全 文 ：冀北辽河源自然保护区土壤微生物碳代谢
对阔叶林叶凋落物组成的响应∗
立天宇　 康峰峰　 韩海荣∗∗　 高　 晶　 宋小帅　 于　 舒　 赵金龙　 于晓文
（北京林业大学林学院， 北京 １０００８３）
摘　 要　 利用凋落物袋法研究了冀北辽河源地区阔叶混交林内山杨、白桦、蒙古栎叶凋落物
单一分解及混合分解对 ０～５、５～１０和 １０～２０ ｃｍ表层土壤微生物生物量碳、微生物呼吸和微
生物代谢熵的影响．结果表明： ０～２０ ｃｍ土层对照、白桦、山杨和蒙古栎处理的土壤微生物生
物量碳平均含量分别为 １２４．８４、３２５．２９、３４９．７９和 ３１９．０２ ｍｇ·ｋｇ－１；微生物呼吸平均速率分别
为 ０．６６、１．１２、１．１６和 １．１０ μｇ·ｇ－１·ｈ－１ ．０～２０ ｃｍ土层单一凋落物处理、两种叶凋落物混合处
理、３种叶凋落物混合处理的土壤微生物生物量碳平均含量分别为 ３３１．３７、４１８．５２ 和 ５２９．３４
ｍｇ·ｋｇ－１；微生物呼吸平均速率分别为 １．１３、１．３０ 和 １．４６ μｇ·ｇ－１·ｈ－１ ．土壤微生物代谢熵则
呈现出与微生物生物量碳、微生物呼吸相反的变化趋势．说明凋落物质量不同，其土壤微生物
碳代谢特征不同，表现为高质量凋落物土壤微生物生物量碳、微生物呼吸速率以及微生物对
土壤中有机质的利用效率较高，低质量凋落物则与之相反．植物叶凋落物混合能够增强土壤
微生物活性，增加土壤微生物对土壤碳的利用效率，促进土壤微生物代谢途径的多样化，有利
于林地土壤质量的维护和提高．
关键词　 叶凋落物； 微生物生物量碳； 微生物呼吸； 微生物代谢熵
∗林业公益性行业科研专项（２０１２０４１０１）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈａｎｈｒ＠ ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０７⁃１７收稿，２０１４⁃１２⁃２６接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０３－０７１５－０８　 中图分类号　 Ｑ１４８， Ｓ７１４．３　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃａｒｂｏｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｔｏ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｉａｏｈｅ Ｒｉｖｅｒ
Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． ＬＩ Ｔｉａｎ⁃ｙｕ， ＫＡＮＧ Ｆｅｎｇ⁃ｆｅｎｇ， ＨＡＮ Ｈａｉ⁃
ｒｏｎｇ， ＧＡＯ Ｊｉｎｇ， ＳＯＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｓｈｕａｉ， ＹＵ Ｓｈｕ， ＺＨＡＯ Ｊｉｎ⁃ｌｏｎｇ， ＹＵ Ｘｉａｏ⁃ｗｅｎ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（３）： ７１５－７２２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｂａｇ ｍｅｔｈｏｄ， ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｎｇｌｅ ａｎｄ ｍｉｘｅｄ ｌｉｔｔｅｒｓ ｆｒｏｍ Ｂｅｔｕｌａ
ｐｌａｔｙｐｈｌｌａ， Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ （ＭＢＣ），
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ （ＭＲ） ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｑｕｏｔｉｅｎｔ （ｑＣＯ２） ｉｎ ０－５， ５－１０ ａｎｄ １０－２０ ｃｍ
ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＭＢＣ ｉｎ ０－２０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｗｅｒｅ １２４．８４，
