全 文 ：植被恢复对亚热带退化红壤区土壤化学性质
与微生物群落的影响*
龚摇 霞1 摇 牛德奎2 摇 赵晓蕊1 摇 鲁顺保3 摇 刘苑秋2 摇 魏晓华4 摇 郭晓敏2**
( 1江西农业大学理学院, 南昌 330045; 2江西农业大学园林与艺术学院, 南昌 330045; 3江西师范大学生命科学学院, 南昌
330022; 4不列颠哥伦比亚大学奥提根分校,加拿大不列颠哥伦比亚省基洛纳 V1V 1V7)
摘摇 要摇 利用 1991 年在江西省泰和县严重退化的丘陵红壤区建立的长期森林恢复实验基
地,以自然恢复的荒草地为对照,分析了湿地松纯林、枫香纯林、湿地松鄄枫香混交林 3 种植被
类型造林 19 年后土壤养分和微生物群落数量的变化.结果表明: 枫香纯林和湿地松鄄枫香混
交林的土壤有机碳含量(15. 16依3. 53 和 16. 42依0. 49 g·kg-1)显著高于荒草地(9. 30依1郾 13
g·kg-1);土壤全磷含量表现为荒草地(0. 30依0. 02 g·kg-1)>湿地松鄄枫香混交林(0. 22依0. 04
g·kg-1) >枫香纯林 (0. 14 依 0. 01 g· kg-1 );土壤有效磷含量为枫香纯林 (1. 66 依 0郾 02
mg·kg-1)、湿地松鄄枫香混交林(2. 47依0. 27 mg·kg-1)和湿地松纯林(1. 15依0. 71 mg·kg-1)
显著高于荒草地(0. 01依0. 00 mg·kg-1);土壤的微生物总数、细菌数量及百分比、土壤无机解
磷菌和有机解磷菌数量均为枫香纯林、湿地松鄄枫香混交林显著高于湿地松纯林和荒草地;真
菌数量及百分比、放线菌百分比为枫香纯林、湿地松鄄枫香混交林显著低于荒草地;土壤有机
碳含量与细菌百分比呈极显著正相关,与真菌和放线菌百分比呈显著负相关;土壤有效磷与
有机解磷菌数量呈显著正相关,与无机解磷菌数量不相关.枫香纯林和湿地松鄄枫香混交林可
以作为亚热带退化红壤区植被恢复的推荐模式.
关键词摇 丘陵红壤区摇 植被恢复摇 土壤养分摇 微生物
*国家自然科学基金项目(30960312)资助.
**通讯作者. E鄄mail: 550537771@ qq. com
2012鄄08鄄07 收稿,2013鄄02鄄01 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)04-1094-07摇 中图分类号摇 S714. 7摇 文献标识码摇 A
Effects of reforestation on soil chemical properties and microbial communities in a severely
degraded sub鄄tropical red soil region. GONG Xia1, NIU De鄄kui2, ZHAO Xiao鄄rui1, LU Sun鄄
bao3, LIU Yuan鄄qiu2, WEI Xiao鄄hua4, GUO Xiao鄄min2 ( 1College of Science, Jiangxi Agricultural
University, Nanchang 330045, China; 2College of Landscape and Art, Jiangxi Agricultural Universi鄄
ty, Nanchang 330045, China; 3College of Life Science, Jiangxi Normal University, Nanchang
330022, China; 4University of British Columbia (Okanagan Campus), Kelowna V1V 1V7, British
Columbia, Canada) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(4): 1094-1100.
