全 文 ：霞多丽苗木中镉的积累、亚细胞分布
及化学存在形态*
杜远鹏1 摇 李洪敬2 摇 尹克林2 摇 翟摇 衡1**
( 1山东农业大学园艺科学与工程学院 /作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2西南大学园艺园林学院, 重庆
400715)
摘摇 要摇 以一年生盆栽葡萄品种霞多丽(Vitis vinifera L. cv. Chardonnay)自根苗及 SO4 砧嫁
接苗为试材,采用 CdCl2和 CaCl2根部灌入的方法,研究了镉在霞多丽植株内的亚细胞分布和
存在形态,以及外源添加氯化钙对植株镉吸收的影响. 结果表明: 大部分镉积累在霞多丽自
根苗及嫁接苗的地下部器官;4 mmol·L-1浓度的 CdCl2处理下,镉在自根苗根及根颈部分的
积累量占 77. 1% ,在叶片中的积累量占 1. 4% ,而嫁接苗中镉在嫁接口以下部分的积累量高
达 93. 9% ,叶片中的积累量仅占 0. 1% ;5 mmol·L-1外源钙缓解了植株对镉的吸收积累,而 10
mmol·L-1外源钙则显著增加了植株对镉的吸收积累.镉在根系和叶片中的亚细胞分布规律
为细胞壁>可溶性部分>细胞器,且在细胞壁中积累 50%以上;镉在根系中主要以氯化钠提取
态存在,其次为乙酸提取态,去离子水提取态含量最少.随着镉处理浓度的增加,各提取态含
量有所变化.
关键词摇 镉摇 霞多丽摇 亚细胞分布摇 化学形态
文章编号摇 1001-9332(2012)06-1607-06摇 中图分类号摇 S663. 1摇 文献标识码摇 A
Cadmium accumulation, subcellular distribution, and chemical forms in Vitis vinifera cv.
Chardonnay grapevine. DU Yuan鄄peng1, LI Hong鄄jing2, YIN Ke鄄lin2, ZHAI Heng1 ( 1State Key
Laboratory of Horticultural for Crop Biology, College of Horticultural Science and Engineering,
Shandong Agricultural University, Tai爷an 271018, Shandong, China; 2College of Horticulture and
Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2012,23(6): 1607-1612.
Abstract: A pot culture experiment was conducted to study the Cd absorption, Cd subcellular dis鄄
tribution, and Cd chemical forms in one鄄year old self鄄rooted Chardonnay and SO4 rootstock鄄grafted
Chardonnay grapevine after root鄄irrigating with different concentration CdCl2 and CaCl2 . In the gra鄄
pevine, the absorbed Cd was mostly distributed in underground organs ( root and rhizome). In
treatment 4 mmol·L-1 of CdCl2, 77. 1% and 1. 4% of the absorbed Cd in self鄄rooted Chardonnay
were accumulated in underground organs and leaves, respectively, while 93. 9% and 0. 1% of the
absorbed Cd in grafted Chardonnay were accumulated in the organs below graft position and in leav鄄
es, respectively. 5 mmol·L-1 of CaCl2 decreased the plant Cd absorption and accumulation, while
10 mmol·L-1 of CaCl2 increased the plant Cd absorption and accumulation significantly. The Cd
subcellular distribution in roots and leaves was in the order of cell wall > soluble fraction > organ鄄
elle, and more than 50% of the Cd was accumulated in cell wall. In the roots, NaCl鄄extractable Cd
had a major proportion, followed by HAc鄄extractable Cd, and water鄄extractable Cd. The contents of
all the Cd chemical forms varied with the increasing concentration of Cd in the treatments.
Key words: cadmium; Chardonnay; subcellular distribution; chemical form.
*“十二五冶农业部现代农业产业技术体系专项(CARS鄄30鄄zp鄄06)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hengz@ sdau. edu. cn
2011鄄10鄄26 收稿,2012鄄03鄄16 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 6 月摇 第 23 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2012,23(6): 1607-1612
摇 摇 镉是自然界中广泛存在的一种重金属微量元
素,也是毒性最强的重金属之一,且具有强迁移性,
进入植物体后可在不同的器官和细胞的不同部位累
积,对细胞器[1]、根系[2-3]和叶片等造成损害[4-5],从
而损伤光合系统[6] . 尤其是进入葡萄树体后,还会
在果实中积累[7],严重威胁果品质量和安全生产.