３２５．２９， ３４９．７９ ａｎｄ ３１９．０２ ｍｇ·ｋｇ－１ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｍｏｖａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｌｌａ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔ， Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｖｅｒ⁃
ａｇｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ＭＲ ｗｅｒｅ ０．６６， １．１２， １．１６ ａｎｄ １．１０ μｇ·ｇ－１·ｈ－１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｉｎ ０－２０
ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ， ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＭＢＣ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｓｉｎｇｌｅ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ， ｍｉｘｅｄ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ
ｔｗｏ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｍｉｘｅｄ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ３３１． ３７， ４１８． ５２ ａｎｄ ５２９． ３４
ｍｇ·ｋｇ－１， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｖｅｒａｇｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ＭＲ ｗｅｒｅ １．１３， １．３０ ａｎｄ １．４６ μｇ·ｇ－１·ｈ－１， ｒｅ⁃
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ ｔｏ ｔｈｅ ＭＢＣ ａｎｄ ＭＲ， ｑＣＯ２ ｉｎ ｓｏｉｌ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｒｅｖｅｒｓｅ ｐａｔｔｅｒｎ． Ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇ⁃
ｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃａｒｂｏｌｉｃ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｗｅｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｎａｍｅ⁃
ｌｙ， ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ＭＢＣ， ＭＲ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｍｉｘｔｕｒｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ， ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｐｒｏ⁃
ｍｏｔｅｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐａｔｈｗａｙｓ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｔｈｅｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ａｎｄ ｅｎ⁃
