全 文 ：海拔梯度对巴郎山奇花柳叶片 啄13C的影响*
冯秋红1,2 摇 程瑞梅1 摇 史作民1**摇 刘世荣1 摇 刘兴良2 摇 何摇 飞2 摇 曹慧明1
( 1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2四川省林业科学
研究院, 成都 610081)
摘摇 要摇 2010 年在四川卧龙自然保护区选择海拔为 2350、2700、3150 和 3530 m 的 4 个分布
地点,研究了巴郎山海拔梯度对奇花柳叶片13C、光合、CO2扩散导度、氮含量、光合氮利用效率
(PNUE)和比叶面积(SLA)的影响.结果表明: 随着海拔的升高,目标树种叶片氮含量(尤其
是单位面积氮含量)及 PNUE 增加,叶片d13C 值也随之显著增加,且海拔每升高 1000 m,d13C
增加 1郾 4译;CO2扩散导度(气孔导度和叶肉细胞导度)的增加,在一定程度上阻碍了叶片d13C
值随海拔升高,但不足以改变d13C 值随海拔升高的趋势;羧化能力是羧化位点与外界 CO2分
压比(Pc / Pa),甚至d13C的限制因子.在海拔 2350 ~ 2700 m,奇花柳光合系统内部氮素分配主
要受温度的影响,而 2700 ~ 3530 m的光照作用可能更大.奇花柳的 SLA随海拔无显著变化.
关键词摇 奇花柳摇 叶片 啄13C摇 海拔摇 卧龙自然保护区
文章编号摇 1001-9332(2011)11-2841-08摇 中图分类号摇 Q945郾 79摇 文献标识码摇 A
Effects of altitudinal gradient on Salix atopantha foliar 啄13C. FENG Qiu鄄hong1,2, CHENG Rui鄄
mei1, SHI Zuo鄄min1, LIU Shi鄄rong1, LIU Xing鄄liang2, HE Fei2, CAO Hui鄄ming1 ( 1State Forestry
Administration Key Laboratory on Forest Ecology and Environmental Sciences, Institute of Forest
Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China;
2Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22 (11):
2841-2848.
Abstract: In 2010, measurements were conducted on the foliar 啄13C, photosynthesis, CO2 diffusive
conductivity, nitrogen content, photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE), and special leaf
area (SLA) of Salix atopantha at different altitudes (2350 m, 2700 m, 3150 m, and 3530 m) in
Wolong Natural Reserve. With the increase of altitude, the foliar nitrogen content ( especially the
nitrogen content per unit leaf area, Narea) and the PNUE increased, and the foliar d13C had a signif鄄
icant increase, with an increment of 1. 4译 per 1000 m altitude. The stomatal and mesophyll CO2
diffusion conductance also increased with increasing altitude, which had definite negative effect on
the increase of foliar d13C, but the effect was not strong enough. Comparing with CO2 diffusion con鄄
ductance, carboxylation capacity was a more important factor limiting the Pc / Pa, and even, the fo鄄
liar d13C. At altitude 2350-2700 m, air temperature was the main factor affecting the allocation of
nitrogen in S. atopantha photosynthetic system, whereas at altitude 2700-3530 m, light could be
the main affecting factor. No significant difference was observed in the SLA at different altitudes.
Key words: Salix atopantha; foliar 啄13C; altitude; Wolong Natural Reserve.
*国家自然科学基金面上项目(30771718)、中国林业科学研究院中
级公益性科研院所基本科研业务费专项(CAFRIF200717)和林业公
益性行业科研专项(200804001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: shizm@ forestry. ac. cn
2011鄄04鄄21 收稿,2011鄄08鄄12 接受.