目前,葡萄嫁接栽培已成为产业的发展趋势,不仅在
生态抗逆性方面发挥着重要作用[8-10],而且嫁接部
位对葡萄根系吸收的钠离子有明显的截留作用[11] .
嫁接也能够减轻铜对黄瓜植株的毒害[12] .但葡萄嫁
接对镉是否也有阻隔作用的研究尚少.因此,研究葡
萄对镉的吸收积累及耐镉机制,对于葡萄的安全生
产具有重要的理论意义.
研究表明,镉累积量的差异与植物种类和器官
有关,春桃和玉米不同器官的镉吸收积累呈根>茎>
叶片的规律[13-14],而在当年扦插的葡萄中却呈根>
叶片>茎[15] .镉进入植物器官后,其亚细胞分配也呈
现不同趋势:在桃或水稻中,其主要积累在细胞壁
中,可溶性固形物中次之[13];在蔬菜中以在可溶性
固形物中积累为主,细胞壁次之[16-17];而在葡萄中
的亚细胞分布尚无报道. 本试验以酿酒主栽葡萄品
种霞多丽(Vitis vinifera cv郾 Chardonnay)自根苗和嫁
接苗为试材,研究了镉在植株中的化学形态以及亚
细胞分布,以期丰富此方面的研究内容,为绿色和无
公害果品生产提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料及设计
试验于 2010 年 3 月—2011 年 5 月在山东农业
大学园艺学院玻璃温室内进行,试材为欧亚种酿酒
葡萄品种霞多丽 1 年生自根苗和 SO4 砧木嫁接苗.
霞多丽自根苗为 2009 年 3 月扦插繁殖所育,嫁接苗
为 2009 年 3 月机械硬枝嫁接繁殖所育. 2010 年 3
月,将供试苗木用石硫合剂消毒后留 2 个芽修剪,种
植在直径 25 cm 的塑料盆中沙培,置玻璃温室内培
养,一周浇灌一次 1 / 2 Hoagland营养液,发芽后选留
一个健壮芽,待植株生长至 6 ~ 7 片完整功能叶时,
选择长势一致的苗木用于镉处理. Cd 以 CdCl2 ·
2H2 O + 1 / 2 Hoagland 营养液根部灌入,因 0郾 5
mmol·L-1CdCl2能对自根扦插的栽培葡萄品种造成
伤害[1 ], 本试验采用足使葡萄苗木受害的 4
mmol·L-1CdCl2研究嫁接苗的耐性机理.
采用 CdCl2溶液浇灌霞多丽自根苗,采用 0、
0郾 5、1、2 和 4 mmol·L-1CdCl2、4 mmol·L-1CdCl2+5
mmol·L-1CaCl2和 4 mmol·L-1CdCl2+10 mmol·L-1
CaCl27 个处理浇灌霞多丽 / SO4 嫁接苗.处理后 30 d
解析葡萄植株,自根苗分为粗根(多年生根)、细根
(当年生根)、假根茎、老蔓(多年生主蔓)、茎、叶柄
和叶片,嫁接苗分为粗根、细根、嫁接口下、嫁接口、
嫁接口上、下部新梢、中部新梢、下部新梢、上部叶
片、中部叶片和下部叶片.
1郾 2摇 测定方法
1郾 2郾 1 植株中镉的测定 摇 参照 GB 15618—1995 方
法[18],取过筛的植株各部位烘干样品 1 ~ 2 g,放于
消煮管中,加入 10 倍的高氯酸和硝酸的混合液
(1 颐 4),在温控消煮炉上消煮,开始时将温度控制
在 150 益持续 1 h,然后调至 200 ~ 250 益,待混合酸
为淡黄色时,适当加入 2 ~ 3 mL H2O2驱赶余酸,最
后消煮至澄清,注意避免管内液体被烘干. 最后定
容,用原子吸收火焰光度计测定.
