全 文 ：栓皮栎地上部分构型及生物量分配∗
余碧云１　 张文辉１∗∗　 胡晓静１，２　 申家朋１　 甄学渊１　 杨小舟１
（ １西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室， 陕西杨凌 ７１２１００； ２石河子大学农学院， 新疆石河子 ８３２０００）
摘　 要　 研究秦岭南坡商洛地区不同径级栓皮栎的地上部分构型、生物量及其分配和构型与
生物量的关系．结果表明： 不同径级栓皮栎地上部分构型与生物量的分配存在差异．随着径级
的增大，栓皮栎树高、胸径和冠幅逐渐增大；平均递减率先增大后减小；栓皮栎总体分枝率和
逐步分枝率先增加后下降；不同径级栓皮栎垂直方向上的比叶面积为 ０．０２ ～ ０．０３，叶重比、叶
面积指数和叶面积比的较大值在径级为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ时出现于树干中、上部，在径级为Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ
时出现在树干中部，径级进一步增大则在垂直方向上出现 ２ 个峰值，分别位于树干中下部和
中上部．栓皮栎地上部分生物量中，树干生物量占 ７１．８％ ～８８．４％，枝生物量占 ５．８％ ～ １９．６％，
叶生物量占 ４．２％～８．６％．随着径级的增大，树干生物量所占比例先减小后增大，而枝、叶生物
量所占比例呈先增大后减小再增大的趋势．栓皮栎地上部分生物量与树高、胸径、冠幅和逐步
分枝率（Ｒ２∶ １）呈显著正相关，与总体分枝率和逐步分枝率（Ｒ３∶ ２）呈正相关趋势，但相关性不显
著．树干生物量、地上总生物量与树干递减率呈负相关趋势，枝生物量、叶生物量与树干递减
率呈正相关趋势，但相关性均不显著．
关键词　 栓皮栎； 地上部分； 构型； 生物量分配
∗陕西省科技统筹创新工程计划项目（２０１４ＫＴＣＬ０２⁃０４）和“十二五”国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ２２Ｂ０３０２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｗｈｃｋｈ＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃１０⁃２８收稿，２０１５⁃０３⁃１８接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０８－２２６５－０８　 中图分类号　 Ｑ９４４．３　 文献标识码　 Ａ
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ． ＹＵ Ｂｉ⁃ｙｕｎ１，
ＺＨＡＮＧ Ｗｅｎ⁃ｈｕｉ１， ＨＵ Ｘｉａｏ⁃ｊｉｎｇ１，２， ＳＨＥＮ Ｊｉａ⁃ｐｅｎｇ１， ＺＨＥＮ Ｘｕｅ⁃ｙｕａｎ１， ＹＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｚｈｏｕ１
（ １Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｓｈｉｈｅｚｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｉｈｅｚｉ
８３２０００， Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（８）： ２２６５－２２７２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ， ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ ｉｎ Ｓｈａｎｇｌｕｏ， ｓｏｕｔｈ ｓｌｏｐｅ
ｏｆ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｅｘｉｓｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ． Ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ， ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ， ＤＢＨ， ａｎｄ ｃｒｏｗｎ ｗｉｄｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ
ｄｅｃｌｉｎｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔｌｙ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｏｖｅｒａｌｌ ｂｉｆｕｒｃａｔｉｏｎ
ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｂｉｆｕｒｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｌｉｎｅｄ． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａｓ ｏｆ Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｏｆ
ａｌｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ ａｔ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ０．０２－０．０３， ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｒ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｍａｓｓ
ｒａｔｉｏ， ＬＡＩ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｒａｔｉｏ ａｔ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｌｅｖｅｌ Ⅰ， Ⅱ， Ⅲ ａｐｐｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄ⁃
