全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(３): ３１１~３１９
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ３０３１１
云居山栓皮栎群落特征及多样性研究
方 全１ꎬ 刘以珍１ꎬ 林朝晖１ꎬ 蔡奇英１ꎬ 易淑德２ꎬ 葛 刚１∗
(１. 南昌大学生命科学与食品工程学院ꎬ 南昌 ３３００３１ꎻ ２. 江西省云山企业集团有限公司ꎬ 江西九江 ３３０３０６)
摘　 要: 栓皮栎群落是我国暖温带和亚热带落叶阔叶林的重要森林群落类型之一ꎬ 也是赣北珍稀森林群落之一ꎬ
在森林演替和植物资源利用中占有重要的地位ꎮ 通过对江西云居山栓皮栎(Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ)群落进行实地调
查ꎬ 采用区系分析、 生活型谱分析、 物种多样性和双向聚类等方法对其群落特征进行了研究ꎬ 发现云居山自然
保护区栓皮栎群落结构简单ꎬ 层次明显ꎬ 多样性程度不高ꎮ 物种调查及区系研究结果显示ꎬ 云居山栓皮栎群落
维管束植物共计 ４３科 ５６属 ７０种ꎬ 植物区系主要以泛热带、 东亚及北美间断、 北温带分布为主ꎬ 表现出从温带
区系向热带区系过渡的特征ꎻ 生活型谱以高位芽植物为主(占 ７０％)ꎬ 其他生活型相对较少ꎬ 反映出中亚热带森
林以高位芽植物为主的特点ꎮ 群落物种丰富度、 多样性指数均为乔木层小于灌木层和草本层ꎬ 均匀度指数分析
表明ꎬ 乔木层为聚集分布、 灌木层和草本层为均匀分布ꎮ 双向聚类分析表明ꎬ 调查的 ５ 个样地均为栓皮栎群落ꎬ
以乔木层物种多度可将 ５个样地分为 ３类ꎬ 组成群落的 ２４个主要物种可分为 １０类ꎮ
关键词: 栓皮栎群落ꎻ 物种多样性ꎻ 生活型ꎻ 植物区系ꎻ 云居山自然保护区
中图分类号: Ｑ９４８􀆰１５　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０３￣０３１１￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０８￣０１ꎬ 退修日期: ２０１４￣０９￣１７ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３１２６０１１０)ꎮ
　 作者简介: 方全(１９８９－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为植被生态学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｎｃｕｓｋｆａｎｇｑｕａｎ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｇｅ＠ｎｃｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｙｕｎｊｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ＦＡＮＧ Ｑｕａｎ１ꎬ ＬＩＵ Ｙｉ￣Ｚｈｅｎ１ꎬ ＬＩＮ Ｚｈａｏ￣Ｈｕｉ１ꎬ ＣＡＩ Ｑｉ￣Ｙｉｎｇ１ꎬ ＹＩ Ｓｈｕ￣Ｄｅ２ꎬ ＧＥ Ｇａｎｇ１∗
(１. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００３１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｊｉａｎｇｘｉ Ｙｕｎｓｈａｎ Ｅｎｔｅｒｐｒｉｓｅ Ｌｉｍｉｔｅｄꎬ Ｊｉｕｊｉａｎｇꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ ３３０３０６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｉｓ ａ ｗａｒｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ａｎｄ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａꎬ ｐｌａｙｉｎｇ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ. Ｉｎ Ｏｃｔｏｂｅｒ ２０１２ꎬ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ Ｑ. ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｎ Ｙｕｎｊｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎꎬ
ａｎｄ ｕｓｅｄ ｆｌｏｒｉｓｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｗｏ￣ｗａｙ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｔｏ
ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ. Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ７０ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ５６ ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ４３ ｆａｍｉｌｉｅｓ.
Ｔｈｅ ｆｌｏｒｉｓｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ Ｐａｎｔｒｏｐｉｃꎬ Ｅａｓｔ Ａｓｉａ ａｎｄ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ
ａｎｄ Ｎｏｒｔｈ Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ. Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｗａｓ Ｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅｓꎬ ａｂｏｕｔ ７０％ꎬ ｗｉｔｈ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｆｅｗｅｒ ｏｔｈｅｒ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅｓ ｌｉｆｅｆｏｒｍｓ ｗｅｒｅ ｍｉｄ￣
ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ. Ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ. Ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒｓ. Ｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗ
ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒꎬ ａｎｄ ｕｎｉｆｏｒｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂ
ｌａｙｅｒｓ. Ｔｗｏ￣ｗａｙ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ Ｑ. ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬ
ｂｕｔ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓꎬ ａｎｄ ２４ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｕｌｄ
ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ １０ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ. Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｑ. ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗａｓ ｓｉｍｐｌｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ ｌｏｗ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎻ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍꎻ Ｆｌｏｒａꎻ Ｙｕｎｊｕ Ｍｏｕｎ￣
ｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
　 　 栓皮栎(Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ Ｂｌ.)属壳斗科栎属
(Ｑｕｅｒｃｕｓ)落叶乔木ꎬ 是我国暖温带落叶阔叶林和
亚热带常绿落叶阔叶混交林中的重要建群种之一ꎬ
其木材、 树皮、 果实具有重要的经济价值ꎻ 栓皮栎
适应性强、 根系发达ꎬ 既可涵养水源又可防风固
沙ꎬ 具有重要的生态价值[１]ꎮ 对栓皮栎的研究始
于 ２０世纪 ５０ 年代ꎬ 已从分子水平、 地理分布水
平等对栓皮栎进行了广泛的研究[２－１０]ꎬ 如徐小林
等[７]采用 ＳＳＲ对我国 ４ 省 ５ 个栓皮栎林的遗传多
样性进行了研究ꎬ 发现栓皮栎群体的变异来源于群
体内ꎻ Ｌｅｅ等[８]在红松(Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ)和栓皮
栎的混交林中ꎬ 采用敏感性分析方法( ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ
ａｎａｌｙｓｉｓ)分析栓皮栎径向生长ꎬ 发现树木大小和
混交模式与栓皮栎径向增长呈正相关ꎬ 而树龄、 竞
争指数、 海拔等因子与栓皮栎径向生长呈负相关ꎻ
杨保林[９]对栓皮栎种群幼苗研究发现ꎬ 幼苗期间
地上部分生长缓慢ꎬ 无性繁殖是林分更新的主要繁
殖方式ꎻ 张文辉等[１０]系统研究了秦岭地区的栓皮
栎种群动态及其群落特征ꎮ 目前ꎬ 对栓皮栎林的研
究主要集中在秦岭、 大别山区等暖温带地区ꎬ 而对
长江以南地区栓皮栎群落的研究鲜有报道ꎮ 江西云
居山的栓皮栎林地处栓皮栎南北分布区的中间地
带ꎬ 对其开展研究将有助于了解不同气候区栓皮栎
群落特征ꎬ 填补长江以南地区栓皮栎群落研究的空
白ꎬ 也可为长江以南亚热带地区栓皮栎资源的保护
及可持续利用提供科学依据ꎮ
１　 研究区域自然概况
江西省云居山省级自然保护区ꎬ 隶属九江市永
修县ꎬ 地处 ２８°５８′~２９°２１′Ｎ、 １１５°２５′~１１５°４７′Ｅꎬ
总面积 ２４８０ ｈｍ２ꎬ 处于九岭幕阜山脉东延余脉ꎬ
地质结构主要为第三纪红砂岩ꎬ 其次为泥盆纪前的
千枚岩、 板岩及白垩纪后期的花岗岩侵入体ꎬ 山体
呈东北－西南走向ꎮ 该保护区属亚热带季风性湿润
气候ꎬ 四季分明ꎬ 雨量充沛ꎬ 热量丰富ꎬ 年均温
１７􀆰 ２℃ꎬ 年有效积温 ５３７２􀆰 ５℃ꎬ 年均降水量
１５６２􀆰 ８ ｍｍꎬ 年均蒸发量 １４９１􀆰 ９ ｍｍꎬ 全年无霜
期 ２６１~２８１ ｄꎮ 土壤类型多样ꎬ 主要有山地红壤、
山地红黄壤、 紫色土、 潮土等ꎮ 植被以亚热带常绿
阔叶林为主ꎬ 还分布有大量的落叶阔叶林、 常绿落
叶阔叶混交林、 针叶林和山顶灌丛ꎬ 栓皮栎和水青
冈是落叶阔叶林的代表物种ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 样地设置及群落调查
２０１２年 １０月对江西云居山栓皮栎群落进行野
外调查ꎮ 采用典型样地调查法ꎬ 考虑到林分类型、
地形等因素ꎬ 样地设置在保护区内人为干扰较少
和外貌整齐的栓皮栎林中ꎮ 共设 ５个样地(编号为
Ｓ１~Ｓ５)ꎬ 每个样地内再设 １个 ２０ ｍ × ２０ ｍ的乔
木样方ꎬ 并在乔木样方的四角和中心ꎬ 以梅花桩式
分别设 ５ 个 ５ ｍ × ５ ｍ 的灌木样方和 ５ 个 １ ｍ ×
１ ｍ的草本样方ꎮ 记录样地的地理坐标、 海拔、 坡
度、 坡向、 坡形ꎻ 对乔木样方中高于 ３ ｍ 的立木
记录其物种名称、 株高、 胸径ꎻ 记录灌木和草本样
方中的物种数及每个物种的平均高度、 盖度、 株丛
数ꎻ 记录样地中的层间植物ꎬ 物种名称及数量ꎮ
２􀆰 ２　 区系分析
参照吴征镒等[１１]对种子植物属分布区类型的
划分方法ꎬ 对样方内出现的所有维管束植物进行
分析ꎮ
２􀆰 ３　 生活型分析
根据 Ｒａｕｎｋｉａｅｒ[１２]的生活型分类系统对栓皮栎
群落的生活型谱进行分析ꎮ
２􀆰 ４　 重要值计算
采用以下公式计算重要值:
相对多度( ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅꎬ ＲＡ) ＝
某物种多度总和
同一生活型植物种多度之和
ꎻ
相对盖度( ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｖｅｒａｇｅꎬ ＲＣ) ＝
某物种的盖度
同一生活型植物种盖度之和
ꎻ
相对频度( ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙꎬ ＲＦ) ＝
某物种的频度
同一生活型植物种频度之和
ꎻ
