全 文 ：铝胁迫对青杨雌雄幼苗生理生态特征的影响*
李俊钰1,2 摇 胥摇 晓1,3**摇 杨摇 鹏1,2 摇 王碧霞1,2 摇 王志峰1,2 摇 李霄峰1,2
( 1西华师范大学生命科学学院, 四川南充 637002; 2西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 四川南充 637002;3西华师
范大学珍稀动植物研究所, 四川南充 637002)
摘摇 要摇 以青杨雌雄幼苗为对象,研究铝胁迫(Al3+浓度为 216 mg·kg-1)下其生理生态特征
及光合作用的差异.结果表明:铝胁迫下,青杨幼苗的丙二醛和可溶性蛋白含量显著增加(P<
0. 001),且雄株的丙二醛显著低于雌株,而可溶性蛋白显著高于雌株;雄株过氧化物酶活性显
著增加、超氧化物歧化酶活性显著降低,而雌株无显著变化;雌雄幼苗的光合速率显著降低
(P=0. 001),雌株的蒸腾速率显著下降(P=0. 007)、瞬时水分利用效率显著增加,而雄株均无
显著变化;雌株幼苗的叶绿素 a含量、总叶绿素含量和叶绿素 a / b 值显著降低,而雄株的叶绿
素 a / b值显著高于雌株;雌株的比叶面积显著降低、雄株的比叶面积显著增加,而叶和茎的干
物质量无显著变化.与雌株相比,青杨雄株的可溶性蛋白含量、抗氧化酶活性、叶绿素含量和
光合速率较高,其抗逆性更强.
关键词摇 青杨摇 雌雄异株摇 铝胁迫摇 生理生态特征
文章编号摇 1001-9332(2012)01-0045-06摇 中图分类号摇 Q945. 79摇 文献标识码摇 A
Effects of aluminum stress on ecophysiological characteristics of male and female Populus
cathayana seedlings. LI Jun鄄yu1,2, XU Xiao1,3,YANG Peng1,2, WANG Bi鄄xia1,2, WANG Zhi鄄
feng1,2, LI Xiao鄄feng1,2 ( 1 College of Life Science, China West Normal University, Nanchong
637002, Sichuan, China; 2Ministry of Education Key Laboratory of Southwest China Wildlife Re鄄
sources Conservation, Nanchong 637002, Sichuan, China; 3 Institute of Rare Animals and Plants,
China West Normal University, Nanchong 637002, Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,
23(1): 45-50.
Abstract: This paper studied the sex鄄specific differences of male and female Populus cathayana
seedlings in their ecophysiological characteristics and photosynthesis under the stress of aluminum
(216 mg Al3+·kg-1). Under the effects of aluminum, the malonaldehyde (MDA) and soluble
protein (Pr) contents of the male and female seedlings increased significantly (P<0. 001), and the
males had a significantly lower MDA content and a significantly higher Pr content than the females.
The peroxidase (POD) activity of the males increased but the superoxide dismutase (SOD) activity
decreased significantly, while the POD and SOD activities of the females had no significant varia鄄
tion. The net photosynthetic rate (Pn) of both male and female seedlings decreased significantly
(P=0. 001), and the transpiration rate (Tr) of the female seedlings decreased (P = 0. 007) and
the instant water use efficiency (WUE i) increased significantly, while no significant variations were
observed in the Tr and WUE i of the male seedlings. The total chlorophyll and chlorophyll a contents
and chlorophyll a / b ratio of the females decreased significantly, resulting in a significantly higher
chlorophyll a / b ratio of the males. The specific leaf area (SLA) of the females decreased but that
of the males increased significantly. No significant variation was observed on the leaf鄄 and stem dry
mass. Comparing with the females, the males had higher Pr and chlorophyll contents and higher ac鄄
tive antioxidant enzymes activity to maintain higher Pn, and thus, had greater resistance against alu鄄
minum stress.
Key words: Populus cathayana; dioecious; aluminum stress; ecophysiological characteristics.