ｄｌｅ ａｎｄ ｕｐｐｅｒ ｔｒｕｎｋ， ｗｈｉｌｅ ｉｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｌｅｖｅｌ Ⅳ， Ⅴ， Ⅵ， ｔｈｅｙ ａｐｐｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ ｔｒｕｎｋ， ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ， ｔｈｅｒｅ ａｐｐｅａｒｅｄ ｔｗｏ ｐｅａｋｓ ｉｎ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｕｐｐｅｒ ｔｒｕｎｋ． Ｔｈｅ ｔｒｕｎｋ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ７１．８％－８８．４％ ｏｆ Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ５．８％－１９．６％， ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ
４．２％－ ８． ６％． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ， ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｄｅ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔｌｙ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｔｒｅｎｄ ｔｈａｔ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｆｉｒｓｔ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｇａｉｎ． Ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｑ． ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ
ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ， ＤＢＨ， ｃｒｏｗｎ ｗｉｄｔｈ ａｎｄ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｂｉｆｕｒｃａｔｉｏｎ ｒａ⁃
ｔｉｏ （Ｒ２：１ ）， ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｂｉｆｕｒｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｂｉｆｕｒｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ
（Ｒ３：２）， ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ． Ｔｒｕｎｋ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｗｅｒｅ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ８月　 第 ２６卷　 第 ８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｕｇ． ２０１５， ２６（８）： ２２６５－２２７２
ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｔｒｕｎｋ ｄｅｃｌｉｎｅ ｒａｔｅ， ｗｈｉｌｅ ｂｒａｎｃｈ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ
ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｒｕｎｋ ｄｅｃｌｉｎｅ ｒａｔｅ， ｂｕｔ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ； ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ； ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ； ｂｉｏｍａｓｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．
　 　 植物体由于固着生长，因此通过形态可塑性来
适应环境，提高其生存适合度和竞争能力［１－２］ ．植物
体构型决定了光捕获效率以及未来生长的方向，对
生产效率也有影响［３－４］ ．表型可塑性是植物个体适应
环境的一种积极生长策略，不同生长发育阶段的植
物对环境的异质性具有不同的适应对策，研究植物
可塑性对环境适应的影响已经成为研究热点［５－７］ ．生
物量分配是植物生长对策之一［８］，植物在生长发育
的不同时期其生物量分配模式不断改变，以达到最
佳生活史对策，最大效率地利用资源来提高其生存
适合度和竞争能力［９－１０］ ．研究不同生长发育时期植
物的构型及生物量分配具有重要的生态学意义［１］ ．
栓皮栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ）属壳斗科栎属，是我
国暖温带落叶阔叶林区地带性植被的建群树种，广
泛分布于华北、华中、华南、西南地区，是我国重要的
用材和经济树种［１１－１２］ ． 目前，对栓皮栎的研究主要
集中于生物学特性、种群生殖生态、种群年龄结构等
方面［１３－１５］，对栓皮栎地上部分构型、生物量的研究
较少［１６－１９］，对不同径级栓皮栎的构型在不同相对树
高上的垂直分布以及栓皮栎构型和生物量分配关系
的研究尚未见报道．本文以不同径级的栓皮栎为研
究对象，通过调查其地上部分的构型、生物量分配以
及构型与生物量分配的关系，来分析不同径级栓皮
栎与环境相互作用的机制，阐明不同径级栓皮栎的
生长对策．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于陕西省商洛市山阳县 （ ３３° ０９′—
３３°４２′ Ｎ，１０９°３２′—１１０°２９′ Ｅ），该区属北亚热带向
暖温带过渡的季风性半湿润山地气候，平均海拔
１１００ ｍ，平均气温 １３．１ ℃，年均降水量 ７０９ ｍｍ，无
霜期２０７ ｄ，森林覆盖率达６２％．栓皮栎是该地区主
要乔木树种和优势树种，栓皮栎林乔木层郁闭度达
０．７ ～ ０．８，林下灌木有胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ）、黄
栌（Ｃｏｎｔｉｎｕｓ ｃｏｇｇｙｇｒｉａ）、杜梨（Ｐｙｒｕｓ ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ）等；
林下草本植物以麦冬（Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）和莎草