摇 摇 自从人们发现植物组织的13 C 含量低于大气
中13C含量以来,植物13C 的分辨研究逐渐成为植物
生态学和全球碳循环研究的核心问题之一[1-3] . Far鄄
quhar[4]1982 年发现,C3植物组织中的13C / 12C 携带
着光合作用过程中胞间 CO2浓度的信息. 近几十年
的研究表明,高山垂直方向上的环境差异会导致 C3
植物稳定碳同位素比值(啄13C)的海拔差异[5-10] . 高
山植物叶片的 啄13C 对海拔变化的响应方式及程度
因研究对象和研究地点而异,但大多数生长在高海
拔的地区植物叶片的 啄13C 值通常较高,且随海拔的
升高而持续增加[5-8] . K觟rner 等[5]收集了全球不同
地区不同海拔的 147 种(属)C3植物叶片的 啄13C 值,
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 2841-2848
发现叶片 啄13C 值与海拔存在一定的线性相关;对海
拔0 ~ 900 m (主要是 300 m)和 2500 ~ 5600 m 的两
组植物进行比较分析,结果表明,高海拔植物叶片的
啄13C值约增加 2郾 6译(其中乔木叶片增加 2郾 0译,草
本植物增加 3郾 0译);对 12 种沿海拔分布物种的叶
片 啄13C值进行分析,其中 10 种植物叶片的 啄13C 值
随海拔每升高 1000 m增加 1郾 2译,其余 2 种植物叶
片的 啄13C值随海拔的升高而降低. Morecroft 等[6]对
分布于苏格兰高地 8 个地区不同海拔的 Alchemilla
alpina的研究表明,海拔每升高 1000 m,植物叶片的
啄13 C 值增加 1郾 9译. Kogami 等[7]对日本富士山区
Polygonum cuspidatum的研究也得到相似的结论.
虽然大气中的碳同位素组成会随着时间和空间
而变化,但大气中碳同位素组成的海拔变化程度还
不足以解释植物叶片碳同位素组成的海拔变化程
度[5,11] .事实上,植物叶片 啄13C 值与大气 啄13C 值的
区别来源于其自身光合作用过程中对13C 的分辨作
用,虽然这一作用过程受环境因子的影响,但最终都
是通过生物学过程来进行的[12] . 所以,通过分析植
物叶片的光合和 CO2扩散参数、氮含量、光合氮利用
效率和比叶面积等生理生态学参数随海拔的变化规
律,以及其与叶片 啄13C 值间的相互作用,有利于揭
示植物叶片 啄13C的海拔响应过程及机理.
奇花柳(Salix atopantha)为杨柳科柳属灌木,属
C3植物,高 1 ~2 m,原产于四川西北部、西藏东部、青
海东南部及甘肃南部,在四川的汶川、小金、理县、马
尔康、红原、色达等县均有分布,多生于山坡或山
谷[13] .作为卧龙地区灌木群落的主要成分,奇花柳海
拔分布范围广,环境适应能力较强.本研究分析海拔
升高对奇花柳叶片 啄13C以及 CO2扩散导度、氮含量、
光合氮利用效率(PNUE)、比叶面积(SLA)等生理生
态学指标的影响,旨在明确其生理生态学过程,为其
对环境变化的响应与适应机理研究提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
卧龙自然保护区位于横断山脉东部,青藏高原
东南缘的邛崃山东坡 ( 102毅 52忆—103毅 24忆 E,
30毅45忆—31毅25忆 N),为四川盆地向川西高原过渡地
带,以高山峡谷为主要地貌特征.该地区属于亚热带
内陆山地气候,冬寒夏凉、干湿季节明显,在海拔
2700 m 地带,年平均气温 8郾 4 益,1 月平均气温
-1郾 7 益,7 月平均气温 17郾 0 益,逸0 益活动积温
4000 益·d;年平均降水量 861郾 8 mm,5—9 月降水
占全年降水量的 68郾 1% ,年平均相对湿度 80%左
右.土壤主要以山地棕壤为主.本研究地区的阳坡植
被以高山栎林为主,其中川滇高山栎 ( Quercus
aquifolioides)占据绝对优势地位;阴坡主要分布的是
以云杉(Picea)、冷杉(Abies)为主的暗针叶林.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地选择及采样摇 2010 年 7—8 月,在研究区
按海拔梯度 2350、2700、3150 和 3530 m设置 4 个试
验样地(阳坡),沿海拔由低至高选择生长良好的奇
花柳 3 ~ 5 株,每株取 2 ~ 3 片成熟、向阳且生长良好
的叶片进行光合生理指标测定. 此外,采集 10 株奇
花柳的叶片,每株 10 ~ 15 个叶片混合为 1 个样本,
进行叶片 啄13C、氮含量和比叶面积(SLA)的测定.