Abstract: Taking the long鄄term reforestation experimental base established in a severely degraded
sub鄄tropical hilly red soil region in Taihe County of Jiangxi Province in 1991 as the object, this pa鄄
per studied the changes of soil nutrients and microbial communities after 19 years reforestation of Pi鄄
nus elliottii forest, Liquidambar formosana forest, and P. elliotti-L. formosana forest, with the nat鄄
urally restored grassland as the control. The soil organic carbon content in the L. formosana and P.
elliottii-L. formosana forests (15. 16依3. 53 and 16. 42依0. 49 g·kg-1, respectively) was signifi鄄
cantly higher than that in the control (9. 30依1. 13 g·kg-1), the soil total phosphorus content was
in the order of the control (0. 30依0. 02 g·kg-1) > P. elliottii-L. formosana forest (0郾 22依0郾 04
g·kg-1) > L. formosana forest (0. 14依0. 01 g·kg-1), while the soil available phosphorus content
was 1. 66依0. 02 mg·kg-1 in L. formosana forest, 2. 47依0. 27 mg·kg-1 in P. elliottii-L. formosa鄄
na forest, and 1. 15依0. 71 mg·kg-1 in P. elliottii forest, being significantly higher than that in the
control (0. 01依0. 00 mg·kg-1). The total amounts of soil microbes, the amount and percentage of
soil bacteria, and the amount of inorganic and organic phosphate鄄solubilizing microbes in L. formo鄄
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 4 月摇 第 24 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2013,24(4): 1094-1100
sana forest and P. elliottii-L. formosana forest were all significantly higher than those in P. elliottii
forest and the control, while the amount and percentage of soil fungi and the percentage of soil acti鄄
nomycetes in L. formosana forest and P. elliottii-L. formosana forest were significantly lower than
those in the control. The soil organic carbon content was significantly positively correlated with the
percentage of soil bactera, but negatively correlated with the percentage of soil fungi and actinomy鄄
cetes, while the soil available phosphorus content was significantly positively correlated with the
amount of organic phosphate鄄solubilizing microes, but not with the amount of inorganic phosphate鄄
solubilizing microbes. It was suggested that L. formosana forest and P. elliottii-L. formosana forest
could be the recommended reforestation models in sub鄄tropical degraded red soil region.
Key words: hilly red soil region; reforestation; soil nutrient; microbe.
摇 摇 人类对森林资源的不合理开发利用,造成土地
严重退化,影响了森林生态系统的可持续发展. 因
此,植被恢复已成为当今退化生态系统恢复与重建
的研究热点.在森林生态系统恢复中,土壤肥力和微
生物群落是衡量生态系统恢复程度的重要指标.
土壤有机碳、全磷和有效磷是土壤肥力的重要
标志.土壤有机碳在促进植物生长、改良土壤结构、
提高土壤的保水、保肥能力方面有着极其重要的作
用.磷是植物生长必需的矿质元素之一,土壤中含有
丰富的磷素,但土壤中 95% 以上的磷为无效态
磷[1],只有 2% ~3%的磷以植物可以直接吸收利用
的有效磷形式存在[2] .
土壤微生物是森林生态系统的一个重要组成部
分,在土壤养分循环、凋落物分解等过程中起着十分
重要的作用,其变化反映了整个森林生态系统的总
体质量[3],所以土壤微生物特性已经成为森林土壤
和植被恢复生态研究的重要内容[4-6] . 在反映森林
土壤微生物特性的指标中,土壤微生物数量是表征
土壤微生物种群结构及功能的重要指标,直接影响
土壤的生物化学过程及土壤养分的组成与转化,也
是维持和恢复林地生产力的主要因素之一[7-9] . 森
林土壤中的细菌、真菌、放线菌三大类微生物通常作
为森林土壤生物活性高低的重要标志,其分布的广
度、种群和数量直接影响林地土壤肥力及其理化性
质,进而影响林木的生长[10-12] .
土壤有机碳能反映微生物土壤养分代谢状况,
土壤有机碳转化所需能量的 90%以上来自微生物
的分解,是表征微生物土壤功能的特征指标.由于土
壤磷素主要存在于土壤矿物或有机质中,在自然状
况下的释放速度很慢,难以满足植物生长发育的需
要.有研究表明[13-16],某些微生物具有很强的解磷
功能,可以通过其分泌物或吸收作用把土壤中的无
效磷转化成为有效磷.