ｈａｎｃｉｎｇ ｓｏｉｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔｌａｎｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ； ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ； ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ； ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｑｕｏ⁃
ｔｉｅｎｔ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ３月　 第 ２６卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１５， ２６（３）： ７１５－７２２
　 　 凋落物作为森林生态系统的组成部分和森林土
壤物质转化的基础，不仅是重要的有机质和养分储
存库，也是森林土壤生态系统物质和能量的主要来
源［１－３］ ．凋落物分解及其养分释放显著影响森林生态
系统土壤理化性质和有机物构成、土壤养分的有效
性以及森林生态系统的生产力，在维持森林土壤肥
力，提高森林生产力，保证森林生态系统正常的物
质、能量循环和养分平衡等方面起着重要作用［４－５］ ．
在森林生态系统中，凋落物的分解是由微生物主导
的生物化学过程［６］ ．土壤微生物作为影响森林生态
系统凋落物分解最为关键的生物因子，是实现森林
生态系统能量与物质交换过程的关键．不同植物凋
落物的化学组成各异，会使土壤 ｐＨ、有机质和全氮
含量等土壤理化性质出现差异，进而影响土壤微生
物群落结构［７－８］，微生物生物量碳、氮［８－１１］及微生物
呼吸［１１］ ．因此，研究不同组成凋落物分解过程中土
壤微生物碳代谢特征的变化，有助于深入了解生态
系统中有机碳动态变化及其控制过程，对预测和控
制未来生态系统中碳流的方向、速度以及全球碳循
环具有重要的理论和实践意义．
目前，关于不同凋落物搭配对土壤微生物碳代
谢特征的影响已进行了一些研究．研究结果表明，在
不同凋落物分解过程中，Ｎ 是限制微生物活性的重
要因素，Ｃ ／ Ｎ 较高的凋落物分解较慢，其土壤微生
物生物量也较低［４，１２－１４］ ．此外，不同种类植物凋落物
混合，为土壤提供了丰富的养分，增加了土壤微生物
可利用资源的异质性，不仅促进了土壤微生物的生
长与繁殖，也使得土壤微生物群落结构产生相应的
变化，进而导致土壤微生物生物量产生显著变
化［１１，１５］ ．然而，已有的研究主要集中于森林生态系统
不同凋落物搭配对土壤微生物生物量的影响方面，
而对微生物呼吸的影响较少［３，１６－２０］ ．
辽河源自然保护区是河北省最大的自然保护
区，属于一个以森林为主体的生态系统．该区域内存
有大面积的天然次生林，对京津地区阻挡、减少沙源
以及辽河流域水源涵养起到极大作用，是京津地区
生态安全的重要绿色屏障．本研究以冀北辽河源地
区阔叶混交林土壤为对象，研究了不同凋落物组合
对土壤微生物生物量碳、微生物呼吸以及微生物代
谢熵的影响，旨在进一步加强有关凋落物组分变化
对土壤微生物碳代谢特征的了解，为揭示森林生态
系统土壤微生物碳代谢特征对凋落物分解的响应和
机制提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于河北省平泉县大卧铺林场腹地的辽
河源国家森林公园 （ ４１° ０１′ ３０″—４１° ２１′ １５″ Ｎ，
１１８°２２′３９″—１１８°３７′２１″ Ｅ）．该区域地处内蒙古高原
和冀北山地的过渡地带，属于七老图山东南段，最高
峰为马盂山（海拔 １７３８ ｍ），平均海拔 １１８０ ｍ［２１］ ．该
区域属于暖温带向中温带过渡、半湿润半干旱大陆
性凉温型山地气候，四季分明，雨热同季，光照充足，
雨量充沛，风沙较小，昼夜温差大．辽河源地区
≥０ ℃年积温 ３５０９．３ ℃，≥１０ ℃年积温 ３１９３．７ ℃，
全年平均气温 ７．３ ℃，无霜期 １２０ ～ １３０ ｄ，冬季积雪