1郾 2郾 2 光合生理指标的测定 摇 7—8 月每天 9:00—
15:00 通过 LI鄄6400 便携式光合作用测定系统(LI鄄
COR, Lincoln, Nebraska, USA)对目标物种叶片进
行光响应曲线测定并获得光饱和点. 随后进行荧光
产量、气体交换参数和 CO2响应曲线等的测定.测定
温度均控制在 25 益,湿度(75依5)% .
1)荧光产量的测定:在大气 CO2条件下,运用
LI鄄6400鄄40 荧光叶室( LI鄄COR, Lincoln, Nebraska,
USA)进行测定. 叶片在自然饱和光条件下活化 30
min(人工光源则活化时间更长).脉冲强度、调制频
率、信号平均频率及信号放大倍数分别设置为:5、20
KHz、1、10.对活化后的叶片进行荧光产量测定. 每
片叶片重复记数 10 次以上,测得的荧光产量用于
gm的求算.
2)气体交换参数的测定:在大气 CO2条件下,通
过红蓝光源叶室(6400鄄02B, LI鄄COR, Lincoln, Ne鄄
braska, USA)进行叶片气体交换指标[净光合速率
(Pn)、气孔导度(gs)、叶肉细胞导度(gm)]的测量.然
后用锡箔封闭叶室 30 min 以上,待叶片完全适应黑
暗环境后再进行暗呼吸速率(Rd)测定,这时测定的
光合速率即为暗呼吸速率.每片叶片重复记数 10 次
以上,测定完成后,叶片再用于其他指标的分析.通过
测定叶片荧光产量(驻F / F爷m)及 Pn、Rd,求算 gm[14]:
gm =
Pn
Ci - {祝*[Jf + 8(Pn + Rd)] / Jf - 4(Pn + Rd)}
(1)
其中:
Jf = PAR·驻F / F忆m·Leafreflu·PARDistPhotosys
(2)
祝* = 42郾 75 + 1郾 88(Tleaf - 25) + 0郾 036(Tleaf - 25)2
(3)
2482 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
式中:Leafreflu 为叶片吸收系数( leaf absorptance),
设为 0郾 9;PARDistPhotosys 为光系统域的光分配比
例,设为 0郾 5;C i为胞间 CO2浓度;Tleaf为叶片温度.
3) CO2响应曲线的测定:测定前,将参照 CO2浓
度调整为大气 CO2浓度(约 350 滋mol·mol-1),并将
充分活化的目标物种叶片夹入红蓝光源叶室进行测
量.测量 CO2梯度依次为:350、300、250、200、150、
100、50、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、
1800 和 2000 滋mol·mol-1 .每个浓度均在样本室与
参比室达到平衡后适应 2 ~ 3 min 再记数,每个梯度
点重复记数 10 次以上. 通过 Farquhar 等[15]的方法
模拟 A鄄C i曲线得到叶片最大净光合速率(Pn max)、最
大羧化速率(Vc max)和最大电子传递速率(Jmax),模
型中的动力学参数主要参考 Bernacchi 等[16-18]和
Sharkey等[19]的参数.