科的苔草属（Ｃａｒｅｘ）植物为主． 近年来，该区栓皮栎
林分未进行过较大规模的采伐或破坏活动，林相发
育良好．选择林相较好，林木分布较为均匀的阳坡栓
皮栎林为对象，设置 ３块 ２０ ｍ×２０ ｍ 样地调查林分
特征（表 １）．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １解析木选取 　 在栓皮栎生长的全叶期，对每
个样地进行每木检尺，测量树高、胸径、冠幅．将样地
每木检尺的结果按径阶分组，径阶（ｄ＝ ２ ｃｍ）大小为
２ ｃｍ．４ ｃｍ＜ｄ≤６ ｃｍ、６ ｃｍ＜ｄ≤８ ｃｍ、８ ｃｍ＜ｄ≤１０
ｃｍ、１０ ｃｍ＜ｄ≤１２ ｃｍ、１２ ｃｍ＜ｄ≤１４ ｃｍ、１４ ｃｍ＜ｄ≤
１６ ｃｍ、１６ ｃｍ＜ｄ≤１８ ｃｍ、１８ ｃｍ＜ｄ≤２０ ｃｍ、２０ ｃｍ＜ｄ≤
２２ ｃｍ分别为Ⅰ～Ⅸ径级．计算各径级的平均直径及平
均高，以此为标准选择标准木 ３～４株作为解析样本，
共采集解析木 ３０株．在伐倒解析木前，先确定根颈位
置，在标准木上标明胸高位置及树干的南北方向，然
后将枝解析样木伐倒．不同径级的比例见图 １．
图 １　 栓皮栎林分不同径级比例
Ｆｉｇ．１　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｆｏｒｅｓｔ．
Ⅰ～Ⅸ： 径级 Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 １　 栓皮栎林林分特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｔａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｆｏｒｅｓｔ
样地
Ｐｌｏｔ
平均胸径
Ａｖｅｒａｇｅ ＤＢＨ
（ｃｍ）
树高
Ａｖｅｒａｇｅ ｔｒｅｅ
ｈｅｉｇｈｔ （ｍ）
冠幅
Ｃｒｏｗｎ ｗｉｄｔｈ
（ｃｍ）
林分密度
Ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ
（ ｉｎｄ·ｈｍ－２）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
坡位
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
１ １４．３２±０．１８ａ １２．０２±０．３２ａ ３．９０×２．６８ ２９５０ １０３８．６ 阳坡 Ｓｕｎｎｙ 下坡 Ｌｏｗｅｒ ｓｌｏｐｅ
２ １４．３７±０．１４ａ １２．３４±０．３８ａ ３．８５×３．００ ３０００ １０３５．４ 阳坡 Ｓｕｎｎｙ 下坡 Ｌｏｗｅｒ ｓｌｏｐｅ
３ １４．５４±０．１６ａ １２．６６±０．４３ａ ３．７６×２．８２ ２９２５ １０４１．１ 阳坡 Ｓｕｎｎｙ 下坡 Ｌｏｗｅｒ ｓｌｏｐｅ
不同字母表示不同样地间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
６６２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
１􀆰 ２􀆰 ２分支格局及干形调查 　 解析木伐倒后，从梢
头开始测量树干 １ ／ １０、３ ／ １０、５ ／ １０、７ ／ １０、９ ／ １０ 处的
直径；在活树冠内分别逐枝编号，测量 １级分枝到基
部的距离、枝间距以及枝倾角，并分别测定每个 １ 级
枝条上着生的 ２级枝数、２ 级枝上着生的 ３ 级枝数．
采用由内及外枝序的确定方法，即着生在树干上的
枝为 １级枝，着生在 １ 级枝上的为 ２ 级枝，以此类
推．分枝率主要依据各级枝的分枝数量来计算总体
分枝率和逐级分枝率，总体分枝率（Ｒｂ）和逐步分枝
率（Ｒ ｉ＋１ ∶ ｉ）的计算方法如下：
Ｒｂ ＝（Ｎｔ－Ｎｓ） ／ （Ｎｔ－Ｎ１）
式中：Ｎｔ为所有枝级中枝条的总数；Ｎｓ为最高枝条
数；Ｎ１为第一枝条数．
Ｒ ｉ ＋１ ∶ ｉ ＝Ｎｉ＋１ ／ Ｎｉ
式中：Ｎｉ和 Ｎｉ＋ １分别为第 ｉ级和第 ｉ＋１级枝条总数．
枝径比为 ２ 级侧枝与 １ 级侧枝的直径比．相对
干率为各区分段材积 Ｖｉ与树干总材积 Ｖ 之比．按照
Ｈｏｈｅｎａｄｌ的 ５区分段等相对长区分求积法［２０］，令树
干长 Ｌ＝ １，从梢头起测定直径 ｄ０．１、ｄ０． ３、ｄ０． ５、ｄ０． ７和
ｄ０． ９，则相对干率序列 Ｘ ｉ为：
Ｘ ｉ ＝Ｖｉ ／ Ｖ ＝ （０．２Ｌπｄｉ ２ ／ ４） ／ （０．２Ｌπ∑ｄｉ ２ ／ ４） ＝
ｄｉ ２ ／ ∑ｄｉ ２
式中：ｉ分别为 ０．１、０．３、０．５、０．７、０．９．各段递减率 Ｐ ｉ ＝
Ｘ ｉ ＋０．２－Ｘ ｉ， Ｐ越大，表示越尖削，反之越圆满［２１］ ．
１􀆰 ２􀆰 ３生物量分配调查　 将每一编号的枝条从树干
上分离，称量带叶的枝鲜质量并统计该编号枝条上
的叶总数．采用标准枝法，在 １ 级枝上选择具有平均
枝基径与平均枝长的 ２ 级枝条即标准枝，标准枝的
个数依据调查精度确定，同时要求枝上的叶质量是
中等水平，分别称其枝、叶鲜质量，并取样，将各层
枝、叶取样带回实验室进行烘干（８０ ℃）处理，称量
枝、叶干质量．按平均断面积求积法以 １ ｍ区分段截
取解析圆盘，作为测定树干生物量的样品．干量比为
树干生物量与地上总生物量之比．
１􀆰 ２􀆰 ４叶片特征调查　 以侧枝上叶片在相对高度上
的分布特征来研究叶片在垂直方向上的分布，叶
片相对高度为树高除以叶片所在侧枝高度．将取样
的叶片使用 ＥＰＳＯＮ ＰＥＲＦＥＣＴＩＯＮ ４８７０ 进行扫描，
ＷｉｎＦＯＬＩＡ ２００４ａ软件分析叶面积（ＬＡ），计算相对
高度上的叶面积指数（ＬＡＩ）、叶重比（ＬＭＲ）、比叶面
积（ＳＬＡ）和叶面积比（ＬＡＲ），公式如下：
ＬＡＩ＝ＬＡ×Ｎ ／ （p×ｒ２）
ＬＭＲ＝ＭＬ ／Ｍ
ＳＬＡ＝ＬＡ ／Ｍｓ
ＬＡＲ＝ＬＡ×Ｎ ／Ｍ
式中：ＬＡ为平均单叶面积；Ｎ 为相应高度上的叶片
数；ｒ为树冠冠幅的半径；ＭＬ 为相对树高上的总叶
片质量；Ｍ为总地上生物量；Ｍｓ为单叶质量．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 ＳＰＳＳ １７．０ 软件对数据进行
统计分析，采用单因素方差分析法（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯ⁃
ＶＡ）比较不同径级栓皮栎树高、胸径和枝系构型，
ＬＳＤ法进行差异显著性分析（α ＝ ０．０５）． 采用 Ｐｅａｒ⁃
ｓｏｎ法分析地上部分生物量与构型的相关系数．使用
Ｏｒｉｇｉｎ ９软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 栓皮栎地上部分构型
２􀆰 １􀆰 １地上部分总体形态 　 随着径级的增大，栓皮
栎树高、胸径和冠幅逐渐增大（表 ２）．由图 ２ 可知，