２１３ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
相对显著度( ｒｅｌａｔｉｖｅ ｐｒｏｍｉｎｅｎｃｅꎬ ＲＰ) ＝
某物种所有个体胸断面积之和
所有种个体胸断面积总和
ꎻ
相对密度( ｒｅｌａｔｉｖｅ ｄｅｎｓｉｔｙꎬ ＲＤ) ＝
某物种个体总和
同一生活型植物个体总和
ꎻ
乔木层重要值( ＩＶ１) ＝
ＲＦ ＋ ＲＰ ＋ ＲＤ
３
× １００ ꎻ
灌木层重要值( ＩＶ２) ＝
ＲＦ ＋ ＲＣ ＋ ＲＤ
３
× １００ ꎻ
草本层重要值( ＩＶ３) ＝
ＲＦ ＋ ＲＣ ＋ ＲＡ
３
× １００ ꎮ
２􀆰 ５　 物种多样性分析
主要分析群落的 Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数、 Ｓｈａｎ￣
ｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ指数、 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数和 Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度
指数[１３]ꎬ 公式如下:
Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数: Ｄｍａ ＝
Ｓ－１
ｌｎＮ
ꎻ
Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数: Ｈ′＝－∑Ｐｉ ｌｎＰｉ ꎻ
Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数: ＤＳ ＝１－∑Ｐ ２ｉ ꎻ
Ｐｉｅｌｏｕ指数: Ｊ ＝
－∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ
ｌｎＳ
ꎮ
式中ꎬ Ｐ ｉ 表示第 ｉ个物种的个体数与群落总个
体数之比ꎻ Ｓ为样方内总物种数ꎻ Ｎ 为样方内总个
体数ꎮ
２􀆰 ６　 双向聚类分析
双向聚类分析可以很直观的了解群落中各物种
的分布状况以及各群落之间的相似程度ꎮ 本研究选
取重要值大于 １０ 的优势物种进行聚类分析ꎬ 采用
ＰＣ￣ＯＲＤ ｖ５􀆰 ０生态学软件包中的双向聚类分析方
法[１４]ꎬ 对样方及样方中的物种进行数量分类ꎮ 参
数设置为: 距离选择 Ｓøｒｅｎｓｅｎꎬ 组间联系选择最
小邻近法ꎬ 物种聚类选择物种最大相关ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 云居山植物区系组成
经调查统计ꎬ 云居山自然保护区栓皮栎群落内
维管植物共计 ４３ 科 ５６ 属 ７０ 种ꎬ 其中蕨类植物 ５
科 ５属 ５种ꎬ 种子植物 ３８科 ５１属 ６５ 种ꎮ 种子植
物中有裸子植物 １科 １属 １种ꎬ 被子植物 １７科 ５０
属 ６４种ꎮ 根据吴征镒等[１１]对中国种子植物属的分
布区类型划分方法ꎬ 对本研究区域栓皮栎群落中的
蕨类植物(５属)和种子植物(５１ 属)分布区类型进
行了分析(表 １)ꎮ
从表 １可看出ꎬ 云居山植物区系中无旧世界温
带、 温带亚洲、 地中海区、 西亚至中亚、 中亚以及
中国特有分布类型ꎻ 而主要以泛热带、 东亚及北美
间断、 北温带分布为主ꎬ 分别占种子植物总属数的
３０􀆰 ３６％、 １９􀆰 ６４％和 １７􀆰 ８６％ꎮ 温带性质属(表 １:
８、 ９、 １４)有 ２６属ꎬ 热带性质属(表 １: ２~７)有 ２７
表 １　 云居山自然保护区维管束植物属的分布区类型
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔ ｇｅｎｅｒａ ｉｎ Ｙｕｎｊｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
分布类型
Ａｒｅａｌ￣ｔｙｐｅｓ
属数
Ｎｏ. ｏｆ ｇｅｎｅｒａ
占总属数的比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ (％)
１. 世界广布 Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ ３ ５.３６
２. 泛热带 Ｐａｎｔｒｏｐｉｃ １７ ３０.３６
３. 东亚(热带、 亚热带)及热带南美间断 Ｔｒｏｐ. ＆ Ｓｕｂｔｒ. Ｅ. Ａｓｉａ ＆ Ｔｒｏｐ. Ａｍｅｒ. ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ １ １.７９
４. 旧世界热带 ＯＷ Ｔｒｏｐ. ３ ５.３６
５. 热带亚洲至热带大洋洲 Ｔｒｏｐ. Ａｓｉａ ｔｏ Ｔｒｏｐ. Ａｕｓｔｒａｌａｓｉａ Ｏｃｅａｎｉａ ２ ３.５７
６. 热带亚洲至热带非洲 Ｔｒｏｐ. Ａｓｉａ ｔｏ Ｔｒｏｐ. Ａｆｒｉｃａ １ １.７９
７. 热带东南亚至印度￣马来ꎬ 太平洋诸岛(热带亚洲) Ｔｒｏｐ. Ａｓｉａ ( Ｉｎｄｏｍａｌ.) １ １.７９
　 ７－１. 爪哇(或苏门答蜡)、 喜马拉雅至华南、 西南间断或星散 Ｊａｖａ(ｏｒ Ｓｕｍａｔｒａ)ꎬ Ｈｉｍａｌ. ｔｏ Ｓ.ꎬ
ＳＷ. Ｃｈｉｎａ ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ ｏｒ ｄｉｆｆｕｓｅｄ １ １.７９
　 ７－４. 越南(或中南半岛)至华南(或西南) Ｖｉｅｔｎａｍ (ｏｒ Ｉｎｄｏｃｈｉｎａ Ｐｅｎｉｎｓｕｌａ) ｔｏ Ｓ. Ｃｈｉｎａ (ｏｒ
ＳＷ. Ｃｈｉｎａ) １ １.７９
８. 北温带 Ｎ. Ｔｅｍｐ. １０ １７.８６
９. 东亚及北美间断 Ｅ. Ａｓｉａ ＆ Ｎ. Ａｍｅｒ. ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ １１ １９.６４
１４. 中国￣日本 Ｓｉｎｏ￣Ｊａｐａｎ ５ ８.９３
　 　 　 　 合计 Ｔｏｔａｌ ５６ １００.００
３１３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 方 全等: 云居山栓皮栎群落特征及多样性研究
属ꎬ 其温热比值(Ｒ / Ｔ)为 ０􀆰９６ꎬ 云居山自然保护
区处于中亚热带偏北的温带和热带过渡区ꎬ 区系表
现为从温带向热带过渡、 具有南北交融的特点ꎬ 区
系性质与本研究区域所处的地理位置较吻合ꎮ
３􀆰 ２　 生活型分析
依照 Ｒａｕｎｋｉａｅｒ[１２]提出的生活型分类系统ꎬ 对
云居山 ７０ 种植物的生活型进行统计分析(表 ２)ꎮ
７０种植物中ꎬ 高位芽植物种类最多ꎬ 有 ４９种ꎬ 占
总种数的 ７０􀆰００％ꎻ 地面芽植物有 ９ 种ꎬ 占总种数
的 １２􀆰８６％ꎻ 一年生植物有 ７ 种ꎬ 占总种数的
１０􀆰００％ꎻ 种类较少的是地上芽(２ 种)和地下芽(３