５个月，最大冻土层 １４３ ｃｍ．年均降水量 ５５０ ｍｍ，主
要集中在 ７—９月，日最大降雨量为 １７０ ｍｍ，年平均
蒸发量 １８００ ｍｍ．该区域土壤以山地棕壤和淋溶褐
土为主，共有棕壤、褐土、草甸土三大类型 ８ 个亚类．
土层较厚，一般为 ５０ ～ １００ ｃｍ，土壤呈中性、微酸性
反应，土壤水分条件较好［２２］ ．森林覆盖率达 ８１．２％，
有各类植物 ２０００余种，是典型的蒙古植物区系和华
北植物区系的交汇地带，是华北山地针阔混交夏绿
林向蒙古草原和东北大兴安岭针叶林过渡的地
区［２２－２３］ ．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １样地设置 　 ２０１２ 年 ８ 月底，于山杨⁃白桦⁃蒙
古栎阔叶混交林内布设 ３０ ｍ×２０ ｍ 的样地，在样地
内设置 ３个 ５ ｍ×５ ｍ小样方，各样方之间留 １ ｍ宽
的保护行． 收集山杨 （ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ ）、白桦
（Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｌｌａ）、蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）叶凋
落物，分别称取山杨叶凋落物（Ｐ）、白桦叶凋落物
（Ｂ）、蒙古栎叶凋落物（Ｑ）、５０％山杨＋５０％白桦叶
凋落物 （ ＰＢ）、 ５０％山杨 ＋ ５０％蒙古栎叶凋落物
（ＰＱ）、５０％白桦＋５０％蒙古栎叶凋落物（ＢＱ）、３０％
白桦＋３０％蒙古栎＋４０％山杨叶凋落物（ＰＢＱ）各 １０
ｇ，装入网眼直径 １ ｍｍ、２０ ｃｍ×２０ ｃｍ 凋落物袋中，
各处理凋落物袋均为 ５４袋．将各处理凋落物袋放入
３个除去地表凋落物的样方内，同时设置 ３ 个去除
凋落物对照处理（ＣＫ）．定期清理覆盖在凋落物袋表
面的新鲜凋落物、土块、碎石等杂物．土壤容重
（１．４５±０．１９） ｇ · ｃｍ－３， ｐＨ ５． ６２ ± ０􀆰 ２７， 有机碳
（１３．２５±８．５８） ｍｇ·ｇ－１，全氮（０．９３±０􀆰 ７２） ｍｇ·ｇ－１，
全磷 （ ０． ８０ ± ０． ２６） ｍｇ· ｇ－１，全钾 （ ４􀆰 ５５ ± ０． １２）
ｍｇ·ｇ－１ ．白桦叶凋落物有机碳 （ ５２７． ４ ± ９􀆰 ２ ）
ｍｇ·ｇ－１，全氮 （７􀆰 ５２ ± ０􀆰 ２５） ｍｇ·ｇ－１，Ｃ ／ Ｎ ７０􀆰 １ ±
６１７ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
２􀆰 ６；山杨叶凋落物有机碳（５０９􀆰 ３±１１􀆰 ３） ｍｇ·ｇ－１，
全氮（８．４９±０．２２） ｍｇ·ｇ－１，Ｃ ／ Ｎ ６０．０±２．１；蒙古栎叶
凋落物有机碳（５５１．７±１０．５） ｍｇ·ｇ－１，全氮（６．８７±
０􀆰 ２０） ｍｇ·ｇ－１，Ｃ ／ Ｎ ８０．３±２．２．
１􀆰 ２􀆰 ２样品采集与处理 　 分别于 ２０１３ 年 ５—１０ 月
每月的 ２２日，在各样方内每种凋落物处理随机选取
３袋凋落物袋，使用土钻采集该凋落物袋下 ０～５、５～
１０、１０～ ２０ ｃｍ 土层土壤．各样方内，同一处理、同一
土层土壤充分混合成一份土样，共计 ７２ 份土样．每
份土样使用 １ ｍｍ孔径的土筛除去土壤中的石砾和
植物根系，用自封袋保存放入低温冷藏箱中，带回实
验室，放入 ４ ℃冰箱内，用于测定土壤微生物生物量
碳和微生物呼吸，每份土壤样品在测定时设 ３ 次
重复．
１􀆰 ２􀆰 ３土壤样品分析　 土壤微生物生物量碳（ＭＢＣ）
的测定采用氯仿熏蒸浸提法（ＦＥ）．称取新鲜土样 １０
ｇ置于真空干燥器中，经氯仿熏蒸后，于 ２５ ℃的黑
暗条件下培养 ２４ ｈ，用抽真空方法反复去除土样中
残存的氯仿．熏蒸的同时，称取等量的新鲜土壤不进
行熏蒸．将熏蒸及未熏蒸的土壤样品用 ４０ ｍＬ ０．５
ｍｏｌ·Ｌ－１ Ｋ２ＳＯ４溶液震荡浸提 ３０ ｍｉｎ 后，使用定量
滤纸过滤．浸取液中有机碳含量采用外热重铬酸钾
氧化法测定．ＭＢＣ计算公式为：ＭＢＣ＝ＥＣ ／ ＫＥＣ ． 式中：
ＥＣ为熏蒸与未熏蒸土样提取的有机碳量的差值；ＫＥＣ
为转换系数，取值 ０􀆰 ３８［２４－２５］ ．