*国家自然科学基金项目(30771721,31170389)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xuxiao_cwnu@ 163. com
2011鄄05鄄24 收稿,2011鄄09鄄30 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 1 月摇 第 23 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2012,23(1): 45-50
摇 摇 近年来,随着环境酸化问题的日益严重,尤其是
大气污染引起的酸沉降,导致土壤酸化加剧,土壤中
可溶性铝(Al3+)含量明显增加.研究表明,土壤中低
浓度的 Al3+对植物生长有促进作用[1],但当活性铝
浓度增加到一定程度时,就会诱导植物体内大量活
性氧的累积,导致超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢
酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物
酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)等酶活性及丙二
醛(MDA)含量的变化,质膜结构的改变,线粒体的
损伤甚至细胞死亡,从而影响植物生长和作物产
量[2-3] .我国酸性土壤遍及南方 15 个省区,总面积
2030伊104 hm2,占全国土地总面积的 21% [4] . 研究
铝胁迫对该类地区植物生长和发育的影响具有实际
意义. 目前,有关铝胁迫的研究主要集中在大豆
(Glycine max)、小麦(Triticum aestivum)、水稻(Oryza
sativa)和荞麦(Fagopyrum esculentum)等农作物方
面[5-9],而对木本植物的研究较少,尤其是从性别差
异的角度来探究铝胁迫对雌雄异株植物的影响研究
更是少见.
雌雄异株植物由于繁殖成本不同,雌雄间在生
长、生理、资源分配等方面均出现明显的性别差异.
雌株个体由于承担了产生种子和果实的任务,较雄
株的资源需求量更大[10],因而对环境因子的变化更
敏感,更易受到干旱、UV鄄B 辐射、盐碱等环境胁迫
的影响[11-14] .目前有关铝胁迫对雌雄异株植物影响
的研究尚未见报道.为此,本研究以西南地区常见的
雌雄异株植物青杨(Populus cathayana)作为对象,
研究铝胁迫对其雌雄幼苗的膜脂过氧化程度、抗氧
化酶活性、叶绿体色素含量、光合速率和生物量等指
标的影响,以期揭示铝胁迫环境下雌雄植株个体的
差异及其抗逆性,为进一步探究该类植物对环境的
适应机制提供参考,为林业生产实践提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地位于四川省南充市郊 ( 30毅 14忆—
31毅16忆 N,106毅—107毅1忆 E,海拔 276 m)的西华师范
大学生命科学学院试验基地内. 该地区属亚热带季
风气候,年降雨量 980 ~ 1150 mm,相对湿度 76% ~
86% ,年 日 照 时 数 1215 ~ 1530 h, 年 均 气 温
16郾 8 益 [15] .
1郾 2摇 试验设计
2010 年 4 月上旬,从青杨雌雄成树上分别截取
长短、粗细一致的健康枝条,并按不同性别扦插于试
验地内.待枝条萌发生长 2 个月后,选择长势基本一
致的雌雄扦插苗各 12 株移栽到盛有匀质土壤、体积
为 10 L的塑料盆内,每盆土壤为 10 kg,缓苗 2 周. 7
月 1 日开始胁迫试验. 试验采用 2 因素的完全随机
设计:2 性别(雄、雌) 伊2 处理(对照、铝胁迫). 每种
性别为 12 株,其中,6 株浇施 Al2(SO4) 3·18H2O 溶
液, 参 照 应 小 芳 和 刘 鹏[5] 的 方 法, Al3+ 按
216 mg·kg-1土壤的比例浇灌于土壤中;对照组(6
株)浇施等量清水.为防止溶液渗漏,对照组和处理
组塑料盆内均套有塑料袋(土壤置于塑料袋内).
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 生理指标 摇 2010 年 9 月上旬 (胁迫处理
65 d),选取处理组和对照组雌雄幼苗各 5 株,分别
选取新鲜成熟叶片(叶龄一致)用于 MDA 含量、可
溶性蛋白(Pr)含量、POD 活性、SOD 活性和叶绿素
含量的测定.