1郾 2郾 2 亚细胞的提取测定摇 采用分级离心技术分离
出各器官不同细胞组分,参考文献[17]的方法略有
改动.具体方法:植物材料加入 10 mmol·L-1 Tris鄄
HCl缓冲液(0郾 154 g·L-1 DTT),0郾 25 mol·L-1蔗糖
溶液,pH 7郾 4,料液比 1 颐 10,4 益研磨,匀浆液分步
程序冷冻离心分离所需的各组分,用 80 mm 尼龙布
过滤,得到细胞壁残渣,滤液 1500伊g离心 10 min,得
到叶绿体沉淀物,取上清液 5000伊g 离心 20 min,得
到细胞核沉淀物,取上清液 15000伊g离心 30 min,得
到线粒体沉淀物,取上清液 65000伊g 离心 3 h,得到
核糖体沉淀物,上清液为细胞内可溶性固形物.每步
离心前用缓冲液补充至同一体积,所得残渣和沉淀
供分析测定.
细胞壁及未破碎残渣用去离子水洗涤,定量滤
纸过滤后 60 益烘干,加入 5 mL HNO3+2 mL HClO4
过夜后,在 200 益条件下消煮至澄清,用去离子水定
容至 25 mL,滤液用原子吸收分光光度计测定 Cd 含
量;其余组分沉淀物用去离子水转入小烧杯中,在电
热板上蒸干,再加入 2 mL 浓硝酸砂浴消煮至澄清,
用去离子水定容至 10 mL 后,测定 Cd 含量;细胞内
可溶性固形物上清液经酸化后直接测定其中的 Cd
含量.
1郾 2郾 3 镉化学形态提取及测定摇 参照文献[19-20]的
方法并略有改动.称取 0郾 200 g各部位烘干样品于 50
mL的塑料离心管中,加入提取剂,样品与提取剂的比
例为 1 颐 100,在 25 益恒温下浸泡 22 h 后,25 益恒温
振荡机震荡 l h,5000 r·min-1离心 10 min,倒出上清
液后,再加入 10 mL 的提取剂,振荡机振荡1 h,5000
8061 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
r·min-1离心 10 min,倒出上清液.合并 2次上清液于
100 mL的三角瓶中,电热板上蒸发至近干,添加混酸
(HNO3 颐 HClO4 =4 颐 1)进行消解至澄清,然后定溶至
50 mL,按照 GB / T 5009郾 15,用 TAS990 原子吸收分光
光度计测定 Cd含量.采用以下 5种提取剂逐步提取:
a)乙醇提取态(FE):80%乙醇提取硝酸盐、氯化物为
主的无机盐及氨基酸盐等;b)水提取态(FW):去离子
水提取水溶性有机酸盐、一代磷酸盐等;c)氯化钠提
取态(FNaCl):l mol·L-1氯化钠提取果胶酸盐、与蛋白
质结合态或呈吸附态的 Cd等;d)醋酸提取态(FHAc):
2%醋酸提取难溶于水的 Cd 磷酸盐,包括二代磷酸
盐、正磷酸盐;e)盐酸提取态(FHCl):0郾 6 mol·L-1盐
酸提取草酸盐等;f)残渣(FL).
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel与 SPSS 软件进行单因素方差分析
(one鄄way ANOVA),采用 LSD 对数据差异显著性检
验.显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 霞多丽植株内镉的分布积累特征
2郾 1郾 1 自根苗各器官中镉的积累摇 由表 1 可以看出,
镉主要积累在植株的根部和老蔓中,地下部器官中镉
积累量占植株总镉量的 77郾 1%,根系中以新根中积累
较多,占根系中镉积累总量的 66%,是镉的主要吸收
和积累部位.茎中的镉含量最低,仅占全株的 1郾 3% .
植株各部位的镉分布为根>叶柄>叶片>茎.
2郾 1郾 2 霞多丽 / SO4 嫁接苗各器官中镉的积累 摇 由
表 2 可以看出,在 4 mmol·L-1镉浓度处理下,霞多
丽 / SO4 嫁接苗各部位器官的镉浓度显著低于自根
苗.其中嫁接苗细根和粗根的镉浓度仅是自根苗的
15郾 4%和 4郾 9% .