因此,开展森林土壤微生物数量及其与土壤有
机碳关系的研究和森林土壤解磷菌的数量及其与土
壤有效磷关系的研究,能够把握和评价森林生态系
统的质量.
本文基于 1991 年在江西省中部建立的长期森
林恢复实验基地,以土壤养分及微生物类群为主要
衡量指标,开展造林 19 年后不同植被类型优劣的评
价研究,旨在评估不同植被类型对土壤养分和微生
物的数量及结构的影响及其相关性,从而确定恢复
亚热带丘陵红壤区的最佳植被类型.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
长期森林恢复实验基地位于江西省中部的泰和
县(26毅44忆 N, 115毅04忆 E),属亚热带季风湿润性气
候,年均气温 18. 6 益,年均降水量 1726 mm,降雨多
集中在 4—6 月,约占全年降水量的 49% ,7—9 月高
温干旱.土壤成土母质是第四纪红粘土,表层石砾含
量较多,属于典型的红壤低丘岗地. 20 世纪 80 年代
以前,由于长期的强度樵采、割茅、挖蔸和过牧等人
为干扰,原生常绿阔叶林已不复存在,植被覆盖度仅
0. 3,且分布不均,主要有野古草(Arundinella anoma鄄
la)、橘草(Cymbopogon goeringii)、狗芽根(Cynodon
dactylon)、黄茅(Heteropogon contortus)、狗尾草( Se鄄
taria viridis)等,为中亚热带区典型的荒山灌木草
丛. 1991 年,江西农业大学与泰和县林业局合作,选
用湿地松(Pinus elliottii)、枫香(Liquidambar fomosa鄄
na)等树种造林,建立了面积为 133 hm2、多样化植
被恢复类型的实验基地,目前植被覆盖度已在 0. 9
以上,林相结构完整,森林小气候已形成,生态、经济
和社会效应良好[17] .
1郾 2摇 样地选取
2009 年 8 月,在研究区随机选取湿地松纯林、
湿地松鄄枫香混交林和枫香纯林 3 种植被类型中未
被人为破坏、土壤和地形均一的样地为对象, 并以
自然恢复的荒草地作为对照,每种类型各选择 3 块
大小在 20 m伊20 m的样地.其基本概况见表 1.
59014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 龚摇 霞等: 植被恢复对亚热带退化红壤区土壤化学性质与微生物群落的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 样地基本概况与特征
Table 1摇 Summary of reforestation types and characteristics
植被类型
Reforestation type
林龄
Stand age
(a)
平均胸径
Mean DBH
(cm)
平均树高
Mean tree
height (m)
郁闭度
Crown closure
(% )
土壤容重
Soil bulk density
(g·cm-3, 0 ~ 10 cm)
pH
对照 Control 0 0 0 1. 51 4. 65
湿地松纯林 P. elliottii forest 19 15. 7 8郾 0 54 1. 41 4. 52
湿地松鄄枫香混交林 P. elliottii-L. formosana forest 19 11. 3 6. 9 74 1. 42 4. 62
枫香纯林 L. formosana forest 19 8. 1 6. 9 91 1. 43 4. 64
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 样品采集摇 在 20 m伊20 m样地中选择 3 株平
均木,在每株平均木冠幅周边随机选取 5 点,用土钻
钻取 0 ~ 10 cm表层土壤,混匀,约 1 kg.其中,600 g
土装入自封袋中,用生物冰袋冷藏,供土壤细菌、真
菌、放线菌、无机解磷菌和有机解磷菌的测定;400 g
土装入另一个自封袋中,供 pH 值、有机碳、全磷和
有效磷的测定.