酶提取方法:取 0郾 3 g叶片于预冷的研钵中,加
入 6 mL预冷的提取缓冲液[磷酸缓冲液,pH 7郾 8,
含有 1 mmol·L-1乙二胺四乙酸(EDTA)和 1%聚乙
烯吡咯烷酮 ( PVP)]研磨成匀浆,于 4 益下离心
30 min(12000伊g),取上清液(酶液)用于试验.
MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸(TBA)比
色法[16];Pr含量的测定采用考马斯亮蓝法[17];POD
活性的测定采用愈创木酚法,将每分钟 OD 470 提
升 0郾 01 定义为一个酶活力单位[18];SOD 活性的测
定采用氮蓝四唑(NBT)比色法,以抑制 NBT光氧化
还原 50%的酶量为一个酶活性单位[19];叶绿体色
素含量的测定采用 Arnon 法(提取液为 80%丙酮)
测定[20] .
1郾 3郾 2 气体交换指标摇 2010 年 8 月 20 日上午,随机
选取不同处理下雌雄植株各 5 株,摘取植株上部第
3 或 4 片完全展开的向阳的叶片,用于测定植株的
气体交换特征. 采用 Li鄄6400 便携式光合仪(Li鄄Cor
公司,美国)测定其净光合速率 ( Pn )、气孔导度
(gs)、胞间 CO2浓度(C i)和蒸腾速率(Tr). 瞬时水
分利用效率(WUE i)用 Pn与 Tr之比来计算[13] .
1郾 3郾 3 生物量与叶面积指标 摇 试验结束时,随机选
取各处理下雌雄植株各 5 株,清洗根部泥土后用于
测定总叶面积和生物量. 各植株分别按根、茎、叶置
于 80 益烘箱内 72 h 烘干至恒量后,测定各部分的
生物量.
64 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 13郾 0 统计软件进行数据分析. 平均
值间的比较采用单因素方差分析 ( one鄄way ANO鄄
VA);不同处理间的差异采用 Duncan多重比较检验
(Duncan爷 s multiple range test);采用多因素方差分
析性别与处理间的交互作用. 显著性水平设定为
琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 铝胁迫下青杨雌雄幼苗丙二醛和可溶性蛋白
含量的差异
由图 1 可以看出,与对照相比,铝胁迫显著增加
了青杨雌雄幼苗叶片的 MDA 和 Pr 含量 ( P <
0郾 001),且雌株幼苗 MDA含量显著高于雄株,而 Pr
含量显著低于雄株. 对照条件下青杨雌雄幼苗的
MDA和 Pr含量无显著差异.此外,性别和处理之间
的交互作用也显著影响青杨幼苗叶片的 MDA 和 Pr
含量.
2郾 2摇 铝胁迫下青杨雌雄幼苗之间抗氧化酶活性的
差异
与雌株相比,铝胁迫显著增加了青杨雄株幼苗
的 POD活性,降低了其SOD活性,且雄株幼苗的
图 1摇 铝胁迫下青杨雌雄幼苗的丙二醛(MDA)和可溶性蛋
白(Pr)含量
Fig. 1 摇 MDA and Pr contents of male and female Populus
cathayana seedlings under aluminum stress (mean依SE).
玉:对照 Control;域:处理 Treatment; S:性别效应 Sex effect; T:铝胁
迫处理效应 Aluminum stress effect; S伊T: 性别与处理交互效应 Sex
and aluminum stress interaction effect. 下同 The same below.
POD活性显著高于雌株,而 SOD 活性则低于雌株.
此外,性别和处理间的交互作用也显著影响了青杨
幼苗叶片的 POD和 SOD活性(图 2).
