆰 ２％、２７．７％．白桦叶凋落物处理微生物代谢熵在
主场为 ３．２０、４．６４、５．６４ ｍｇ·ｇ－１·ｈ－１，移置客场后，
微生物代谢熵增至 ４．６７、６．２５、７．０５ ｍｇ·ｇ－１·ｈ－１，增
幅为 ４５．８％、３４．８％、２５．１％．因此，土壤微生物代谢熵
对凋落物分解主场效应产生了显著的响应，且微生
物代谢熵对蒙古栎叶凋落物分解主场效应响应的程
度高于白桦叶凋落物．
３　 讨　 　 论
植物凋落物作为森林生态系统重要的组成部分
和土壤物质转化的基础，通过其分解和养分释放，在
维持森林生态系统土壤肥力，提高森林生产力，保证
生态系统正常的物质、能量循环和养分平衡等方面
起着重要作用［２］ ．生态系统中凋落物的分解是由微
生物主导的生物化学过程［２１］ ．由于不同森林类型的
植被结构和组成不同，凋落物理化性质的差异会影
响土壤微生物群落结构及其对有机碳的分解［１８］ ．而
微生物组成、微生物生物量碳和呼吸的变化反过来
也会决定凋落物的分解速率和养分循环［１８，２２］ ．
本研究发现，主、客场之间土壤微生物生物量碳
及微生物呼吸初始值差异不显著，加入白桦与蒙古
栎叶凋落物后，主场土壤微生物生物量碳、碳代谢利
用效率显著高于客场，而微生物呼吸则表现为主场
略高于客场．由此可知，土壤微生物生物量碳、微生
物代谢熵对蒙古栎及白桦叶凋落物分解主场效应产
生显著的响应，但微生物呼吸未表现出明显的响应．
Ｋａｇｅｙａｍａ等［２３］通过凋落物交互移置试验发现，真
菌比细菌产生更多的生物量，并且森林及草地凋落
物处理土壤微生物生物量碳在森林生态系统中始终
４６１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
高于草地生态系统．土壤微生物群落与同生境植被
类群相互适应，因此不同的植物种类林分中微生物
群落组成有所差别，导致土壤微生物多样性不同［５］ ．
土壤微生物在调节凋落物分解的同时也从中吸收能
量和养分，造成不同土壤微生物间的竞争．这样就会
导致土壤微生物特化而专门分解源于同生境植被种
类的凋落物，使得凋落物在其生长的栖息地比在别
的生境分解更快，产生主场效应［４］ ．凋落物在客场分
解速率较低，微生物可利用基质相应减少，植物的摄
取与微生物之间产生竞争，微生物必须从维持生长
和繁殖的能量中分流出一部分去补偿由于胁迫所需
要付出的额外能量，因此凋落物在客场分解时，土壤
微生物利用碳的效率较低［２４］ ．反之，凋落物在主场
的分解速率较高，为土壤提供了丰富的有机质，以供
主场微生物利用，促进微生物的大量繁殖，使得其土
壤微生物生物量碳较高．同时，土壤中充足的活性有
机质，不仅能够满足植物生长所需，也为微生物自身
的物质合成和代谢过程提供了大量的碳源．植物摄
取与微生物需求之间矛盾的减弱，使土壤中的微生
物能够更多地利用基质来进行自身的物质合成，从
而保证土壤微生物有较高的碳代谢效率．
土壤微生物的特性通常是由土壤特性（温度、
含水率、结构等）及林地植被特性共同决定的，三者
共同构成一个功能微系统［２５］ ．土壤微生物呼吸不仅
会受到植被类型的影响，土壤温度与含水率也是影
响微生物呼吸的重要因子．土壤温度及含水率过高
或过低都会影响土壤微生物的活动，只有适宜的温
度及水分含量才有利于土壤微生物的生存，进而保
证微生物对土壤有机质具有较高的矿化速率［２６－２７］ ．
此外，土壤温度与含水率会共同对土壤微生物呼吸
起作用，二者能解释土壤微生物呼吸的大部分变
化［２７］ ．Ｓｔｒｉｃｋｌａｎｄ 等［２８］研究表明，凋落物在主场分解
时，土壤微生物会释放出更多的 ＣＯ２ ．在本研究中，
主场土壤含水率高于客场，而主场土壤温度则略低
于客场．因此，土壤微生物生物呼吸对凋落物分解主
场效应响应程度较弱的原因，可能是因为土壤温度
及含水率在不同林地间存在差异，以及二者的共同
作用．
本研究中，不同种类凋落物处理土壤微生物生
物量碳、微生物呼吸及代谢熵对主场效应的响应程
度也不同，表现为对蒙古栎凋落物处理的响应程度
高于白桦凋落物．研究表明，不同植物叶凋落物之间
主场效应强度存在差异，这主要是由凋落物质量差
异所引起的［４］ ．白桦叶凋落物中粗脂肪等相对容易
降解的化学物质含量较高［２９］，且 Ｎ 含量较高，Ｃ ／ Ｎ
小．因此，白桦凋落物可以被大多数土壤微生物降
解，土壤微生物特化程度较低，凋落物分解主场效应
强度较小［１２，３０］，土壤微生物碳代谢特征对主场效应
的响应程度也较弱．反之，低质量的蒙古栎凋落物中
木质素、纤维素等不易被降解的化学物质含量较
高［２９］，土壤中能够快速降解这些化学成分的微生物
很少［１２，３０］，土壤微生物特化程度高．因此，蒙古栎叶
凋落物具有较强的主场效应，土壤微生物碳代谢特
征对蒙古栎凋落物分解主场效应的响应程度也比白
桦凋落物高．
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５６１２７期　 　 　 　 　 　 立天宇等： 冀北辽河源自然保护区土壤微生物碳代谢特征对凋落物分解主场效应的响应　 　 　
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ
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ｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｃｈｉｎａ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒ⁃
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Ｆｏｒｅｓｔ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｌｉａｏｈｅｙｕａｎ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂａｏ⁃
ｄｉｎｇ： Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ， ２０１０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
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ａｎｄ ｄｅｒｉｖｅｄ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄ ａｎｄ ｕｓｅｓ ｉｎ ａ ｈｕｍｉｄ ｔｒｏｐｉ⁃