1郾 2郾 3 比叶面积、叶片 N含量和 啄13C 的测定摇 将叶
片样品进行叶面积和干质量的测定. 叶面积的测定
通过 WINFOLIA 叶面积测量系统 ( Regent Instru鄄
ments Inc郾 , Quebec, Canada郾 )完成,随后放入 75 益
的烘箱中烘干 48 h 后测定干质量,比叶面积(SLA)
=叶片干质量 /叶面积. 随后将干样粉碎、过 80 目
筛,用于测定氮含量和d13C.采用凯氏定氮法测定单
位质量氮含量(Nmass ),单位面积氮含量 (Narea ) =
Nmass·100 / SLA. 碳同位素测定的样品经过气化、纯
化、结晶后,用质谱仪 ( DELTAplus XP, Thermo
Finnigan, Bremen, Germany)进行13C / 12C 比值的测
定,相对误差<0郾 1译. 啄13C的计算公式为:
d13C =[ 13C / 12C(sample) / 13C / 12C(PDB) -1]伊1000
(4)
式中:13 C / 12 C( sample)为样品中碳元素重轻同位素丰
度之比;13C / 12C(PDB)为标准物中碳元素重轻同位素
丰度之比;PDB 为碳同位素的标准物(一种碳酸盐
陨石).此外,早期d13C值被表达为[4]:
啄13C=啄13Ca-a-(b-a)(P i / Pa) (5)
式中:d13Ca为空气中d13C 值;a 为气相辨别参数,
4郾 4译;b为羧化辨别参数,27郾 0译. 所以,P i / Pa曾被
认为是d13C最直接、最重要的影响因子,且与之呈负
相关关系.但是,当时的表达基于假设 P i = Pc,即叶
肉细胞阻力(gm的倒数)为零. 近 20 年来的研究表
明,gm是有限的,而且其大小会随着温度、水分、养分
等因素的变化而变化[20] .故d13C值应被表达为[21]:
啄13C=啄13Ca-a-(b-a)(Pi / Pa)+b(Pi-Pc) / Pa (6)
上式经分解后:
啄13C=啄13Ca-a+aP i / Pa-bPc / Pa (7)
由式(7)可以看出,当 Pc / Pa一定时,随着 P i / Pa
的增加,d13C增加,而当 P i / Pa一定时,随着 Pc / Pa增
加,d13C降低.由于 Pc / Pa的系数 b为 P i / Pa的系数 a
的 6 倍以上,因此其对d13C的影响更大.
1郾 3摇 数据处理
通过 SPSS软件采用单因素方差分析( one鄄way
ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同海拔奇
花柳叶片 啄13C 与其他性状间的差异. 通过 SMATR
软件对较重要的性状进行标准化主轴分析
(SMA) [22] .在此之前,对除 啄13C 值以外的其他性状
取对数处理[23] .最后,通过 SigmaPlot软件制图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 海拔梯度对奇花柳叶片 啄13C的影响
随着海拔升高,奇花柳叶片d13C 值呈现升高趋
势(表 1),且海拔每升高 1000 m,d13C 升高 1郾 4译
(R2 =0郾 46, P<0郾 05).
2郾 2摇 海拔梯度对奇花柳叶片气体交换、氮含量及比
叶面积的影响
2郾 2郾 1 叶片气体交换性状 摇 随着海拔的升高,奇花
柳的净光合速率(Pn)、叶肉细胞导度(gm)、暗呼吸
速率(Rd)和气孔导度(gs)均呈升高趋势,而羧化位
点与外界 CO2分压比(Pc / Pa)变化不显著(表 2).其
中 Pn的上升幅度较大,而 Rd在各海拔间均无显著差
异;与 gs相比,gm的升高幅度更大.
摇 摇 随着海拔升高,奇花柳叶片的最大电子传递速
率(Jmax)、最大净光合速率(Pn max)和最大羧化速率
(Vc max)均呈现升高趋势,而最大电子传递速率与最
大羧化速率比(Jmax / Vc max)则先升高后降低(表 3).
2郾 2郾 2 叶片氮含量、光合氮利用效率和比叶面积 摇
随着海拔的升高,奇花柳的光合氮利用效率
(PNUE)存在一定的波动,但其与叶片单位质量氮
含量(Nmass)、单位面积氮含量(Narea)类似,均呈现升
高趋势,而比叶面积变化不显著(表 4).