土壤微生物呼吸即土壤基础呼吸（ＭＲ）的测定
采用碱液吸收法．称取相当于 １５ ｇ 烘干质量的新鲜
土样，调至土壤饱和持水量的 ４０％，将土样放入呼
吸瓶中．将右边旋口打开通入空气，注入 １０ ｍＬ ０．１
ｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＯＨ 溶液，然后关闭旋口，塞上橡皮塞，
置于 ２５ ℃黑暗条件下连续培养 ６ ｄ，此后每 ２ ｄ 取
出 ＮａＯＨ溶液，用于测定微生物呼吸，之后注入新的
ＮａＯＨ溶液．土壤微生物呼吸释放的 ＣＯ２由 ＮａＯＨ溶
液吸收，吸收后的碱液再用 ０．１ ｍｏｌ·Ｌ－１ ＨＣｌ 标准
溶液滴定［２６－２７］ ．
土壤微生物代谢熵（ｑＣＯ２）为土壤微生物呼吸
与土壤微生物生物量碳的比值［２８］，计算公式为：
ｑＣＯ２ ＝ＭＲ ／ＭＢＣ．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２０１１ 软件进行数据统计分析和作
图．采用 ＳＰＳＳ ２２ 软件对各处理进行单因素方差分
析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），用最小显著差异法（ＬＳＤ）进
行差异显著性检验（α＝ ０．０５）．图表中数据为平均值
±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 凋落物搭配对土壤微生物生物量碳的影响
与对照相比，在整个生长季内，添加植物叶凋落
物会显著增加土壤微生物生物量碳含量（图 １）．０ ～
２０ ｃｍ 土层对照土壤微生物生物量碳平均含量为
１２４．８４ ｍｇ·ｋｇ－１；３种单一凋落物处理分别为：白桦
处理 ３２５．２９ ｍｇ·ｋｇ－１，山杨处理 ３４９．７９ ｍｇ·ｋｇ－１，
蒙古栎处理 ３１９．０２ ｍｇ·ｋｇ－１，３ 种单一处理平均为
３３１􀆰 ３７ ｍｇ·ｋｇ－１；２种叶凋落物混合处理分别为：山
杨＋蒙古栎处理 ４１０．５８ ｍｇ·ｋｇ－１，白桦＋蒙古栎处理
３９９．７２ ｍｇ·ｋｇ－１，山杨＋白桦处理 ４４５．２６ ｍｇ·ｋｇ－１，
３种处理平均为 ４１８．５２ ｍｇ·ｋｇ－１；３ 种叶凋落物混
合处理为 ５２９．３４ ｍｇ·ｋｇ－１ ．这表明植物叶凋落物组
分不同，其土壤维持微生物生物量碳的能力不同，表
现为山杨叶凋落物处理＞白桦叶凋落物处理＞蒙古
栎叶凋落物处理，且 ３种叶凋落物混合处理＞２ 种叶
凋落物混合处理＞单一叶凋落物处理．
图 １　 不同凋落物处理土壤微生物生物量碳的变化
Ｆｉｇ．１　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｔｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｂ： 白桦 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｌｌａ； Ｐ： 山杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ； Ｑ： 蒙古栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
７１７３期　 　 　 　 　 　 　 立天宇等： 冀北辽河源自然保护区土壤微生物碳代谢对阔叶林叶凋落物组成的响应　 　
　 　 ０ ～ ５ ｃｍ 土层，６、８、１０ 月山杨叶凋落物处理土
壤微生物生物量碳含量显著高于白桦、蒙古栎处理；
５～１０ ｃｍ 土层，５、６、８、９ 月山杨叶凋落物处理显著
高于白桦、蒙古栎处理，７月山杨处理显著高于蒙古
栎处理；１０ ～ ２０ ｃｍ 土层，５ 和 ６ 月山杨处理显著高
于白桦、蒙古栎处理．其余各月 ３ 种单一叶凋落物处
理之间差异不显著．
此外，各土层中对照、单一叶凋落物处理、２ 种
叶凋落物混合处理与 ３种叶凋落物混合处理之间的
土壤微生物生物量碳含量在整个生长季内差异显
著，仅 １０～２０ ｃｍ土层 １０ 月单一叶凋落物处理与 ２
种凋落物混合处理之间差异不显著．
２􀆰 ２　 凋落物搭配对土壤微生物呼吸的影响
从图 ２ 可以看出，不同叶凋落物处理均显著提
高土壤微生物呼吸．０ ～ ２０ ｃｍ 土层对照土壤微生物