摇 摇 将嫁接苗新梢和叶片分为上、中、下 3 部分;老
蔓分为嫁接口上、嫁接口、嫁接口下3部分.测定结
表 1摇 霞多丽自根苗中镉的积累分布
Table 1 摇 Cadmium accumulation in Chardonnay organs
(mean依SD, mg·kg-1)
部位
Part
CdCl2浓度
CdCl2 concentration (mmol·L-1)
0 4
%
粗根 Coarse roots 1郾 5依0郾 2a 421郾 3依17郾 6d 21郾 0
新根 New roots 2依0郾 4a 821郾 2依34郾 8a 40郾 9
假根颈 Rhizome 0依0d 303郾 3依12郾 9c 15郾 1
老蔓 Trunck 0郾 2依0郾 2c 372郾 3依39郾 4b 18郾 6
茎 Shoot 0依0d 25郾 5依3郾 8e 1郾 3
叶柄 Leafstalk 0郾 7依0郾 1b 33郾 5依3郾 9e 1郾 7
叶片 Leaf 0郾 8依0郾 3b 27郾 6依2郾 7e 1郾 4
同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) The data within a
column followed by different small letters showed significant difference at
0郾 05 level郾 下同 The same below郾
果发现,随着镉处理浓度的增加,植株体内吸收的总
镉含量呈逐渐增加趋势,当镉浓度达 4 mmol·L-1
时,植株总镉含量是对照的 72郾 5 倍;新梢和叶片中
各器官镉含量呈现由下部向上部逐渐降低的趋势,
在根系中则表现为细根大于粗根(表 3).
在低浓度镉处理(0郾 5 mmol·L-1)下,镉主要分
布在根和新梢中(表 3);随处理浓度升高,植株中的
镉主要积累在根和嫁接口以下的老蔓部分,根和老
蔓累积镉依次占植株总量的 94郾 1% 、 96郾 2% 和
98郾 6% ,表明砧木 SO4 对镉具有强的截留作用.
不同外源添加钙浓度对植株吸收镉的影响不同
(表 3).添加 5 mmol·L-1的钙使植株总镉含量降低
19郾 2% ,其中细根减少了 45郾 5% ;而当添加钙浓度
达 10 mmol · L-1 时,植株总镉含量却增加了
57郾 2% ,其中以老蔓增加最多,达 98郾 6% .这表明低
浓度的外源钙与镉之间相互竞争,缓解了植株对镉
的吸收;高浓度的外源钙能够显著促进植株对镉的
吸收.
2郾 2摇 霞多丽自根苗根系和叶片中镉的亚细胞分布
由图1可以看出,镉主要在霞多丽自根苗根系
表 2摇 霞多丽 / SO4 各器官中的镉浓度
Table 2摇 Cadmium concentration in Chardonnay / SO4 organs (mean依SD, mg·kg-1)
CdCl2浓度
CdCl2
concentration
(mmol·L-1)
细根
New
roots
粗根
Coarse
roots
嫁接口下
Lowe
graft
part
嫁接口
graft
part
嫁接口上
Upper
graft
part
新梢下
Lower
shoot
新梢中
Middle
shoot
新梢上
Upper
shoot
叶片下
Lower
leaves
叶片中
Middle
leaves
叶片上
Upper
leaves
0 1郾 50依0郾 01e 1郾 78依0郾 25d 0依0e 0郾 20依0郾 19c 0郾 39依0郾 35c 0郾 80依0郾 17c 1郾 11依0郾 25c 0郾 70依0郾 35b 0郾 60依0郾 10d 1郾 78依0郾 25b 0依0郾 35b
0郾 5 51郾 22依0郾 84c 6郾 06依1郾 69c 2郾 28依0郾 42e 1郾 33依1郾 15c 2郾 17依0郾 45bc 7郾 56依0郾 92a 4郾 78依0郾 57a 1郾 61依0郾 19b 3郾 94依0郾 70abcd 2郾 89依0郾 58ab 2郾 94依0郾 35ab