种)植物ꎬ 分别占总种数的 ２􀆰８６％和 ４􀆰２９％ꎮ 高位
芽植物中ꎬ 大高位芽植物缺乏ꎬ 林下灌木层物种丰
富ꎬ 小高位芽(１８ 种)、 矮高位芽(１９ 种)植物较
多ꎬ 而中高位芽数量较少(１２ 种)ꎮ 该生活型谱基
本反映出中亚热带森林群落以高位芽植物为优势的
生活型谱的基本特征ꎻ 同时ꎬ 高位芽以小、 矮高位
芽植物为优势也反映出云居山生活型谱以乔木层优
势种为主、 林下灌草层物种组成丰富的特点ꎮ
与栓皮栎分布较集中的太行山区、 北京妙峰山
等其他 ５个地区的栓皮栎群落生活型进行比较分析
(表 ３[２ꎬ１５－１８])ꎬ 可见云居山保护区也表现出类似的
以高位芽和地面芽为优势的落叶阔叶林群落生活型
谱的特点ꎬ 但随着纬度的升高ꎬ 高位芽的比例逐渐
降低ꎬ 说明气候对植物生长具有重要影响ꎮ 在 ６个
地区中ꎬ 云居山自然保护区栓皮栎群落生活型谱中
的高位芽植物比例最高ꎬ 地面芽植物比例最低ꎬ 一
年生植物比例也较高(仅低于北京妙峰山)ꎮ
３􀆰 ３　 群落物种多样性分析
重要值和多样性是植物群落特征的重要参
数ꎮ 通过计算栓皮栎群落中乔木层、 灌木层和草
本层中各物种的重要值ꎬ 分析各物种在群落中的
地位和对物种多样性的贡献(表 ４)ꎬ 结果显示云
居山自然保护区栓皮栎群落的乔木层结构比较简
单ꎬ 栓皮栎的重要值高达 ７２􀆰８０ꎬ 表明栓皮栎在该
地区栓皮栎群落组成中占主导地位ꎬ 是该群落的单
优物种ꎬ 其他伴生种如: 君迁子(Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ ｌｏｔｕｓ)、
青冈(Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ)、 黄檀(Ｄａｌｂｅｒｇｉａ
ｈｕｐｅａｎａ)、 马尾松(Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ)等物种的
重要值较低ꎬ 对栓皮栎群落的影响很小ꎻ 而短柄枹
(Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｅｒｒａｔａ)、 鹅耳枥 (Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｔｕｒｃｚａｎｉ￣
ｎｏｗｉｉ)、 山樱花(Ｃｅｒａｓｕｓ ｓｅｒｒｕｌａｔａ)、 云山八角枫
表 ２　 云居山自然保护区植物生活型谱 (％)
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｌｉｆｅ￣ｆｏｒｍ ｓｐｅｃｔｒａ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｕｎｊｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
样地编号
Ｐｌｏｔ ｎｏ.
海拔 (ｍ)
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
中高位芽
ＭＳＰ
小高位芽
ＭＩＰ
矮高位芽
ＮＰ
地上芽
Ｃ
地面芽
Ｈ
地下芽
Ｇ
一年生
Ｔ
１ ４２９ ８.３３ ２５.００ ３３.３３ ４.１７ １２.５０ ４.１７ １２.５０
２ ４６７ １０.００ ２５.００ ３５.００ ０.００ １５.００ １０.００ ５.００
３ ４２０ ０.００ ２１.４３ ４２.８６ ７.１４ ７.１４ ７.１４ １４.２９
４ ４７２ １４.２９ ２０.００ ４２.８６ ２.８６ ８.５７ ０.００ １１.４３
５ ４７６ ４.００ ２４.００ ３６.００ ８.００ ８.００ ８.００ １２.００
Ｎｏｔｅｓ: ＭＳＰ ｉｓ ｍｅｓｏｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅｓꎻ ＭＩＰ ｉｓ ｍｉｃｒｏｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅｓꎻ ＮＰ ｉｓ ｎａｎｏｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅｓꎻ Ｃ ｉｓ ｃｈａｍａｅｐｈｙｔｅｓꎻ Ｈ ｉｓ ｈｅｍｉｃｒｙｐｔｏ￣
ｐｈｙｔｅｓꎻ Ｇ ｉｓ ｇｅｏｐｈｙｔｅｓꎻ Ｔ ｉｓ ｔｈｅｒｏｐｈｙｔｅｓ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
表 ３　 云居山自然保护区栓皮栎群落与其他地区植物生活型谱比较 (％)
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｌｉｆｅ￣ｆｏｒｍ ｓｐｅｃｔｒａ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｕｎｊｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ
Ｒｅｓｅｒｖｅ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｆｉｖｅ ａｒｅａｓ
生活型
Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ
江西云居山
Ｙｕｎｊｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｉｎ Ｊｉａｎｇｘｉ
安徽紫蓬山[２]
Ｚｉｐｅｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｉｎ Ａｎｈｕｉ
北京妙峰山[１５]
Ｍｉａｏｆｅｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ
陕西南五台[１６]
Ｎａｎｗｕｔａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ
河南宝天曼[１７]
Ｂａｏｔｉａｎｍａｎ Ｎａｔｕｒｅ
Ｒｅｓｅｒｖｅ ｉｎ Ｈｅｎａｎ
河南太行山[１８]
Ｔａｉｈａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｉｎ Ｈｅｎａｎ
纬度 Ｌａｔｉｔｕｄｅ ２９° ３１° ３９° ３４° ３３° ３５°
高位芽 Ｐｈ ７０ ４９.３８ ３２.７３ ５１.６１ ５１.３２ ５１.６９
地上芽 Ｃ ２.８６ ０ ９.０９ ４.８４ １１.８４ １６.８５
地面芽 Ｈ １２.８６ ４１.９８ ３４.５５ ４０.３２ ２２.３７ ３１.４６
地下芽 Ｇ ４.２９ ３.７ ５.４５ ３.２３ ９.２１ ８.９９
一年生 Ｔ １０ ４.９４ １８.１８ ０ ５.２６ ５.６２
　 　 Ｎｏｔｅ: Ｐｈꎬ ｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅｓ.