呼吸平均为 ０．６６ μｇ·ｇ－１·ｈ－１；３ 种单一凋落物处
理分别为：白桦处理 １．１２ μｇ·ｇ－１·ｈ－１，山杨处理
１􀆰 １６ μｇ·ｇ－１·ｈ－１，蒙古栎处理 １．１０ μｇ·ｇ－１·ｈ－１，
３种处理平均为 １．１３ μｇ·ｇ－１·ｈ－１；２种叶凋落物混
合处理分别为：山杨＋蒙古栎处理 １．３０ μｇ·ｇ－１·
ｈ－１，白桦＋蒙古栎处理 １．２８ μｇ·ｇ－１·ｈ－１，山杨＋白
桦处理 １． ３３ μｇ·ｇ－１ ·ｈ－１，３ 种处理平均为 １． ３０
μｇ·ｇ－１·ｈ－１； ３ 种叶凋落物混合处理为 １． ４６
μｇ·ｇ－１·ｈ－１ ．表明植物叶凋落物组分不同，其土壤
微生物有机碳的矿化速率不同，且各处理变化趋势
同微生物生物量碳相同．即山杨叶凋落物处理＞白桦
叶凋落物处理＞蒙古栎叶凋落物处理，３ 种叶凋落物
混合处理＞２ 种叶凋落物混合处理＞单一叶凋落物
处理．
　 　 ０～５ ｃｍ土层，６月山杨叶凋落物处理土壤微生
物呼吸显著高于白桦、蒙古栎处理，７ 月山杨处理显
著高于蒙古栎处理，９月山杨、蒙古栎处理显著高于
白桦处理；５～１０ ｃｍ土层，５ 月山杨叶凋落物处理显
著高于白桦、蒙古栎处理，６ 月山杨叶凋落物处理显
著高于蒙古栎处理；１０ ～ ２０ ｃｍ 土层，７ 月山杨叶凋
落物处理显著高于白桦、蒙古栎处理．其余各月 ３ 种
单一叶凋落物处理之间差异不显著．
此外，０ ～ ５ ｃｍ 土层，６ 和 ９ 月 ２ 种叶凋落物混
合处理与 ３种叶凋落物混合处理之间差异不显著；
１０～ ２０ ｃｍ 土层，５ 月各凋落物处理之间差异不显
著，１０月单一叶凋落物处理与 ２ 种叶凋落物混合处
理差异不显著．其余各月单一叶凋落物处理、２ 种叶
凋落物混合处理与 ３种叶凋落物混合处理之间差异
均显著．
２􀆰 ３　 凋落物搭配对土壤微生物代谢熵的影响
微生物代谢熵是由土壤微生物呼吸和微生物生
物量碳演绎得到的，反映了单位生物量的微生物在
单位时间里的呼吸强度．０ ～ ２０ ｃｍ 土层各处理土壤
微生物代谢熵平均值分别为：对照 ５．７７ ｍｇ·ｇ－１·
ｈ－１，白桦处理 ４． ５２ ｍｇ·ｇ－１ ·ｈ－１，山杨处理 ４． ４０
ｍｇ·ｇ－１·ｈ－１，蒙古栎处理 ４． ５７ ｍｇ·ｇ－１ ·ｈ－１，山
杨＋蒙古栎处理 ４．１６ ｍｇ·ｇ－１·ｈ－１，白桦＋蒙古栎处
理 ４．２０ ｍｇ·ｇ－１·ｈ－１，山杨＋白桦处理 ４．０１ ｍｇ·
ｇ－１·ｈ－１，３种叶凋落物混合处理 ３．７２ ｍｇ·ｇ－１·ｈ－１
（图 ３）．由此可见，土壤微生物代谢熵呈现出与微生
物生物量碳、微生物呼吸相反的变化趋势．
０～５ ｃｍ土层，１０ 月山杨叶凋落物处理土壤微
生物代谢熵显著低于白桦、蒙古栎处理；５～１０ ｃｍ土
层，５、１０月白桦、山杨处理显著低于蒙古栎处理，８
月山杨处理显著低于蒙古栎处理，９ 月山杨处理显
著低于白桦处理；１０ ～ ２０ ｃｍ 土层，７、８ 月山杨凋落
物处理显著低于白桦、蒙古栎处理，９、１０ 月白桦、山
杨处理显著低于蒙古栎处理．其余各月 ３ 种单一叶
凋落物处理之间差异不显著．
图 ２　 不同凋落物处理土壤微生物呼吸的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｔｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
８１７ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 不同凋落物处理土壤微生物代谢熵的变化
Ｆｉｇ．３　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｑｕｏｔｉｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｔｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
　 　 ０～５ ｃｍ土层，５、８月单一叶凋落物处理与 ２ 种
叶凋落物混合处理差异不显著，６ 月 ２ 种叶凋落物
混合处理与 ３ 种叶凋落物混合处理差异不显著；
１０～２０ ｃｍ土层，１０月 ２种叶凋落物混合处理与 ３ 种
叶凋落物混合处理差异不显著．其余各月单一叶凋