1 31郾 83依8郾 25d 22郾 22依3郾 51b 19郾 44依3郾 19d 2郾 44依1郾 5bc 4郾 56依0郾 35ab 2郾 72依0郾 79b 0郾 83依0郾 51bc 1郾 11依0郾 36b 7郾 06依1郾 69a 3郾 56依0郾 11ab 3郾 78依0郾 92ab
2 57郾 50依0郾 76c 5郾 94依0郾 98c 20郾 67依2郾 25d 5郾 67依0郾 73a 6郾 28依1郾 08a 1郾 39依0郾 23bc 1郾 72依1郾 21bc 4郾 56依0郾 51a 2郾 44依1郾 21bcd 3郾 22依0郾 17ab 3郾 56依0郾 7ab
4 126郾 22依23郾 56a 20郾 17依2郾 83b 62郾 17依4郾 91c 4郾 78依2郾 91ab 1郾 67依0郾 73bc 1郾 61依0郾 79bc 1郾 11依0郾 51bc 1郾 72依0郾 92b 4郾 11依0郾 43abc 2郾 94依0郾 15ab 2郾 44依0郾 27ab
4 +5 CaCl2 83郾 22依2郾 71b 19郾 61依4郾 57b 84郾 40依11b 4郾 78依1郾 07ab 8郾 00依2郾 62a 1郾 39依0郾 79bc 1依0郾 29bc 1郾 61依0郾 22b 2郾 00依1ab 1郾 67依0郾 47a 3郾 5依1郾 82a
4+10 CaCl2 127郾 89依12郾 18a 56郾 06依0郾 59a 139郾 67依5郾 63a 2郾 22依0郾 97bc 6郾 61依1郾 61a 1郾 56依0郾 86bc 2郾 06依0郾 86b 3郾 39依0郾 54a 2郾 00依0cd 5郾 06依0郾 55a 4郾 72依0郾 9ab
90616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜远鹏等: 霞多丽苗木中镉的积累、亚细胞分布及化学存在形态摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 镉在霞多丽 / SO4 各器官中积累
Table 3摇 Cadmium content in Chardonnay / SO4 organs
CdCl2浓度
CdCl2
concentration
(mmol·L-1)
根 Roots
Cd
(滋g)
%
老蔓 Old vine
Cd
(滋g)
%
新梢 Shoots
Cd
(滋g)
%
叶片 Leaves
Cd
(滋g)
%
植株总镉含量
Total Cd
content
(滋g)
0 15郾 17 66郾 9 0郾 49 2郾 1 2郾 82 12郾 5 4郾 20 18郾 5 22郾 68
0郾 5 282郾 70 79郾 3 37郾 98 10郾 7 16郾 46 4郾 6 19郾 32 5郾 4 356郾 47
1 249郾 54 50郾 6 214郾 59 43郾 5 4郾 97 1郾 0 24郾 24 4郾 9 493郾 35
2 345郾 39 50郾 3 315郾 26 45郾 9 8郾 13 1郾 2 18郾 39 2郾 7 687郾 18
4 688郾 49 41郾 9 932郾 62 56郾 7 4郾 44 0郾 3 19郾 43 1郾 2 1644郾 98
4 +5 CaCl2 374郾 97 28郾 2 934郾 89 71郾 6 4郾 76 0郾 4 13郾 44 1郾 0 1328郾 06
4 +10 CaCl2 706郾 43 27郾 3 1851郾 91 70郾 4 7郾 76 0郾 3 19郾 30 0郾 8 2585郾 40
中的细胞壁和可溶性固形物(此处主要指液泡)中
积累.其中,粗根中分别占 55郾 9% 、26% ,细胞器(主
要包括细胞核、线粒体、核糖体)中占 18郾 2% . 在细
根中也有同样趋势,细胞壁和可溶性固形物中的镉
含量分别占总量的 52郾 5% 、26郾 2% . 细胞器中占总
量的 21郾 3% .