栓皮栎相对干率 Ｘ０．１、Ｘ０．３随径级的增大先减小后
增大再减小；Ｘ０．５、Ｘ０．７和 Ｘ０．９呈先增大后降低的波动
趋势；Ⅰ～Ⅸ径级平均递减率分别为 ９．１％、９． ３％、
１１􀆰 ０％、１１．６％、１０．１％、１０．２％、１０．６％、９．９％、９．８％．
表明栓皮栎在小径级时（Ⅰ、Ⅱ）干形较圆满，栓皮
栎干形随着径级的增大先变细后圆满．
２􀆰 １􀆰 ２地上分枝格局及叶片特征 　 由表 ３ 可知，栓
皮栎总体分枝率（Ｒｂ）、逐步分枝率（Ｒ２∶ １）和逐步分
枝率（Ｒ３∶ ２）随径级的增大呈先增大再减小的变化
趋势．其中，逐步分枝率（Ｒ２∶ １）较总体分枝率、逐步
表 ２　 不同径级栓皮栎地上部分形态
Ｔａｂｌｅ ２　 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｆｏｒｍ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｌｉｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ
地上总体构型
Ｏｖｅｒａｌｌ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ
径级 Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ
树高 Ｈｅｉｇｈｔ （ｍ） ６．８８±０．０７ｇ ８．７５±０．１４ｆ ９．７６±０．０２ｅ １０．００±０．１２ｅ １１．５９±０．０４ｄ １３．３６±０．０９ｃ １５．６２±０．１５ｂ １７．３２±０．２３ａ １７．３８±０．２１ａ
胸径 ＤＢＨ （ｃｍ） ４．９７±０．１４ｉ ６．６２±０．０７ｈ ９．００±０．４６ｇ １１．２５±０．１４ｆ １３．２５±０．０６ｅ １５．２８±０．１０ｄ １７．４９±０．２１ｃ １９．７５±０．６１ｂ ２１．６０±０．３５ａ
冠幅 Ｃｒｏｗｎ （ｍ２） １．３×２．５ ２．０×３．０ ２．３×２．９ ２．３×３．５ ２．５×３．８ ４．０×４．３ ４．０×５．０ ４．２×４．９ ４．０×６．０
不同字母表示不同径级间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
７６２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 余碧云等： 栓皮栎地上部分构型及生物量分配　 　 　 　 　
表 ３　 不同径级栓皮栎地上部分的分枝格局
Ｔａｂｌｅ ３　 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｒａｎｃｈ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｌｉｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ）
枝系构型
Ｂｒａｎｃｈ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ
径级 Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ
总体分枝率 Ｒｂ １．１２±０．０２ｄ １．１３±０．０３ｄ １．２３±０．１０ｃ １．４１±０．０７ａｂ １．６０±０．１１ａ １．７１±０．１０ａ １．４５±０．０６ａｂ １．４３±０．０９ａｂ １．２９±０．０５ｃ
逐步分枝率 Ｒ２∶ １ ４．８９±０．０５ｃ ５．０１±０．１１ｃ ５．５４±０．２９ｃ ６．４２±０．２３ｂ ６．８０±０．０９ａｂ ７．０４±０．０５ａ ７．２１±０．１１ａ ７．１７±０．２６ａ ６．９５±０．２８ａｂ
逐步分枝率 Ｒ３∶ ２ ０．５７±０．０４ｃ ０．５５±０．０４ｃ ０．５３±０．１７ｃ ０．９６±０．０８ｂ １．２０±０．０６ａ １．０９±０．０２ａ ０．９３±０．０５ｂ ０．９１±０．０６ｂ ０．９０±０．１６ｂ
枝间距 Ｉｎｔｅｒｖａｌ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｒａｎｃｈ （ｃｍ） ０．２３±０．０４ｂ ０．２４±０．０５ｂ ０．３６±０．１２ａｂ ０．４１±０．０７ａ ０．４５±０．１４ａ ０．４６±０．０６ａ ０．４７±０．０７ａ ０．５１±０．０９ａ ０．５３±０．２２ａ
枝径比 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｂｒａｎｃｈ ｄｉａｍｅｔｅｒ ０．３５±０．０３ａ ０．４３±０．０３ａ ０．３８±０．０２ａ ０．３８±０．０４ａ ０．３３±０．０３ａ ０．３４±０．０３ａ ０．３５±０．０２ａ ０．３６±０．０３ａ ０．３３±０．０３ａ
一级枝长 Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ
ｂｒａｎｃｈ （ｃｍ）
０．７８±０．１１ｃ ０．８２±０．１１ｃ ０．９０±０．０９ｃ １．４５±０．１６ｂｃ １．６６±０．１８ａｂ １．７７±０．２６ａｂ １．９５±０．２４ａｂ ２．１１±０．２５ａｂ ２．３２±０．４５ａ
枝倾角 Ｂｒａｎｃｈ ａｎｇｌｅ （°） ６３．０６±２．５３ａ ５９．３３±３．８３ａ ５５．２３±３．０９ａ ５１．４３±２．８３ｂｃ ４５．２８±２．９１ｃ ４５．１７±２．５８ｃ ４２．２８±２．９７ｃ ４１．３７±２．４３ｃ ４１．３０±２．７８ｃ
图 ２　 不同径级栓皮栎干形
Ｆｉｇ． ２ 　 Ｓｔｅｍ⁃ｆｏｒｍ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｌｉｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｃｌａｓｓｅｓ．
分枝率 （Ｒ３∶ ２ ）高．不同径级栓皮栎的枝径比无显
著差异，枝间距在径级大于Ⅲ时与Ⅰ、Ⅱ径级的差异
显著．随着径级的增大，一级枝的长度逐渐增加，枝
倾角则出现相反的趋势．
　 　 由图 ３可知，不同径级栓皮栎垂直方向上的比
叶面积主要为 ０．０２～０．０３．径级为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的栓皮栎
叶重比、叶面积指数和叶面积比的较大值在垂直方
向上主要出现于树干中、上部；径级为Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ的栓
皮栎叶重比、叶面积指数和叶面积比值的较大值出
现在树干中部；当径级进一步增大时，栓皮栎叶重
比、叶面积指数和叶面积比在垂直方向上出现 ２ 个
峰值，分别位于树干中下部和中上部．