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ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ ａｎｄ Ｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ
ａ ｍｉｘｅｄ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ
ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
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Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．
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［２４］　 Ｘｕ Ｓ （薛　 萐）， Ｌｉｕ Ｇ⁃Ｂ （刘国彬）， Ｄａｉ Ｑ⁃Ｈ （戴全
厚）， ｅｔ ａｌ． Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｈｕｒｂ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｏｅｓｓ
ｈｉｌｌｙ ａｒｅａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２００８， １９（３）： ５１７－５２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｙ （刘银银）， Ｓｕｎ Ｑ⁃Ｙ （孙庆业）， Ｌｉ Ｆ （李　
峰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｄｏｎｇｔｉｎｇ
Ｌａｋｅ ｗｅｔｌａｎｄｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｉｃａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｉｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１３，
３２（５）： １２３３－１２３７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｊｉａ Ｂ⁃Ｒ （贾丙瑞）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｓ （周广胜）， Ｗａｎｇ Ｆ⁃Ｙ
（王风玉）， ｅｔ ａｌ． Ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ
ａｎｄ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２００５， １６（８）： １５４７－１５５２ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｆａｎ Ｙ⁃Ｃ （范艳春）． Ｓｏｉｌ Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｏｉｌ
Ｅｎｚｙｍｅ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． Ⅰ． Ｔｗｏ Ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ
Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ Ａｒｅａ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｗｕｈａｎ： Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］ 　 Ｓｔｒｉｃｋｌａｎｄ ＭＳ， Ｌａｕｂｅｒ Ｃ， Ｆｉｅｒｅｒ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ９０： ４４１－４５１
［２９］　 Ｌｉ Ｑ （李 　 强）． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
Ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ Ｌｉｔｔｅｒｓ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ａｎｄ Ｉｔｓ
Ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ Ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｅｂｅｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂａｏｄｉｎｇ： Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅ⁃
ｂｅｉ， ２０１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｓｔｒｉｃｋｌａｎｄ ＭＳ， Ｏｓｂｕｒｎ Ｅ， Ｌａｕｂｅｒ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ
ｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｙｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｈｏｌｄｅｒ： Ｉｎｉｔｉａｌ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ
ａｓ ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌｕｍ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ２３： ６２７－６３６
作者简介　 立天宇，男，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事生
态规划与管理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉ１１２７０２＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
６６１２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