镉在叶片中的亚细胞分布主要在细胞壁和可溶
性固形物中积累,分别占总量的 64郾 8%和 19郾 7%;细
胞器中镉含量较低,其中细胞核、叶绿体分别占 5郾 6%
和 5%;线粒体和核糖体含量最低,两者合占 4郾 8% .
2郾 3摇 霞多丽 / SO4 根系中镉的化学形态
霞多丽 / SO4细根和粗根中镉主要以氯化钠提
图 1摇 霞多丽自根苗根系和叶片中镉的亚细胞分布
Fig. 1摇 Cadmium subcellular distributions of cadmium in char鄄
donnay self鄄rooted roots and leaves (mean依SD)郾
a)粗根 Coarse roots; b)细根 New roots; c)叶片 Leaves郾 A:可溶性固
形物 Soluble solid; B:细胞壁 Cell wall; C:细胞器 Orgenelle; D:细胞
核 Cell nucleus; E:其他细胞器 Other organelle; F:叶绿体 Chloro鄄
plast郾 T:处理 Treatment; CK:对照 Control郾
取态和乙酸提取态为主 (表 4),在 0郾 5、1、2 和 4
mmol·L-1镉浓度处理下,细根中氯化钠提取态镉浓
度分别占总提取态的 75郾 2% 、78郾 6% 、57郾 3% 和
58郾 2% ,粗根分别占总提取态的 81% 、82% 、87%和
79% .随着处理浓度的增加,各化学形态的变化趋势
不尽相同.在细根中,水提取态和盐酸提取态呈现增
加趋势,残渣中的镉含量呈现先增加后下降趋势,在
2 mmol·L-1时含量最高.氯化钠和乙酸提取态先下
降后上升.乙醇提取态没有规律变化;粗根中乙酸提
取态镉浓度随镉浓度的增加呈增加趋势,乙醇中呈
下降趋势,其他提取态镉浓度无规律变化.
在细根中,添加外源钙后,不同形态的提取态镉
浓度均表现出降低趋势.在粗根中,添加 5 mmol·L-1
外源钙略微降低了各提取态中镉浓度;添加 10
mmol·L-1外源钙增加了氯化钠、水、盐酸和乙酸提取
态中的镉浓度.
3摇 讨摇 摇 论
镉在植物地上部的积累主要取决于根系的生
长、对镉的吸收及成熟叶片产生的蒸腾压力[21] . 植
物对重金属的积累一般表现为地下部大于地上部,
镉在果树内(阳桃、黄皮、龙眼、苹果)的含量分配顺
序为根>茎>叶>果实[22-23] . 这与本试验结果一致.
镉在霞多丽自根苗植株中的积累规律为根>叶柄>
叶片>茎,且该趋势随着镉浓度的增加而加强.镉在
葡萄根系内积聚限制了其向地上部的运输,因此减
少了对地上部器官的伤害,是葡萄自我保护的一种
耐受方式[24] .
试验结果发现,嫁接苗凸现了葡萄根系对镉的
截留作用,表现为嫁接口以下部位积累的镉量占整
株的比例大于自根苗,在 4 mmol·L-1镉浓度下,地
下部对镉的积累由自根苗的 77郾 1%增加到 93郾 9% ,
进一步减少了镉向地上部的运输,嫁接苗叶片中镉
0161 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 4摇 霞多丽 / SO4 嫁接苗根系中镉的化学形态
Table 4摇 Cadmium chemical form concentration in roots (mean依SD, 滋g·g-1)
CdCl2浓度
CdCl2 concentration(mmol·L-1)
FL FNaCl FW FHCl FE FHAc
细根 CK - 1郾 6依0郾 8 0郾 1依0郾 1 0郾 9依0郾 3 0郾 4依0郾 2 1郾 2依0郾 4
New roots 0郾 5 0郾 5依0郾 2 54郾 6依6郾 4 1郾 3依0郾 3 1郾 5依0郾 4 3郾 7依1郾 2 11郾 1依2郾 4