落物处理、２ 种叶凋落物混合处理与 ３ 种叶凋落物
混合处理之间存在显著差异．
３　 讨　 　 论
作为土壤微生物碳代谢特征的重要方面，微生
物生物量碳与微生物呼吸对环境变化敏感，能够较
早地指示生态系统功能的变化，是公认的土壤生态
系统的预警及灵敏指标．土壤微生物生物量碳是土
壤有机质中活性较高的部分，是土壤活性有机碳库
的重要组成部分之一．土壤微生物生物量碳周转时
间很快，对环境变化十分敏感，可以在土壤碳库产生
变化之前反映出土壤微小的变化［２９］ ．土壤微生物呼
吸实质是微生物对土壤有机质的分解过程，即土壤
有机质潜在的矿化速率．土壤微生物呼吸反映了土
壤微生物的总体活性和土壤物质代谢强度，其变化
与否以及变化方向表明了系统对胁迫的敏感程度和
响应模式［３０］ ．微生物代谢熵反映了土壤微生物群落
维持能量的大小及其对土壤有机成分的利用效率．
它将土壤微生物生物量碳的大小与微生物整体活性
有机地结合起来，是反映环境因素对微生物活性的
影响的另一个敏感性指标［３１－３２］ ．土壤微生物代谢熵
小，意味着微生物呼吸所消耗的碳的比例小，而用于
建造微生物细胞的碳的比例相对增大，土壤微生物
利用碳的效率高，对土壤质量的维持起到一定作用．
王春阳等［６］研究发现，添加 ３种等量混合后，植
物凋落物的土壤微生物生物量碳高于 ２种叶凋落物
等量混合处理，而 ２ 种叶凋落物混合高于单种叶凋
落物处理．Ａｌｂｅｒｓ等［１８］对德国北部索灵山山毛榉纯
林、挪威云杉纯林、山毛榉⁃挪威云杉混交林的土壤
微生物呼吸进行了研究，发现挪威云杉纯林土壤微
生物呼吸最弱，其次为混交林，山毛榉纯林最强．胡
亚林等［２］研究发现，在中国科学院会同森林生态实
验站，土壤微生物呼吸对凋落物组分变化的响应没
有表现出明显的规律性变化．
本研究表明，添加植物叶凋落物会显著增加土
壤微生物生物量碳、微生物呼吸，降低土壤微生物代
谢熵．去除地表凋落物后，土壤当中有机质含量减
少，土壤微生物生长受到抑制，活性降低，微生物需
要消耗大量能量来维持生存，对土壤养分的利用效
率下降．添加凋落物的土壤含有丰富的有机物质，为
土壤微生物生长提供更多碳源和可利用养分，促进
土壤微生物的大量繁殖以及微生物的活动，导致土
壤微生物对有机质的利用效率和矿化速率增加，在
形成更多微生物生物量碳的同时释放 ＣＯ２，进而使
土壤微生物代谢熵降低．
土壤微生物生物量碳、微生物呼吸及微生物代
谢熵对凋落物组成的响应呈现出明显的规律性．表
现为山杨叶凋落物处理土壤微生物生物量碳、微生
物呼吸速率及碳代谢效率明显高于白桦叶凋落物，
而蒙古栎处理微生物生物量碳、微生物呼吸速率及
碳代谢效率最低．最初的凋落物质量还会影响参与
凋落物分解的微生物的多度、组成和活性，凋落物质
量改变，土壤微生物群落构成也会改变．Ｃ ／ Ｎ高的凋
落物，其微生物底物有效性较差，所能支持的微生物
类群及数量较少［１７］ ．此外，凋落物 Ｃ ／ Ｎ 与凋落物分
解过程中土壤真菌含量呈正相关，Ｃ ／ Ｎ 高，凋落物
分解时微生物群落真菌 ／细菌大［３３］ ．而土壤中细菌
会表现出更高的呼吸速率［３４］ ．山杨叶凋落物 Ｃ ／ Ｎ较
低，土壤中细菌的比例较大；蒙古栎 Ｃ ／ Ｎ最高，土壤
９１７３期　 　 　 　 　 　 　 立天宇等： 冀北辽河源自然保护区土壤微生物碳代谢对阔叶林叶凋落物组成的响应　 　
中真菌则相对较多．因此，山杨处理土壤微生物生物
量碳较高，且微生物进行呼吸作用释放的 ＣＯ２也较
多；而蒙古栎处理土壤微生物生物量碳及微生物呼
吸最低．
本研究发现，３ 种叶凋落物混合处理土壤微生
物生物量碳、微生物呼吸及碳代谢效率最高，２ 种叶
凋落物混合处理次之，单一叶凋落物处理最低．主要
原因为：１）凋落物施入土壤后，土壤微生物产生特
异性胞外酶［３５］ ．胞外酶在分解外源有机质的同时，
也会分解土壤原有的有机质，进而引起激发效
应［３５］ ．而外源有机质的多样性越高，土壤微生物产
生的胞外酶的多样性越丰富．混合叶凋落物增加了
土壤胞外酶的多样性，促进土壤原有有机质分解，使
土壤原有有机质的微生物可利用性增加，有利于土
壤中微生物的生长，进而导致混合叶凋落物处理土
壤微生物生物量碳高于单一叶凋落物处理［３６］ ．２）相
比单一叶凋落物处理，混合叶凋落物使得凋落物资
源的异质性增加［６］ ．资源输入变异度的增加，会导致