2郾 3摇 铝胁迫下青杨雌雄幼苗气体交换的差异
由表 1 可以看出,与对照相比,铝胁迫显著降低
了雌雄幼苗的 Pn(P=0郾 001),而对 gs和 C i无显著影
响;铝胁迫显著降低了雌株的 Tr,增加了 WUE i,而
对雄株的影响均不显著. 此外,青杨幼苗的 Tr和
WUE i受性别和处理交互作用的影响显著.
2郾 4摇 铝胁迫下青杨雌雄幼苗叶绿体色素含量的差
异
由表 2 可以看出,铝胁迫显著降低了雌株幼苗
的叶绿素 a、总叶绿素含量及叶绿素 a / b 值,而对雄
株无显著影响.雌雄幼苗间存在显著的性别差异,雄
株的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量以及铝胁迫
条件下的叶绿素 a / b值均显著高于雌株.
2郾 5摇 铝胁迫下青杨雌雄幼苗间生物量和叶生理指
标的差异
由表 3 可以看出,与对照相比,铝胁迫显著降低
了雌株的比叶面积、增加了雌株的叶片相对含水量
和雄株的比叶面积,而对叶和茎的干质量无显著影
响.处理前后雄株的根干质量和根冠比均显著低于
雌株.此外,性别和处理交互作用对青杨幼苗的比叶
面积影响显著.
图 2摇 铝胁迫下青杨雌雄幼苗的过氧化物酶和超氧化物歧
化酶活性
Fig. 2 摇 POD and SOD activities of male and female Populus
cathayana seedlings under aluminum stress (mean依SE).
741 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李俊钰等: 铝胁迫对青杨雌雄幼苗生理生态特征的影响摇 摇 摇 摇
表 1摇 铝胁迫下青杨雌雄幼苗的气体交换特征
Table 1摇 Gas exchange characteristics of male and female Populus cathayana seedlings under aluminum stress (mean依SE)
组别
Group
净光合速率
Pn
(滋mol·m-2·s-1)
气孔导度
gs
(mmol·m-2·s-1)
胞间 CO2浓度
Ci
(mmol·mol-1)
蒸腾速率
Tr
(mmol·m-2·s-1)
瞬时水分利用效率
WUEi
(mmol·mol-1)
玉 F 14郾 61依0郾 37a 0郾 46依0郾 05a 288郾 57依3郾 95a 8郾 01依0郾 31a 1郾 83依0郾 06b
M 15郾 13依0郾 45a 0郾 55依0郾 13a 300郾 53依12郾 37a 4郾 43依0郾 48b 3郾 47依0郾 45a
域 F 12郾 29依0郾 43b 0郾 37依0郾 06a 296郾 70依5郾 88a 3郾 64依0郾 36b 3郾 41依0郾 20a
M 13郾 30依0郾 25b 0郾 49依0郾 04a 306郾 76依3郾 78a 3郾 61依0郾 13b 3郾 69依0郾 16a
P FS 0郾 463ns 0郾 145ns 0郾 078ns 0郾 129ns 0郾 051ns
FT 0郾 001** 0郾 344ns 0郾 225ns 0郾 007** 0郾 029*
FS伊T 0郾 508ns 0郾 859ns 0郾 881ns 0郾 001** 0郾 014*
玉:对照 Control;域:处理 Treatment; F:雌株 Female; M:雄株Male; S:性别 Sex effect; T:铝胁迫处理 Aluminum stress effect; S伊T:性别与处理交
互效应 Sex伊aluminum stress interaction effect. 同列不同字母表明处理间差异显著 In each columu, values followed by different small letters indicated
significant difference at 0郾 05 level郾 * P臆0郾 05; **P臆0郾 01; ***P臆0郾 001;ns:无显著差异 No significant. 下同 The same below.