表 1摇 不同海拔奇花柳叶片 啄13C
Table 1摇 Leaf carbon isotope discrimination (啄13C) of Salix
atopantha at different altitudes
海拔
Altitude (m)
稳定碳同位素比值
d13C (译)
2350 -29郾 28依0郾 51b
2800 -28郾 09依0郾 94a
3150 -27郾 43依0郾 47a
3530 -27郾 74依0郾 15a
不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters indicated
significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
348211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 冯秋红等: 海拔梯度对巴郎山奇花柳叶片13C的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同海拔奇花柳叶片的气体交换性状
Table 2摇 Leaf gas change traits of Salix atopantha at different altitudes
海拔
Altitude
(m)
净光合速率
Pn
(滋mol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd
(滋mol·m-2·s-1)
气孔导度
gs
(mol·m-2·s-1)
叶肉细胞导度
gm
(mol·m-2·s-1)
羧化位点与外界
CO2分压比
Pc / Pa
2350 6郾 80依2郾 12c 1郾 53依0郾 19a 0郾 10依0郾 03b 0郾 12依0郾 04c 0郾 38依0郾 06b
2700 10郾 56依2郾 90bc 1郾 68依0郾 29a 0郾 13依0郾 04ab 0郾 22依0郾 04b 0郾 44依0郾 08b
3150 16郾 96依3郾 11a 1郾 77依0郾 34a 0郾 16依0郾 06ab 0郾 32依0郾 02a 0郾 56依0郾 08a
3530 13郾 92依1郾 98ab 1郾 88依0郾 09a 0郾 17依0郾 04a 0郾 25依0郾 02b 0郾 39依0郾 04b
表 3摇 不同海拔奇花柳叶片的理想光合性状
Table 3摇 Leaf optimal photosynthetic traits of Salix atopantha at different altitudes
海拔
Altitude
(m)
最大羧化速率
Vc max
(滋mol·m-2·s-1)
最大电子传递速率
Jmax
(滋mol·m-2·s-1)
最大净光合速率
Pn max
(滋mol·m-2·s-1)
最大电子传递速率与
最大羧化速率比
Jmax / Vcmax
2350 56郾 20依10郾 39c 244郾 46依22郾 23c 29郾 01依3郾 39c 4郾 28依0郾 73c
2700 64郾 55依11郾 60bc 440郾 20依57郾 40ab 42郾 44依5郾 47b 6郾 90依0郾 83a
3150 81郾 25依7郾 05ab 474郾 18依50郾 05a 50郾 35依4郾 05a 5郾 68依0郾 65ab
3530 84郾 56依13郾 20a 387郾 98依29郾 18b 46郾 02依3郾 31ab 4郾 84依0郾 90bc
表 4摇 不同海拔奇花柳叶片的氮含量、光合氮利用效率及比叶面积
Table 4摇 Leaf nitrogen content, PNUE and SLA of Salix atopantha at different altitudes
海拔
Altitude
(m)
单位质量氮含量
Nmass
(g·100g-1)
单位面积氮含量
Narea
(g·m-2)
光合氮利用效率
PNUE
(滋mol·mol-1·s-1)
比叶面积
SLA
(cm2·g-1)
2350 2郾 11依0郾 35b 1郾 51依0郾 10b 62郾 78依16郾 68b 145郾 95依15郾 23a
2700 2郾 16依0郾 18ab 1郾 62依0郾 14ab 110郾 24依15郾 70a 138郾 20依10郾 29a
3150 2郾 54依0郾 18a 1郾 76依0郾 15a 127郾 17依25郾 07a 135郾 75依11郾 25a
3530 2郾 60依0郾 27a 1郾 81依0郾 20a 100郾 95依20郾 55a 149郾 58依13郾 11a
2郾 3摇 海拔梯度对奇花柳叶片性状间关系的影响
2郾 3郾 1叶片 Pn max与 Narea、PNUE的关系摇 随着海拔的
升高,奇花柳叶片 Narea和 PNUE 增加,Pn max也随之增
加,且 PNUE较 Narea对 Pn max的影响程度更大(图 1).
2郾 3郾 2 叶片 CO2扩散导度与 Pn的关系摇 随着海拔的
升高, 奇花柳叶片 gs和 gm增加, Pn也随之增加,且
gs较 gm对 Pn的促进作用更大(图 2).
2郾 3郾 3 叶片 P i与 Pn、gs的关系摇 随着海拔的升高,奇
花柳叶片的 Pn max增加,但达到 Pn max所需的 P i值呈
降低趋势,海拔梯度 2350、2700、3150 和 3530 m 的
P i值依次为:1600、1400、1300 和 1500 滋Pa·Pa-1,gs
最小值则随着海拔升高依次为:0郾 08、0郾 16、0郾 14 和
0郾 17 mol·m-2·s-1(图 3). 在大气 CO2浓度(350
滋mol·mol-1)下,奇花柳的 Pn和 gs随海拔升高呈现
增加趋势(表 2),但各海拔的 P i值却呈下降趋势,依
次为:235、206、192和222 滋Pa·Pa-1 .由此可见,无
图 1摇 奇花柳叶片 Pn max与 Narea、PNUE 的关系
Fig. 1摇 Relationships between foliar Narea, PNUE and Pn max in Salix atopantha.