相当大的食物来源多样性以及适应各类微生物聚集
的有效生态位的差异［３３］，导致土壤微生物活性增
强，混合叶凋落物处理土壤微生物生物量碳增加，对
土壤养分的利用效率明显增加．３）不同质量的凋落
物混合后，一方面营养元素的迁移能够缓和分解过
程中养分对微生物的限制，另一方面凋落物混合会
为分解者提供更为有利的微环境，进而形成非加和
的协同反应，使较高质量凋落物促进较低质量凋落
物的分解［３７］ ．因此，混合叶凋落物质量的改善，导致
加入混合叶凋落物土壤的微生物生物量碳显著上
升．同时，混合凋落物的养分状况的改善有利于细菌
繁殖生长，微生物呼吸作用也较强．４）土壤微生物呼
吸除了受到所利用底物质量的影响，还会受到温度
及含水量的影响．凋落物水分含量对微生物影响很
大，不同植物叶凋落物混合能够改变凋落物的持水
能力，适当的水分含量有利于微生物生长繁殖，增强
微生物的活性，促进土壤微生物呼吸［１６］ ．此外，凋落
物的混合分解也会改变凋落物的温度及温度变化速
率［１６］，进而影响土壤微生物呼吸．５）Ｏｄｕｍ 胁迫理论
认为，土壤微生物代谢熵越大，受环境胁迫的程度越
高［３８］ ．在环境胁迫条件下，微生物必须从维持生长
和繁殖的能量中分流出一部分，去补偿由于胁迫所
需要付出的额外能量［３９］ ．査同刚等［３８］认为，土壤微
生物群落结构与其生境凋落物相互适应．单一叶凋
落物处理与 ２种叶凋落物混合处理的凋落物资源异
质性较低，土壤中不同微生物群落间产生竞争，土壤
微生物群落需要根据输入的凋落物类型调整其个体
丰度，以适应凋落物分解的需要．相比其他凋落物处
理，３ 种叶凋落物混合处理与试验样地内的土壤微
生物群落组成适应程度最高，人为干扰强度最弱，土
壤微生物受环境胁迫的程度最低，其土壤微生物代
谢熵在所有凋落物处理土壤中最小．
因此，凋落物多样性的增加、凋落物理化性质的
改善，能为土壤微生物提供更有效的营养，显著提高
土壤微生物生物量碳、微生物呼吸作用，以及微生物
对土壤有机碳的利用效率，促进土壤微生物代谢途
径的多样化，有利于维持林地土壤的优良性状和可
持续利用潜力，使生态系统向健康方向发展．
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０２７ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉ⁃
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１２７３期　 　 　 　 　 　 　 立天宇等： 冀北辽河源自然保护区土壤微生物碳代谢对阔叶林叶凋落物组成的响应　 　
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ａｎｄ ｉｔｓ ｓｏｉｌ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｒｉｖｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（２４）： ７９９１－
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作者简介　 立天宇，男，１９８９ 年生，硕士研究生．主要从事生
态规划与管理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｔｙ１２２０２５＠ ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
封 面 说 明
封面照片由甘肃省农业科学院旱地农业研究所何宝林研究员提供．位于甘肃省庄浪县关山西
麓的云崖寺，是古“丝绸之路”西出的要塞．该景区属六盘山系关山支脉，地处 ３５°０７′—１９′ Ｎ，
１０６°１４′—２４′ Ｅ，海拔 １４０２～２８５７ ｍ，原始森林面积 １．４６ 万 ｈｍ２，森林覆盖率在 ９５％以上．景区集奇
险灵秀的自然景观、古朴精湛的石窟艺术和湖光山色的水域风光于一身，有“陇上明珠”之美誉，是
黄土高原和西北地区不可多得的自然人文旅游目的地之一，具有极高的科考价值．
２２７ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