1郾 3郾 2 样品分析 摇 化学性质测定方法:土壤经自然
风干,预处理后,用电位法(蒸馏水浸提,固液比 1 颐
5)测定 pH值;用重铬酸钾容量法测定有机碳含量;
用 HClO4 鄄H2SO4 消煮、钼锑抗比色法测定全磷含
量;用酸性氟化铵浸提、钼锑抗比色法测定土壤速效
磷含量[18] .
微生物数量测定方法:细菌、真菌、放线菌、无机
解磷菌和有机解磷菌的测定分别采用牛肉膏蛋白胨
培养基、马丁氏培养基、高氏 1 号培养基[19]、PKV培
养基[20]和有机解磷菌培养基平板表面涂抹法[21] .
1郾 4摇 数据处理
数据经正态分布检验,用单因素方差分析和
Tukey检验比较不同植被恢复类型土壤养分和微生
物的数量及结构的差异性;用 Pearson相关系数评价
土壤有机碳与土壤微生物的数量及结构的相关关
系,土壤有效磷与无机解磷菌、有机解磷菌数量的相
关关系.所有数据均用 SPSS 17. 0 软件处理,显著性
水平设定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 重建森林 19 年后不同植被类型对土壤养分的
影响
由图 1 可以看出,重建森林 19 年后,与自然恢
复的荒草地(CK)相比,不同植被类型 0 ~ 10 cm 土
层的土壤有机碳和有效磷含量显著提高,全磷含量
显著降低,其中,枫香纯林和湿地松鄄枫香混交林的
土壤有机碳含量分别比 CK 增加了 63%和 77% ;湿
地松鄄枫香混交林、枫香纯林和湿地松纯林的土壤有
效磷含量增加了 352% 、236%和 163% ;而枫香纯
林、湿地松纯林和湿地松鄄枫香混交林的土壤全磷含
量分别下降了 53% 、46%和 27% . 说明植树造林后
有利于将土壤非活性养分转化为活性养分供植物吸
收利用.
2郾 2摇 重建森林 19 年后不同植被类型对土壤微生物
数量的影响
由表 2 可以看出,重建森林 19 年后,不同植被
类型土壤微生物数量分布均以细菌为主,放线菌次
图 1摇 不同植被类型对土壤有机碳、全磷和有效磷含量的影响
Fig. 1摇 Effects of reforestation types on soil organic carbon, to鄄
tal phosphorus and available phosphorus contents (mean依SE).
1)对照 Control (CK); 2)湿地松纯林 P. elliottii forest; 3)湿地松鄄枫
香混交林 P. elliottii-L. formosana forest; 4)枫香纯林 L. formosana
forest.不同字母表示不同植被类型之间差异显著 Different letters indi鄄
cated significant difference among four types of reforestation. 下同 The
same below.
6901 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 2摇 植被类型对土壤解磷菌数量的影响
Fig. 2摇 Effect of reforestation types on the amount of soil phos鄄
phate鄄solubilizing microorganism.
玉:无机解磷菌 Inorganic phosphate鄄solubilizing; 域:有机解磷菌 Or鄄
ganic phosphate鄄solubilizing.
之,真菌最少,且细菌数量占微生物总数的60%以
上.土壤的微生物总数、细菌数量和百分比为枫香纯
林、湿地松鄄枫香混交林显著高于湿地松纯林和荒草
地(CK);真菌数量和百分比反之;放线菌数量为枫
香纯林显著高于湿地松鄄枫香混交林和湿地松纯林,
放线菌百分比为枫香纯林和湿地松鄄枫香混交林显
著低于湿地松纯林,湿地松纯林的放线菌百分比显
著低于 CK.由图 2 可以看出,不同植被类型之间,土
壤无机解磷菌数量和有机解磷菌数量均有显著差
异.土壤无机解磷菌数量在 0. 2 伊 108 ~ 0郾 6 伊 108
cfu·g-1干土,表现为枫香纯林>湿地松鄄枫香混交林
>湿地松纯林和荒草地;土壤有机解磷菌数量在
0. 3伊108 ~ 0郾 6伊108 cfu·g-1干土,枫香纯林和湿地
松鄄枫香混交林>荒草地>湿地松纯林.