4482 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 奇花柳叶片 Pn与 gs、gm的关系
Fig. 2摇 Relationships between foliar gs, gm and Pn in Salix ato鄄
pantha.
图 3摇 奇花柳叶片 Pi与 Pn、gs的关系
Fig. 3摇 Relationships between foliar Pi and Pn, gs in Salix ato鄄
pantha.
论 CO2饱和与否,奇花柳叶片的 Pn和 gs均随海拔的
升高而增加,而对应的 P i值却随着海拔升高而降
低.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 奇花柳叶片 啄13C随海拔的变化
本研究中,在海拔 2350 ~ 3530 m,奇花柳的叶
片d13C值为-27译 ~ -30译,在前人[24-25]确定的 C3
植物叶片d13C分布范围(-23译 ~ -32译)内.随着海
拔的升高,奇花柳叶片d13C 值增加(R2 = 0郾 46, P<
0郾 05) (表 1),与前人的研究结果相似[5-8] . 海拔每
升高 1000 m,d13C 增加 1郾 4译. Shi 等[8]对卧龙自然
保护区大叶醉鱼草(Buddleja davidii)的研究表明,
海拔每升高 1000 m,该植物的叶片 啄13 C 值升高
1郾 4译,与本研究结果相近;但 Hultine 和 Marshall[26]
研究表明,4 种针叶树种叶片 啄13C 值均随着海拔的
升高而增加,每 1000 m 增幅在 0郾 91译 ~ 2郾 68译.可
见,植物叶片 啄13C 值随海拔升高的程度在不同的生
活型间,甚至物种间均有一定的差异.
随着海拔的升高,奇花柳的 Nmass和 Narea增加
(表 4),这与前人的研究结果相似[27-28] .然而,植物
叶片氮含量随着海拔升高的同时,其 PNUE 却降
低[29-30],这解释了为什么一些植物羧化速率或净光
合速率与叶片氮含量间无显著关系[31] . 本研究表
明,随着海拔的升高,PNUE 也升高(表 4),表明高
海拔的奇花柳叶片氮含量较高,将有更多的氮素用
于促进羧化能力和光合能力的提高(图 1) [32],进而
导致羧化位点 Pc / Pa降低,啄13 C 值升高[27] . 而且,
PNUE的作用较 Narea更大.
同时,随着海拔的升高,Vc max、Jmax和 Pn max增加
(表 3),这是因为叶片氮含量及 PNUE 升高.氮素是
光合系统及光合作用所必须的酶的重要组成成分,
叶片氮含量的增加是羧化速率和净光合速率增加的
重要保证[33-34] .此外,CO2扩散导度(gs和 gm)对 Pn
的作用也不可小视. Friend 等[35]对苏格兰高地 Vac鄄
cinium myrtillus 和 Nardus stricta 持续两年的研究表
明,随着海拔升高,两种植物的 gs均升高;Kumar
等[36]研究表明,高海拔地区大麦和小麦的 gs均高于
低海拔地区.本研究中,随海拔的升高,奇花柳的 gs
和 gm均呈现升高趋势(表 2),CO2扩散导度的增加
在一定程度上增加了光合作用底物 CO2的量,进而
促进了净光合速率的上升[37] (图 2). 相比之下,gs
(R2 =0郾 82,P<0郾 01)较 gm(R2 =0郾 57,P<0郾 01)对 Pn
的作用更强.奇花柳的 Rd虽在不同海拔间差异不显
著,但却随海拔升高呈现增加的趋势(表 2) 郾 这与
Kumar等[38]对大麦和小麦的研究结果类似,可能是
植物对外界恶劣环境干扰植物新陈代谢的一种适
应.