表 2摇 铝胁迫对青杨幼苗叶片叶绿体色素含量的影响
Table 2摇 Chlorophyll pigments content of male and female Populus cathayana seedlings affected by aluminum stress (mean依
SE)
组别
Group
叶绿素 a
Chlorophyll a
(mg·g-1FM)
叶绿素 b
Chlorophyll b
(mg·g-1FM)
总叶绿素
Total chlorophyll
(mg·g-1FM)
类胡萝卜素
Carotenoid
(mg·g-1FM)
叶绿素 a / b
Ratio of
chlorophyll a / b
玉 F 0郾 79依0郾 02b 0郾 34依0郾 01bc 1郾 13依0郾 04b 0郾 21依0郾 001ab 2郾 36依0郾 03a
M 0郾 94依0郾 01a 0郾 38依0郾 02a 1郾 32依0郾 03a 0郾 22依0郾 004a 2郾 45依0郾 11a
域 F 0郾 66依0郾 01c 0郾 3依0郾 01c 0郾 96依0郾 01c 0郾 18依0郾 003b 2郾 19依0郾 03b
M 0郾 89依0郾 04a 0郾 36依0郾 01ab 1郾 25依0郾 05ab 0郾 21依0郾 02ab 2郾 47依0郾 04a
P FS <0郾 001*** 0郾 004** <0郾 001*** 0郾 070ns 0郾 009**
FT 0郾 297ns 0郾 289ns 0郾 287ns 0郾 313ns 0郾 472ns
FS伊T 0郾 126ns 0郾 654ns 0郾 214ns 0郾 400ns 0郾 082ns
表 3摇 铝胁迫对青杨雌雄幼苗生物量及叶生长的影响
Table 3摇 Dry mass and leaf growth of male and female Populus cathayana seedlings affected by aluminum stress (mean依SE)
组别
Group
叶干质量
Leaf dry
mass (g)
茎干质量
Stem dry
mass (g)
根干质量
Root dry
mass (g)
叶片相对含水量
Relative water
content of
leaf (% )
根冠比
R / S
总叶面积
Total leaf
area
(cm2)
比叶面积
Specific leaf
area
(cm2·g-1)
玉 F 9郾 16依0郾 36a 10郾 36依0郾 78a 11郾 51依1郾 02a 33郾 04依0郾 41c 0郾 60依0郾 07a 1172郾 8依56郾 8a 127郾 75依1郾 75a
M 9郾 02依0郾 33a 10郾 97依0郾 84a 6郾 61依1郾 3bc 39郾 63依0郾 38a 0郾 33依0郾 06bc 975郾 6依43郾 5b 108郾 04依1郾 74c
域 F 9郾 27依0郾 69a 9郾 81依0郾 59a 9郾 38依1郾 5ab 35郾 17依0郾 32b 0郾 48依0郾 05ab 1134郾 3依86郾 1ab 122郾 33依1郾 39b
M 8郾 67依0郾 36a 9郾 76依0郾 17a 4郾 31依0郾 62c 39郾 43依0郾 43ab 0郾 23依0郾 03c 1023郾 9依42郾 6ab 118郾 15依1郾 39b
P FS 0郾 395ns 0郾 804ns <0郾 001*** <0郾 001*** <0郾 001*** 0郾 024* <0郾 001***
FT 0郾 775ns 0郾 187ns 0郾 098ns 0郾 093ns 0郾 096ns 0郾 833ns 0郾 911ns
FS伊T 0郾 645ns 0郾 601ns 0郾 938ns 0郾 014* 0郾 828ns 0郾 508ns <0郾 001***
3摇 讨摇 摇 论
研究表明,铝胁迫对不同植物抗氧化酶活性的
影响差异较大. 如铝胁迫下,荞麦叶片的 POD 活性
明显增加,SOD 活性变化却完全相反[21];而马尾松
的 SOD、POD活性均表现为先增后降的趋势[22] . 本
研究发现,铝胁迫使青杨幼苗雄株 POD活性显著增
加、SOD活性显著降低,而对雌株 POD、SOD 活性无
显著影响,说明青杨雄株的抗氧化酶系统对铝胁迫
的响应更积极.另一方面,铝胁迫条件下,青杨雌雄
幼苗的 MDA和 Pr含量显著增加,且雌株 MDA含量
显著高于雄株,而 Pr 含量则显著低于雄株. 由于
MDA含量的高低可以衡量胁迫条件下植物活性氧
伤害及细胞膜受伤害的程度[23],可溶性蛋白含量的
增加是胁迫环境下植物渗透调节的重要手段(维持
细胞正常的渗透势) [24] . 因此,本研究中,铝胁迫使
青杨雌雄幼苗活性氧代谢平衡受到破坏、膜脂过氧
化加剧.在铝胁迫下,雄株的 MDA 显著降低、Pr 含
量显著升高,表明其抗性比雌株更强.这与前人认为
雄株个体对胁迫环境有更强的适应能力的研究结果
84 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
相吻合[11,13-14] .