1 0郾 6依0郾 2 34郾 1依4郾 1 1郾 2依0郾 4 1郾 4依0郾 6 0郾 9依0郾 3 5郾 1依1郾 4
2 2郾 6依0郾 9 38郾 3依5郾 4 2郾 0依0郾 4 4郾 8依2郾 3 1郾 6依0郾 7 17郾 5依4郾 4
4 1郾 6依0郾 3 110依23郾 5 6郾 4依2郾 1 15郾 6依3郾 1 8郾 0依1郾 6 47郾 8依6郾 4
4+10 CaCl2 0郾 2依0郾 1 41郾 7依4郾 6 3郾 4依1郾 2 5郾 5依1郾 8 5郾 7依2郾 1 29郾 5依4郾 6
4+5 CaCl2 0郾 6依0郾 1 28郾 3依3郾 8 2郾 3依0郾 3 4郾 0依0郾 9 2郾 4依0郾 4 19郾 1依2郾 4
粗根 CK 0郾 5依0郾 08 1郾 0依0郾 1 0郾 1依0郾 2 - 0郾 1依0郾 1 1郾 1依0郾 7
Coarse roots 0郾 5 0郾 5依0郾 1 45郾 0依4郾 7 0郾 3依0郾 04 0郾 6依0郾 08 4郾 9依0郾 8 3郾 9依0郾 7
1 - 44郾 3依5郾 8 2郾 5依0郾 4 1郾 4依0郾 5 1郾 5依0郾 4 3郾 9依1郾 1
2 0郾 2依0郾 1 43郾 4依4郾 2 0郾 2依0郾 1 - 1郾 5依0郾 6 4郾 2依1郾 3
4 1郾 1依0郾 1 51郾 7依4郾 9 1郾 0依0郾 2 - 2郾 0依0郾 5 9郾 8依2郾 1
4+10 CaCl2 0郾 5依0郾 1 83郾 0依7郾 3 2郾 5依1郾 2 0郾 3依0郾 1 1郾 7依0郾 1 14郾 6依3郾 0
4+5 CaCl2 0郾 1依0郾 1 51郾 7依6郾 7 0郾 6依0郾 2 - 1郾 9依0郾 1 4郾 8依1郾 2
积累量占整株的比例由 1郾 4%降低到 0郾 1% .该结果
与李小红等[7]用 3 年生葡萄嫁接苗的研究结果一
致,葡萄嫁接栽培降低了植株对镉的吸收和积累.这
说明嫁接部位的机械障碍抑制了镉向地上部的运
输,对镉有着更强的截留作用[25] . 笔者对嫁接苗根
系中镉的化学存在形态的研究发现,嫁接苗根系中
的镉主要以氯化钠提取态为主,占总量的 60%以
上,表明镉在霞多丽嫁接苗根系中可能主要与根系
中的蛋白质和有机酸结合形成稳定的化合物,只有
少量的镉以离子形式存在. 这在一定程度上降低了
镉的可移动性,减少了镉向地上部的运输,揭示了葡
萄嫁接苗根系对镉的截留作用机制. 此结果与对香
根草和水稻的研究结果一致[26-27] .
添加低浓度的外源钙降低了植株对镉的吸收
量,并以细根中的减少量最大,原因在于低浓度的钙
与镉竞争,减弱了植株对镉的吸收能力[28];而高浓
度的外源钙则显著增加了植株对镉的吸收. 关昕昕
等[29]研究也发现,高浓度的外源钙不能缓解镉对小
白菜光合色素合成的影响. 这说明离子竞争是在一
定适宜浓度范围内起作用的,高浓度 CaCl2可能引
起渗透胁迫和离子毒害.
本试验还发现,镉含量主要分布在霞多丽植株
的细胞壁(50%以上),其次是可溶性固形物中,细
胞器中的含量最少. 这与王有年等[13]研究结果一
致.细胞壁中含有大量的有机酸、蛋白质、纤维素和
果胶等物质,能络合镉,减少其进入细胞对细胞器产
生毒害.但当镉浓度超过植株耐受极限时,细胞器中
镉含量升高并不断积累,干扰核酸和蛋白质的代谢
以及呼吸作用的正常进行,从而对植株造成毒害.
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作者简介摇 杜远鹏,女,1982 年生,讲师. 主要从事葡萄抗逆
性研究. E鄄mail: duyuanpeng001@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
2161 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