２􀆰 ２　 栓皮栎地上部分生物量分配
由图 ４可知，栓皮栎地上部分生物量中，树干生
物量占 ７１．８％ ～ ８８．４％，枝生物量占 ５．８％ ～ １９．６％，
叶生物量占 ４．２％～８．６％．栓皮栎地上部分生物量主
要集中在树干，其次是枝、叶．随着径级的增大，栓皮
图 ３　 不同径级栓皮栎垂直方向上的叶片特征
Ｆｉｇ．３　 Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ．
８６２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ４　 栓皮栎地上部分生物量和构型的相关系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｌｉｓ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ
地上部分生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
树高
Ｈｅｉｇｈｔ
胸径
ＤＢＨ
冠幅
Ｃｒｏｗｎ ａｒｅａ
总体分枝率
Ｏｖｅｒａｌｌ
ｂｉｆｕｒｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ
逐步分枝率
Ｒ２∶ １
逐步分枝率
Ｒ３∶ ２
树干递减率
Ｐ
干生物量 Ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ ０．７８２∗ ０．７８３∗ ０．７５３∗ ０．３５９ ０．７３３∗ ０．４５９ －０．１１５
枝生物量 Ｂｒａｎｃｈ ｂｉｏｍａｓｓ ０．９２１∗∗ ０．９８２∗∗ ０．９０３∗∗ ０．５８１ ０．９１２∗∗ ０．６４２ ０．２７７
叶生物量 Ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ ０．９１１∗∗ ０．９５６∗∗ ０．９５２∗∗ ０．４９８ ０．８５５∗∗ ０．５５５ ０．２７４
地上总生物量 Ｔｏｔａｌ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ０．８１２∗∗ ０．８２９∗∗ ０．７９３∗ ０．３９９ ０．７７６∗ ０．４９７ －０．０５０
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
图 ４　 不同径级栓皮栎地上部分各器官生物量分配
Ｆｉｇ．４ 　 Ｂｉｏｍａｓｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｖａｒｉａｂｌｉｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓｅｓ．
Ⅰ： 叶 Ｌｅａｆ； Ⅱ： 枝 Ｂｒａｎｃｈ； Ⅲ： 树干 Ｓｔｅｍ．
栎干生物量所占比例先减小后增大，而枝、叶生物量
所占比例呈先增大后减小再增大的趋势．在胸径＞１８
ｃｍ时，栓皮栎树干生物量所占比例分别为 ８５．７％、
８５．７％，趋于稳定．
２􀆰 ３　 栓皮栎地上部分生物量和构型的关系
由表 ４可知，栓皮栎地上部分生物量与树高、胸
径、冠幅和逐步分枝率（Ｒ２∶ １）呈显著正相关，与总体
分枝率和逐步分枝率（Ｒ３∶ ２）呈正相关趋势，但相关
性不显著．干生物量、地上总生物量与树干递减率呈
负相关趋势，而枝生物量、叶生物量与树干递减率呈
正相关趋势，但相关性均不显著．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 不同径级栓皮栎地上部分构型
由于植物体固着生长，个体适应环境变化的方
式主要是构型随环境发生改变，产生形态可塑性，从
而直接影响植株对光、空间等资源的利用和适应对
策［２２］ ．植物处于生活史的不同阶段，因为所处的微
环境和所面临的威胁不同，构型在不同时期的表达
也有很大差异．朱选伟等［１７］认为，栓皮栎幼树阶段
由于水分供应状况改善，上层胁迫解除，高生长和横
向生长显著，分枝率较大；成树阶段由于生长环境的
限制（水肥条件差），再加上相邻植株间竞争的加
剧，冠幅扩展明显放慢，高生长减缓，分枝率低于幼
树阶段．而孙书存等［２３］认为，植物在不同生活史阶
段的生长对策与克隆植物的觅食行为很相似．幼树
阶段由于受大树植冠的荫蔽、压迫以及接受的光照
有限，以牺牲分枝率为代价，投资高生长，从而摆脱
胁迫环境，迅速达到林冠上层，因此分枝率较低；而
成株阶段到达林冠上层，接受的光照充分，因此冠幅
迅速扩展，分枝率增加，尽可能扩大生存空间，充分
利用各种资源，以进行繁殖作用完成生活史．
有研究表明，不同坡位的光照因子、土壤条件存
在差异性，上、中坡位较下坡位光照强；上、中坡位受
雨水冲刷和淋溶作用导致土壤肥力下降，下坡位有
机质含量较上、中坡位丰富、土层深厚，因而下坡位
土壤肥力高于上、中坡位［２４－２５］ ．栓皮栎为喜光树
种［２６］，且研究样地处于下坡位，因此光成为该样地
栓皮栎生长的主要环境限制因子．大量研究表明，木
本植物光合能力随径级的增加而降低［２７］ ．本研究
中，对不同径级栓皮栎的分枝格局进行调查，发现栓
皮栎总体分枝率随着径级的增大而先增加后下降，
逐步分枝率也呈相同的变化趋势．可能是小径级栓
皮栎处于乔木层下层，光照条件差，因此通过降低分
枝率来投资高生长，以有效利用光资源；中间径级的
栓皮栎进入乔木层中部，接受的光照辐射量较小径
级的栓皮栎充足，由于光合能力比小径级栓皮栎弱，
通过高分枝数来增大分枝率，以获取更多光资源；大
径级栓皮栎光合能力弱，其处于乔木层上层，接受光
照最充分，但由于研究样地为土壤贫瘠的山地，致使
大径级栓皮栎竞争资源较为激烈，因此分枝数受到
限制，分枝率有所下降．这与前人的研究结果［１７，２３］有
区别，主要是由于本研究选取的样地环境以及植株
大小与前人的研究有差异．随着木本植物径级的增
加，植物高度也会增加，同时伴随着高度的增加还会
引起环境因子的变化［２７］ ．通常光照条件会随着树高
的增高而得到改善，不同垂直位置枝系的光照微环
境不同，树木枝系构型与树的高度、枝系相对垂直位
９６２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 余碧云等： 栓皮栎地上部分构型及生物量分配　 　 　 　 　
置密切相关，枝系、叶片在垂直方向上的位置和排列
与光能的捕获、营养资源的获取有关［３，２８］ ． 叶面积指
数在一定程度上反映了叶片截获光的能力，其值越
大，光利用效率越高，同时也反映了在强光下叶片的
自我保护能力［２９］ ．叶重比、叶面积比与植物光合能
力也相关［３０］ ．本研究中，小径级的栓皮栎位于光照
条件较差的乔木层下部，叶重比、叶面积指数和叶面
积比的较大值在垂直方向上主要出现在树干中、上
部，这使树干中、上部截获更多上层树冠的反射或散