本研究发现,铝胁迫导致青杨雌雄幼苗的 Pn显
著降低,C i值略升高,gs值略降低. 根据许大全和张
玉忠[25]的观点:胁迫环境下,引起植物光合速率降
低的因素主要有气孔部分关闭导致的气孔限制和叶
肉细胞光合作用活性下降导致的非气孔限制两类,
判断光合作用非气孔限制的可靠依据是 C i升高的
同时伴随着 gs值降低.铝胁迫导致青杨幼苗光合作
用显著降低的原因取决于非气孔限制因子. 这与文
献[26-27]相一致. Al3+能够抑制水稻幼苗叶绿体
Ca2+ 鄄ATP酶活性、叶绿体内的光合 Hill 反应和光合
磷酸化作用.另一方面,铝胁迫导致光合作用的降低
还与植物叶绿素含量降低有关. 铝胁迫使青杨雌株
幼苗的叶绿素含量及叶绿素 a / b 值均显著降低,与
文献[27-29]结果类似,而雄株叶绿素含量无显著
变化.由于光合色素尤其是叶绿素在光合作用过程
中起到接受和转换能量的作用,叶绿素 a / b 值的降
低说明其捕获、转化光能的能力下降. 因此,青杨雌
株叶绿素 a 以及叶绿素 a / b值的显著降低反映出雌
株叶片的光能转化和能量提供能力受到明显抑制,
究其原因,可能是活性氧代谢平衡破坏后的 H2O2大
量累积诱导酚特异过氧化物酶(PPOD)的合成,而
PPOD 则将酚氧化成酚自由基,进一步促使了叶绿
素的降解[30-31] .然而,铝胁迫下青杨雄株的叶绿素
含量及叶绿素a / b值却无显著变化.说明引起雄株光
合降低的主要因素可能与光合作用酶的限制有关.
铝胁迫后,青杨雌株的比叶面积( specific leaf
area,SLA)显著降低,而雄株显著增加,并且胁迫前
后雌株的比叶面积均高于雄株. SLA 作为评价植物
叶片功能的重要参数,SLA 较高的植物能很好地适
应资源丰富的环境,而 SLA 较低的植物则能更好地
适应贫瘠的环境[32] .这说明雌株更适宜在资源丰富
的环境中生存,而雄株对胁迫环境有更强的抗逆性.
另一方面,铝胁迫下青杨雌株的 Tr显著降低、WUE i
显著升高,而雄株均无显著变化,也间接证明了雌株
对铝胁迫更敏感(通过减少水分蒸腾提高水分利用
效率来适应胁迫环境),而雄株的耐性更强. 另外,
试验中尽管铝胁迫使青杨雌雄幼苗的总生物量均有
减小,但差异并不显著,可能与铝胁迫的浓度以及处
理时间有关.青杨的耐铝阈值还待于进一步研究.
综上所述,铝胁迫影响了青杨雌雄幼苗的抗氧
化酶活性、渗透调节、叶绿素含量、气体交换以及根
生物量的积累等生理生态特征,但雌雄幼苗对铝胁
迫的响应存在显著的性别差异.与雌株相比,雄株对
铝胁迫的耐性更强.
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作者简介摇 李俊钰,女,1988 年生,硕士.主要从事植物生理
生态研究. E鄄mail: lijunyu0506@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
05 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