４１３ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 ４　 云居山自然保护区栓皮栎群落乔木层、 灌木层和草本层物种重要值( ＩＶ)
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒꎬ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｌａｙｅｒ ｉｎ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
层次 Ｌａｙｅｒ 物种 Ｓｐｅｃｉｅｓ ＲＤ ＲＦ ＲＰ ＩＶ１
乔木层
Ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ
栓皮栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ９２.５　 ２９.４１ ９６.５　 ７２.８０
君迁子 Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ ｌｏｔｕｓ １.４３ １１.７６ ０.３４ ４.５１
青冈 Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ １.４３ １１.７６ ０.２５ ４.４８
黄檀 Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｈｕｐｅａｎａ １.０７ １１.７６ ０.１７ ４.３４
马尾松 Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ １.７９ ５.８８ ０.４４ ２.７０
枫香 Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ０.３６ ５.８８ ０.８４ ２.３６
短柄枹 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｅｒｒａｔａ ０.３６ ５.８８ ０.６９ ２.３１
云山八角枫 Ａｌａｎｇｉｕｍ ｋｕｒｚｉｉ ０.３６ ５.８８ ０.３４ ２.１９
山樱花 Ｃｅｒａｓｕｓ ｓｅｒｒｕｌａｔａ ０.３６ ５.８８ ０.２５ ２.１６
鹅耳枥 Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ ０.３６ ５.８８ ０.１７ ２.１４
ＲＤ ＲＣ ＲＦ ＩＶ２
灌木层
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ
黄檀 Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｈｕｐｅａｎａ ３２.００ １１.１８ ７.３５ １６.８４
山胡椒 Ｌｉｎｄｅｒａ ｇｌａｕｃａ ９.００ １１.５４ ５.８８ ８.８１
山莓 Ｒｕｂｕｓ ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉｕｓ １４.７５ ４.８６ ４.４１ ８.０１
胡枝子 Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ ６.５０ ４.２５ ５.８８ ５.５５
南方六道木 Ａｂｅｌｉａ ｄｉｅｌｓｉｉ ５.２５ ４.９８ ５.８８ ５.３７
杜鹃 Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｉｍｓｉｉ ５.５０ ６.６８ ２.９４ ５.０４
朱砂根 Ａｒｄｉｓｉａ ｃｒｅｎａｔａ ６.５０ ３.４０ ４.４１ ４.７７
青冈 Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ３.００ ２.９２ ７.３５ ４.４２
栓皮栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ３.２５ ２.７９ ５.８８ ３.９８
君迁子 Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ ｌｏｔｕｓ ２.２５ ４.８６ ４.４１ ３.８４
乌饭树 Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｂｒａｃｔｅａｔｕｍ １.００ ３.６５ ２.９４ ２.５３
南蛇藤 Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ ｏｒｂｉｃｕｌａｔｕｓ ０.７５ ４.８６ １.４７ ２.３６
宜昌荚蒾 Ｖｉｂｕｒｎｕｍ ｉｃｈａｎｇｅｎｓｅ ０.７５ ４.８６ １.４７ ２.３６
绿叶甘橿 Ｌｉｎｄｅｒａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ １.２５ １.１３ ４.４１ ２.２７
槭树 Ａｃｅｒ ｓｐ. ０.５０ １.８６ ４.４１ ２.２６
金丝桃 Ｈｙｐｅｒｉｃｕｍ ｍｏｎｏｇｙｎｕｍ １.００ １.１３ ４.４１ ２.１８
云山八角枫 Ａｌａｎｇｉｕｍ ｋｕｒｚｉｉ １.００ ２.４３ ２.９４ ２.１２
野鸭椿 Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ １.００ １.４６ ２.９４ １.８０
短柄枹 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｅｒｒａｔａ ０.７５ １.４６ ２.９４ １.７２
其余 １１种之和　 Ｓｕｍ ｏｆ ｏｔｈｅｒ １１ ｓｐｅｃｉｅｓ ４.００ １９.６８ １７.６５ １３.７８
ＲＣ ＲＡ ＲＦ ＩＶ３
草本层
Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｌａｙｅｒ
疏花野青茅 Ｄｅｙｅｕｘｉａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ ｖａｒ. ｌａｘｉｆｌｏｒａ ２１.０５ １０.０３ １３.８９ １４.９９
山麦冬 Ｌｉｒｉｏｐｅ ｓｐｉｃａｔａ ２０.０５ １０.９４ １３.８９ １４.９６
阔鳞鳞毛蕨 Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ ６.２７ ４.５６ １１.１１ ７.３１
石韦 Ｐｙｒｒｏｉａ ｌｉｎｇｕａ ５.５１ ９.１２ ５.５６ ６.７３
禾本科一种 Ｐｏａｃｅａｅ ｓｐ. ４.０１ ６.０８ ８.３３ ６.１４
淡竹叶 Ｌｏｐｈａｔｈｅｒｕｍ ｇｒａｃｉｌｅ ３.０１ ９.１２ ５.５６ ５.８９
求米草 Ｏｐｌｉｓｍｅｎｕｓ ｕｎｄｕｌａｔｉｆｏｌｉｕｓ ５.０１ ４.５６ ５.５６ ５.０４