射光能，提高光利用效率；中间径级栓皮栎的光照条
件较充足，其叶重比、叶面积指数和叶面积比的较大
值出现在树干中部，使其尽可能避免叶片重叠来获
取更多光照；径级进一步增大时，栓皮栎叶重比、叶
面积指数和叶面积比的较大值在垂直方向上出现 ２
个峰值，分别位于树干中下部和中上部，以截获更多
上层光照的同时又竞争中下部的光照辐射，提高了
对光资源的利用效率，这表明不同径级的栓皮栎通
过叶的可塑性调整资源获取对策，以适应环境和
生存．
３􀆰 ２　 不同径级栓皮栎地上部分生物量
植物生物量是植物在生长发育过程中能量积累
的一种体现，不同生长发育阶段的植物会与其相邻
植物竞争光照、水分和养分等资源［３１－３２］ ．树木可通
过调整生物量的分配来适应环境的变化，植物年龄、
植株大小都能改变林木各器官生物量的分配格
局［３３］ ．绝大多数研究表明，降低光照强度，植物光合
作用减弱，叶生物量的分配提高，这有利于植物在低
光下捕获更多的光能，合成更多的光合产物［３４－３６］ ．
本研究中，栓皮栎随着径级的增大，干生物量所占比
例先减小后增大，枝、叶生物量所占比例先增大后减
小．这可能是由于小径级栓皮栎处于乔木层下层，光
照条件差，其通过加快高生长，积累树干生物量来竞
争有限的光照等资源；径级进一步增大时，栓皮栎为
获取更大的光照和营养资源，通过降低主干生物量
积累，转向水平方向生长，粗大枝桠和树叶增多，树
冠面积扩展，通过增大枝、叶生物量比例来有效利用
资源；当栓皮栎进入乔木层中上部（主林层）时，营
养空间增大，为获得上层充足的资源，积累主干生物
量，使主干生物量比例增大，枝、叶生物量比例减小．
另外，由于样地为山地土壤，含大量石质，土壤贫瘠，
造成了林木地上部分生物量向树枝转移，因此，在栓
皮栎胸径达到 １８ ｃｍ 之后（即进入乔木上层空间
时），主干生物量比例处于稳定趋势，这与前人的研
究结果相同［３７－３８］ ．
３􀆰 ３　 栓皮栎地上部分构型与生物量的关系
光是影响植物生长发育和生存最重要的环境因
子之一，不同光环境会影响植物生物量的积累及其
分配，光照强度与地上部分生物量的积累呈正相关，
光照强度的降低限制了生物量的积累［３９］ ．而树木生
物量依靠枝系的光合作用进行积累，光照强度影响
分枝率．因此，光环境通过影响分枝率从而影响生物
量的积累．本研究中，冠幅、总体分枝率（Ｒｂ）、逐步分
枝率（Ｒ２∶ １）和逐步分枝率（Ｒ３∶ ２）与枝、叶、干的生物
量呈正相关趋势，其中冠幅、逐步分枝率（Ｒ２∶ １）与地
上部分生物量呈显著正相关，这与前人的研究结论
相同［３９－４０］ ．由于小径级栓皮栎处于光照环境较弱的
环境，分枝率低，枝系将光合产物集中分布于树干，
致使枝系生物量积累少，树干生物量相对比例大；中
间径级的栓皮栎处于乔木层中部，接受的光照较小
径级多，分枝率较大，导致枝系生物量积累增大，树
干生物量比例相对减小；大径级栓皮栎处于乔木层
上层，接受的光照辐射最强，但因个体间竞争资源激
烈以及环境条件的贫瘠，导致分枝率有所下降，枝系
生物量积累相对减小，树干生物量增加．表明栓皮栎
地上部分构型影响其生物量及其分配．
分枝特征与干形也存在相关性，侧枝生物量占
地上生物量的百分比影响干形的尖削度［４０］ ．本研究
中，树干递减率与地上部分枝、叶生物量呈正相关趋
势，与树干、地上部分总生物量呈负相关趋势，但相
关性均未达到显著水平．这主要由于枝、叶生物量占
地上生物量百分比小，树干生物量比例大，导致树干
递减率越小，干形越圆满，反之，干形越尖削．
本文对栓皮栎地上部分不同径级的形态特征和
生物量分配进行了分析，未涉及到地下部分的形态
特征和生物量分配，需要进一步研究栓皮栎在不同
发育过程中的生长对策．
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（郭宗民）， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｎｅｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｑｕｅｒ⁃
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［１７］　 Ｚｈｕ Ｘ⁃Ｗ （朱选伟）， Ｙｅ Ｙ⁃Ｚ （叶永忠）， Ｄｕ Ｗ⁃Ｂ （杜
卫兵 ）． Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｒｏｗｎ ｇｅｏｍｅｔｒｙ ｉｎ
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１９（１）： ６５－６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｙｕ Ｂ⁃Ｙ （余碧云）， Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｈ （张文辉）， Ｈｅ Ｔ （何
婷）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐ ｓｉｚｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ
ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｌｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈ ｓｌｏｐｅ ｏｆ Ｑｉｎ⁃
ｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
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３３９９－３４０６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｈｕ Ｘ⁃Ｊ （胡晓静）， Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｈ （张文辉）， Ｈｅ Ｊ⁃Ｆ
（何景峰）， ｅｔ ａｌ． Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｒｏｗｎ ｇｅｏｍｅ⁃
ｔｒｙ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｌｉｓ ＢＬ． ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态
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Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， １９９９， ２３