此外,CO2扩散导度会通过胞间与外界 CO2分
压比(P i / Pa)和 Pc / Pa间接地影响 啄13C值(公式 5 ~
7),且后者的作用更大.而就影响因子来说,除 gs和
1,5鄄二磷酸核酮糖羧化 /氧化酶(Rubisco) [39]以外,
gm对 Pc / Pa的作用也不可小视.理论上,随着 gs和 gm
的增加,Pc / Pa相应增加;而随着羧化能力的增加,
548211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 冯秋红等: 海拔梯度对巴郎山奇花柳叶片13C的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
Pc / Pa相应降低.但本研究表明,随着海拔的升高,虽
然 gs和 gm均增加,P i却降低(图 3),说明 gm对 P i的
影响更大.同时,随着海拔的升高,奇花柳的 Pc(Pc /
Pa)变化不显著(表 2),说明奇花柳的羧化能力对
CO2的需求量也随之升高,进而覆盖了 gm对 Pc(Pc /
Pa)的促进趋势. 说明羧化能力是奇花柳Pc / Pa,乃
至d13C的主要限制因子.
3郾 2摇 奇花柳叶片氮素在光合系统内部的分配
Jmax和 Vc max的比值是衡量氮素在叶片光合系统
内部分配格局的一个重要指标[40],代表着光合作用
内部电子传递和 Rubisco 能力[RUBP(1,5鄄二磷酸
核酮糖)的再生和消耗]之间的一种功能平衡.本研
究表明,从海拔 2700 m 至 3530 m,奇花柳的
Jmax / Vcmax降低,但海拔 2350 m处的该值却小于其他
3 个海拔.前人研究表明,光照强度是 Jmax与 Vc max平
衡关系的主要限制因子[40-41],但 Jmax / Vc max也会随着
生长温度[42]、季节的变化而改变[43] . Onoda 等[44]研
究表明,较冷季节 Polygonum cuspidatum 的 Jmax /
Vc max会增加,而 Fagus crenata 则无明显变化. 温度
对 Jmax和 Vc max的影响因种而异,在较低生长温度下,
Jmax / Vc max的升高有利于缓解 RUBP 再生的压力,但
植物的光合速率并不会提高[41] . 随着海拔由 2700
m升至 3530 m,乔木树种(以高山栎为主)逐渐灌木
化,林分结构逐渐稀疏,使得灌木奇花柳所处环境的
光照条件逐渐好转[45],进而导致其将更多的氮素用
于 Rubisco 的合成,以增加羧化效率 郾 在这段海拔
范围内,奇花柳氮素在光合系统内部的分配受光照
的影响较温度更大;而对海拔 2700 ~ 2350 m奇花柳
的 Jmax / Vc max而言,可能其受温度的影响较光照更大
些[40-41] .同时,虽然 Pn和 Pn max均随海拔的升高呈增
加趋势,但海拔 3530 m处奇花柳的两值均未显著低
于 3150 m处(表 2、表 3).首先,随着海拔升高,Rd增
加,在一定程度上促进了净光合能力的降低(表 2),
但 Jmax随海拔的降低可能是导致光合能力降低的主
要原因.随着海拔升高而降低的温度均会在一定程
度上抑制 Jmax和 Vc max [41],导致因光照随海拔好转而
降低的 Jmax进一步降低,且在一定程度上抵消了
Vc max随海拔升高而增加的程度,进而导致 PNUE 降
低,其光合能力降低. 但这一变化大多不显著,所以
与温度相比,光照仍是海拔 3150 ~ 3530 m奇花柳氮
素在光合系统内分配的主要影响因子. 与一些研究
结果[26-27]不同的是,本研究中并未发现奇花柳 SLA
随着海拔升高呈明显的降低的趋势.
综上所述,随海拔的升高,奇花柳的叶片氮含量
及 PNUE均增加,在一定程度上促进了其羧化效率,
光合作用能力增加,导致 Pc / Pa降低.随海拔升高而
降低的 CO2扩散导度虽在一定程度上促进了 Pc / Pa
的增加,但不足以改变 Pc / Pa随海拔降低的趋势,进
而导致d13C值随海拔升高.此外,由于主导环境因子
不同,不同海拔范围内奇花柳氮素于光合系统内部
的分配方式有所差异,在海拔 2350 ~ 2700 m,奇花
柳受温度影响更大,虽然 Jmax / Vc max有所升高,但光
合羧化能力并没有提高,而在海拔 2700 ~ 3530 m,
植物将更多的氮素分配给电子传递,用于捕光系统.
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作者简介摇 冯秋红,女,1982 年生,博士研究生. 主要从事植
物生理生态学研究. E鄄mail: fqiuhong@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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