滴水珠 Ｐｉｎｅｌｌｉａ ｃｏｒｄａｔａ １.００ ４.５６ ２.７８ ２.７８
林泽兰 Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ｌｉｎｄｌｅｙａｎｕｍ １.００ ４.５６ ２.７８ ２.７８
其余 ８种之和　 Ｓｕｍ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ８ ｓｐｅｃｉｅｓ ３５.０９ ４５.５９ ３６.１１ ３８.９３
注: ＲＤ表示相对密度ꎻ ＲＦ表示相对频度ꎻ ＲＰ表示相对显著度ꎻ ＲＣ 表示相对盖度ꎻ ＲＡ 表示相对多度ꎻ ＩＶ１表示乔木层物种重要值ꎻ
ＩＶ２表示灌木层物种重要值ꎻ ＩＶ３表示草本层物种重要值ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: ＲＤꎬ ｅｌａｔｉｖｅ ｄｅｎｓｉｔｙꎻ ＲＦꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙꎻ ＲＰꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｐｒｏｍｉｎｅｎｃｅꎻ ＲＣꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｖｅｒａｇｅꎻ ＲＡꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅꎻ
ＩＶ１ꎬ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒꎻ ＩＶ２ꎬ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒꎻ ＩＶ３ꎬ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｌａｙｅｒ.
５１３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 方 全等: 云居山栓皮栎群落特征及多样性研究
(Ａｌａｎｇｉｕｍ ｋｕｒｚｉｉ)等物种在群落中仅零星出现ꎮ 调
查发现ꎬ 云居山栓皮栎群落主要分布于含石量高的
生境ꎬ 生态条件恶劣ꎬ 多数物种长势较差ꎬ 而栓皮
栎具有耐干旱、 耐瘠薄、 适应性强的特点ꎬ 是干旱
石灰岩山地造林的先锋物种ꎬ 喜生长在低海拔的阳
坡ꎬ 这也是其能成为群落中单优物种的优势ꎮ
云居山自然保护区栓皮栎群落灌木层种类比较
丰富(表 ４)ꎬ 但重要值大于 １０％的物种只有黄檀ꎬ
是该群落灌木层的优势种和建群种ꎬ 占明显的优势
地位ꎻ 山胡椒 ( Ｌｉｎｄｅｒａ ｇｌａｕｃａ) 和山莓 (Ｒｕｂｕｓ
ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉｕｓ)的重要值也较大ꎬ 这 ３ 种植物是该
群落灌木层的主要成分ꎻ 其它如胡枝子(Ｌｅｓｐｅｄｅ￣
ｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ)、 南方六道木 (Ａｂｅｌｉａ ｄｉｅｌｓｉｉ)、 杜鹃
(Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｉｍｓｉｉ)等均为伴生种ꎬ 有些伴生
种如君迁子、 短柄枹、 云山八角枫等是乔木层的更
新物种ꎮ 而栓皮栎幼苗的重要值却没有出现在前 ３
位ꎬ 说明栓皮栎在幼苗期生长受到抑制ꎬ 在与其它
灌木的竞争中不具优势ꎬ 或暗示群落演替未来的发
展方向(栓皮栎可能失去建群种地位)ꎮ
草本层的种类也较丰富(表 ４)ꎬ 但重要值大于
１０％的物种仅疏花野青茅(Ｄｅｙｅｕｘｉａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ)
和土麦冬 ( Ｌｉｒｉｏｐｅ ｓｐｉｃａｔａ) ２ 种ꎬ 重要值分别是
１４􀆰 ９９和 １４􀆰 ９６ꎬ 它们在草本层占有明显优势ꎮ 其
它伴生种有阔鳞鳞毛蕨(Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ)、
石韦 ( Ｐｙｒｒｏｉａ ｌｉｎｇｕａ )、 淡竹叶 ( Ｌｏｐｈａｔｈｅｒｕｍ
ｇｒａｃｉｌｅ)等ꎬ 重要值较低ꎮ 草本层在群落内的物种
较多ꎬ 但多度较低ꎬ 可能是由于群落冠层郁闭较
大ꎬ 造成林下草本植物光照较少ꎬ 影响生长ꎻ 同
时ꎬ 群落内较高的空间异质性与土壤异质性增加了
群落物种的丰富度ꎮ
对群落中乔木、 灌木、 草本 ３层的物种多样性
分析表明(表 ５)ꎬ 该群落各层次物种丰富度表现
为: 灌木层 > 草本层 > 乔木层ꎬ 而多样性指数、
均匀度指数则表现为: 草本层 >灌木层 >乔木层ꎮ
表明乔木层为聚集分布ꎬ 物种组成较少ꎬ 组成简
单ꎻ 灌木层和草本层的物种数目远超过乔木层ꎬ 但
个体数量不多ꎬ 呈均匀分布ꎮ
３􀆰 ４　 双向聚类分析
本文对云居山自然保护区栓皮栎群落进行双向
聚类分析ꎬ 并通过对所调查的 ５个样地以及组成群
表 ５　 云居山自然保护区栓皮栎群落物种多样性指数
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
层次 Ｌａｙｅｒ Ｓ Ｄｍａ ＤＳ Ｈ′ Ｊ
乔木层 Ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ １０ １.５７ ０.１３ ０.３９ ０.１７
灌木层 Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ２８ ４.５３ ０.８４ ２.３６ ０.７１
草本层 Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ １４ ３.９０ ０.８９ ２.４１ ０.９１
注: Ｓ为总物种数ꎻ Ｄｍａ为 Ｍａｒｇａｌｅｆ 指数ꎻ Ｄｓ为 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指
数ꎻ Ｈ′为 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数ꎻ Ｊ为 Ｐｉｅｌｏｕ指数ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｓꎬ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓꎻ Ｄｍａꎬ Ｍａｒｇａｌｅｆ ｉｎｄｅｘꎻ ＤＳꎬ
Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘꎻ Ｈ′ꎬ Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘꎻ Ｊꎬ Ｐｉｅｌｏｕ
ｉｎｄｅｘ.