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［２４］　 Ｑｉ Ｊ （祁　 建）， Ｍａ Ｋ⁃Ｍ （马克明）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｘ （张
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ｔａｉｎ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００８， ２８（１）： １２２－１２８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｃｈｅｎ Ｃ （陈　 冲）， Ｄｏｎｇ Ｗ⁃Ｙ （董文渊）， Ｚｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｈ
（郑进烜）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｅｔｅｒｏｃｌａｄａ． Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒ⁃
ｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ （林业科技开发）， ２００８，
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［２６］　 Ｘｉｅ Ｈ⁃Ｃ （谢会成）， Ｊｉａｎｇ Ｚ⁃Ｌ （姜志林）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｈ （李
际红）． Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｏｒｉｅｎｔａｌ Ｏａｋ ｆｏｒｅｓｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ⁃
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［２７］　 Ｍａｏ Ｐ⁃Ｌ （毛培利）， Ｚａｎｇ Ｒ⁃Ｇ （臧润国）， Ｂａｉ Ｚ⁃Ｑ
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［２８］　 Ｋｏｉｃｈｉ Ｔ， Ｙｕｎｉ Ｍ． Ｃｒｏｗｎ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ
ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｓａｐｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｍａｃａｒａｎｇａ ｓｅｍｉｇｌｏｂｏｓａｉｎ ａ ｔｒｏｐｉ⁃
ｃａｌ ｍｏｎｔａｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｉｎｄｏｎｅｓｉａ． Ｐｌａｎｔ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
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［２９］　 Ｗｒｉｇｈｔ ＩＪ， Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ ＪＨＣ， ｅｔ ａｌ． Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ
ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｌｉｔｙ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ． Ｎｅｗ Ｐｈｙ⁃
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［３０］　 Ｌｉ Ｘ⁃Ｒ （李轩然）， Ｌｉｕ Ｑ⁃Ｊ （刘琪璟）， Ｃａｉ Ｚ （蔡
哲）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｃｏ⁃
ｎｉｆｅｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｑｉａｎｙａｎｚｈｏｕ ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学
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［３１］　 Ｓｃｈｍｉｄ Ｉ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｎｏｒｗａｙ ｓｐｒｕｃｅ ａｎｄ
Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｂｅｅｃｈ． Ｂａｓｉｃ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２， ３：
１７２２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 余碧云等： 栓皮栎地上部分构型及生物量分配　 　 　 　 　
３３９－３４６
［３２］　 Ｌｅｗｉｓ ＳＬ， Ｔａｎｎｅｒ ＥＶＪ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｂｏｖｅ⁃ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ⁃
ｇｒｏｕｎｄ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ
ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０００， ８１： ２５２５－２５３８
［３３］　 Ｌｉｍ Ｈ， Ｌｅｅ ＫＨ， Ｌｅｅ ＫＨ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｍａｓｓ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｆａｃ⁃
ｔｏｒｓ ａｎｄ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｉｎ ａｎ ａｇｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｆｏｒ Ｊａｐ⁃