落的重要值大于 １０ 的 ２４ 个主要物种进行双向聚
类分析ꎬ 可依据样方物种多度将 ５个样地分为 ３个
类群(图 １): 第 １ 类群包括样地 Ｓ１ꎬ 第 ２ 类群包
括样地 Ｓ２、 Ｓ３、 Ｓ５ꎬ 第 ３类群包括样地 Ｓ４ꎬ 这 ３
个类群均为栓皮栎群落ꎬ 但每个类群所包含的物种
各不相同ꎮ 当保持 ６０％的剩余信息时ꎬ ２４ 个主要
物种可以分为 １０ 类ꎬ 第 １ 类: 菝葜(Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉ￣
ｎａ)、 淡竹叶ꎻ 第 ２ 类: 杜鹃、 鳞毛蕨、 君迁子、
爬山虎 ( Ｐａｒｔｈｅｎｏｃｉｓｓｕｓ ｔｒｉｃｕｓｐｉｄａｔａ)、 朱砂根、
求米草、 山莓ꎻ 第 ３类: 云山八角枫ꎻ 第 ４类: 胡
枝子、 南方六道木、 青冈、 山胡椒ꎻ 第 ５ 类: 黄
檀、 画眉草(Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｉｌｏｓａ)、 土麦冬ꎻ 第 ６类:
石韦、 薯蓣 (Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ ｐｏｌｙｓｔａｃｈｙａ)ꎻ 第 ７ 类:
络石 ( Ｔｒａｃｈｅｌｏｓｐｅｒｍｕｍ ｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ)ꎻ 第 ８ 类:
禾本科一种ꎻ 第 ９ 类: 槭树、 乌饭树ꎻ 第 １０ 类:
栓皮栎ꎮ 可见ꎬ 相同类群的植物在 ５个样地的分布
情况也较为相似ꎬ 根据物种信息能够较好地反映群
落内物种的数量排序ꎮ
４　 讨论
近年来对植物地理区系的研究是一个热点ꎮ 常
红秀[１９]对赣北云居山自然保护区植物区系特征的
研究表明ꎬ 云居山植物区系具有南北区系相互渗透
的性质ꎬ 属于亚热带和暖温带的过渡地区ꎻ 谢国文
等[２０]认为云居山植物区系具有热带亲缘性和温带
衍生的性质ꎬ 是中亚热带和北亚热带的过渡地区ꎮ
本研究与前人的研究结果稍有不同ꎬ 我们认为赣北
云居山栓皮栎群落植物区系处于温带和亚热带的过
渡区域ꎻ 有些区系类型在本研究区域内缺失(如旧世
界温带、 温带亚洲以及中国特有分布类型)ꎬ 可能与
环境变化或人为干扰有关ꎬ 且本研究对象仅针对栓
皮栎群落ꎬ 这也是造成研究结果与前人不同的原因ꎮ
６１３ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
!" Smilax china
#$% Lophatherum gracile
& Rhododendron simsii
()* Dryopteris championii
+,- Diospyros lotus
./0 Parthenocissus tricuspidata
123 Ardisia crenata
456 Oplismentls undulatifolius
/7 Philadelphus incanus
8/9:; Alangium kurzii . handeliivar
<=- Lespedeza bicolor
>?@AB Abelia dielsii
CD Cyclobalanopsis glauca
/FG Dalbergia hupeana
HI6 Eragrostis pilosa
JK Ophiopogon japonicus
LM Pyrrosia lingua
NO Dioscorea polystachya
PL Trachelospermum jasminoides
QRSTU Gramineae sp.
VW Acer sp.
XYW Vaccinium bracteatum
Z[\ Quercus variabilis
Information remaining (%)
Min Max
Matrix coding
0
0
25
25
50
50
75
75
100 10
0
S1 S2 S3 S4S5
图 １　 云居山自然保护区栓皮栎群落与主要物种的双向聚类分析
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｗｏ￣ｗａｙ ｃｌｕｓｔｅｒ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｙｕｎｊｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
　 　 云居山栓皮栎群落的生活型主要是高位芽植
物ꎬ 并且高位芽中只有中高位芽、 小高位芽和矮高
位芽植物ꎬ 没有大高位芽植物ꎮ 这主要是水热条件
限制和人为干扰导致暖温带高位芽植物很难长到
２５ ｍ以上而造成大高位芽缺少[２１]ꎮ 研究表明ꎬ 热
带、 亚热带常绿阔叶林植物生活型以高位芽植物为
主ꎬ 地下芽植物较少ꎬ 而温带地区因水热条件不
足ꎬ 植物生活型谱中以地面芽和地下芽植物为
主[２２]ꎻ 何加宜[１５]对北京妙峰山栓皮栎群落的研究
也认为高纬度地区高位芽植物比例较低ꎮ 说明纬度
对植物生活型具有重要影响ꎬ 但生活型比例也并非
严格随纬度的变化而变化ꎬ 说明植物生活型不仅
受纬度的影响ꎬ 还可能与海拔、 光照、 水分等因
素有关ꎮ
群落的物种多样性能客观反映群落的物种丰富
度和均匀度ꎬ 群落结构越复杂ꎬ 其物种多样性指数
越高[２３]ꎮ 对云居山自然保护区栓皮栎群落的物种
多样性分析表明ꎬ 物种多样性并不很高ꎬ 尤其是乔
木层多为栓皮栎的单优势种ꎬ 群落多样性主要受灌
木层和草本层影响ꎬ 多样性明显低于热带地区ꎬ 这
也说明气候对物种分布具有重要影响ꎮ 另外ꎬ 栓皮
栎林地土壤瘠薄、 岩石裸露、 坡度陡峭的生境使许
多物种难以生存ꎬ 以及人为干扰等造成该地区物种
多样性较低ꎮ
聚类分析可以直观表现物种分布或群落之间的
相似性ꎬ 双向聚类分析可以同时展现物种分布和群
落的相似程度ꎮ 本研究调查的云居山栓皮栎群落 ５
个样地在海拔、 光照、 水分等因素上都比较相似ꎬ
用传统的群落分类方法难以将它们区分开ꎬ 而通过
双向聚类分析可以从物种信息上看出各群落之间的
差异和联系ꎮ 双向聚类分析显示ꎬ 样地 Ｓ２、 Ｓ３、
Ｓ５中乔木树种较其它两个样地多(图 １)ꎬ 将样地
Ｓ２、 Ｓ３、 Ｓ５归为一类符合实际情况ꎮ 从物种的分
类来看(图 １)ꎬ 同一类群物种具有相似的分布情
况ꎬ 通过物种信息反映出群落内物种的数量分类
排序ꎮ
７１３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 方 全等: 云居山栓皮栎群落特征及多样性研究
云居山自然保护区的栓皮栎林是长江以南地区
较为典型的栓皮栎群落ꎬ 保护区内多为常绿阔叶
林ꎬ 栓皮栎作为落叶树种的出现值得研究ꎮ 从环境
因素来看ꎬ 虽然栓皮栎林地土壤瘠薄、 岩石裸露、
坡度陡峭ꎬ 但栓皮栎具有耐瘠薄的特性ꎬ 故生长良
好ꎮ 但乔木层的物种丰富度不高ꎬ 相对来说林下植
被丰富度更高ꎮ 山地森林群落具有较高的空间异质
性和环境异质性ꎬ Ｂｒａｎｄｏｎ[２４]的研究表明异质性
生境可以提高物种的丰富度ꎬ 这种现象在云居山栓
皮栎林中也有体现ꎬ 灌木层和草本层比乔木层具有
较高的物种丰富度ꎮ 杨保林[９]对栓皮栎林更新的
研究发现栓皮栎伐桩萌生苗在 １至 ２年间比实生苗
生长迅速ꎬ 随着树龄增长实生苗的生长速度逐渐超
越伐桩萌生苗的生长速度ꎮ 在云居山栓皮栎林中ꎬ
栓皮栎更新苗均为实生苗ꎬ 但高度不足 ５０ ｃｍꎬ 高
于 １ ｍ的栓皮栎幼苗比较少见ꎬ 此现象或与其生
长规律有关ꎮ
５　 结论
云居山自然保护区栓皮栎群落内维管植物共计
４３科 ５６属 ７０ 种ꎬ 其中蕨类植物 ５ 科 ５ 属 ５ 种ꎬ
种子植物 ３８ 科 ５１ 属 ６５ 种ꎮ 植物区系以泛热带、
东亚及北美间断、 北温带分布为主ꎮ 生活型谱以高
位芽植物为主(占 ７０％)ꎬ 其次为一年生植物(占
１０􀆰 ００％)ꎬ 地上芽和地下芽植物较贫乏ꎮ 群落物
种多样性表现出乔木层的栓皮栎对环境有较好的适
应性ꎬ 从而抑制其他物种生长ꎬ 形成了单优势群
落ꎻ 灌木层种类最为丰富ꎬ 以落叶物种黄檀为优
势ꎻ 草本层种类较丰富ꎬ 但优势种不太明显ꎬ 盖度
也较低ꎮ 对所调查的 ５个栓皮栎样地以及组成群落
的 ２４个主要物种进行双向聚类分析ꎬ 可以将 ５ 个
样地分为 ３ 类ꎬ 将 ２４ 个物种分为 １０ 类ꎮ 总体看
来云居山自然保护区栓皮栎群落结构简单ꎬ 层次明
显ꎬ 多样性程度不高ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
９１３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 方 全等: 云居山栓皮栎群落特征及多样性研究