ａｎｅｓｅ ｃｅｄａｒ （Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ） ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｋｏｒｅａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３， １８： ３１６－３２２
［３４］　 Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ Ｅ， Ｓｕｚａｋｉ Ｅ， Ｉｒｉｅ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｌａｎｔ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｃｌｉｍａｔｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１０， ２５： ３８３－
３９３
［３５］　 Ｙａｎｇ Ｙ （杨 　 莹）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｈ （王传华）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｈ
（刘艳红）． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ
ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ ｏｆ
Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１０， ３０（２２）： ６０８２－６０９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｘｕｅ Ｗ （薛　 伟）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｙ （李向义）， Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｔ （朱军
涛）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈａｄｉｎｇ ｏｎ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ａｌｈａｇｉ ｓｐａｒｓｉ⁃
ｆｏｌｉａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学
报）， ２０１１， ３５（１）： ８２－９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｌｉ Ｃ⁃Ｙ （李春义）． Ｂｉｏｍａｓｓ Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ Ｌａｃｃｂａｒｋ
Ｐｉｎｅ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｔｒｅｅ⁃ｒｉｎｇ Ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ Ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ Ｃｌｉｍａｔｉｃ
Ｆａｃｔｏｒｓ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ， ２０１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］ 　 Ｔｏｌｅｄｏ ＡＴ， Ｓｗａｉｎｅ ＭＤ． Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｐｉｏｎｅｅｒ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｔｏ ｌｉｇｈｔ． Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ， ２００８， ３４： ３８－４９
［３９］ 　 Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｘ （王振兴）， Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｍ （朱锦懋）， Ｗａｎｇ Ｊ
（王　 健）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒｓ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ． ｂｏｕｒｎｅｉ ｙｏｕｎｇ ｔｒｅｅｓ ｔｏ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｒｅｇｉｍｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１２， ３２（１２）： ３８１４－３８４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　 Ｄｏｎｇ Ｙ⁃Ｆ （董玉峰）， Ｊｉａｎｇ Ｙ⁃Ｚ （姜岳忠）， Ｚｈａｎｇ Ｍ⁃
Ｚ （张明哲）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｒａｎｃｈ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｔｒａｉｔｓ， ｓｔｅｍ ｆｏｒｍ ｆｏｒ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎ ｐｏｐ⁃
ｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒ⁃
ｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ （中南林业科技大学学报），
２０１４， ３４（２）： ３４－３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 余碧云，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事森
林培育研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｂｉｙｕｎｙｕ１９８９＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
２７２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