2郾 3摇 重建森林 19 年后土壤养分与土壤微生物的相
关性分析
表 3 结果表明,土壤有机碳与细菌、真菌、放线
菌数量、微生物总数不相关,与细菌百分比极显著正
相关,与真菌和放线菌百分比呈显著负相关.土壤有
效磷与有机解磷菌数量呈显著正相关( r = 0. 65),而
与无机解磷菌数量不相关( r=0. 56).
表 2摇 植被类型对土壤微生物数量和百分比的影响
Table 2摇 Effects of reforestation types on the amount and percentage of soil microorganism
植被类型
Reforestation type
微生物总数
Microorganism
amount
(104 cfu·g-1)
细菌 Bacteria
数量
Amount
(104 cfu·g-1)
%
真菌 Fungi
数量
Amount
(104 cfu·g-1)
%
放线菌 Actinomycetes
数量
Amount
(104 cfu·g-1)
%
对照
Control
7507依1795b 4293依768b 58. 69依4. 12c 6. 97依1. 46a 0. 110依0. 03a 3207依1065ab 41. 21依4. 16a
湿地松纯林
P. elliottii forest
8034依1212b 5832依1121b 71. 75依2. 82b 2. 59依0. 41b 0. 035依0. 01ab 2199依92b 28. 21依2. 81b
湿地松鄄枫香混交林
P. elliottii-L.
formosana forest
37192依7575a 35672依7579a 95. 59依0. 80a 2. 71依0. 68b 0. 008依0. 00b 1517依99b 4. 40依0. 79c
枫香纯林
L. formosana forest
50206依9122a 49906依9182a 88. 50依2. 64a 0. 32依0. 08b 0. 001依0. 00b 5300依122a 11. 50依2. 64c
表 3摇 土壤微生物与有机碳的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients between soil microorganism and organic carbon
细菌
Bacteria
数量
Amount %
真菌
Fungi
数量
Amount %
放线菌
Actinomycetes
数量
Amount %
微生物数量
Microorganism
amount
有机碳
Soil organic carbon
0. 481ns 0. 710** -0. 579ns -0. 603* -0. 018ns -0. 710* 0. 466ns
ns:P>0. 05; * P<0. 05; ** P<0. 01.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 植被类型与土壤化学性质的关系
土壤有机碳是土壤固相部分的重要组分,直接
影响和改变土壤的一系列化学和生物学性质[22] .造
林 19 年后,相对于自然演替初期的荒草地,枫香纯
林和湿地松鄄枫香混交林土壤有机碳积累均显著增
加,而湿地松纯林土壤有机碳没有明显提高.这是由
79014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 龚摇 霞等: 植被恢复对亚热带退化红壤区土壤化学性质与微生物群落的影响摇 摇 摇 摇 摇
于土壤有机碳主要来源于植物凋落物[23],而凋落物
性质和数量是影响有机碳积累的主要因素[24] .阔叶
树种比针叶树种的凋落量大,养分含量高,分解速率
快,释放到土壤中的养分较多[25];而针叶纯林凋落
物中木质素、粗纤维、多酚类等难溶性物质含量较
高,导致凋落物难以分解[26],对土壤有机碳的影响
较弱.由此可以看出,采取不同植被类型造林,其土
壤有机碳的恢复速度是不同的. 这与魏强等[27]、程
瑞梅等[28]的研究结果相似.
全磷是衡量土壤中各种形态磷总和的一个指
标,磷的含量受到母质、气候、生物和土壤中的地球
化学过程等一系列因素的影响,其分布具有巨大的
空间异质性. 重建森林 19 年后,土壤全磷含量
0. 1 ~ 0. 3 g·kg-1,低于 1. 0 ~ 1. 5 g·kg-1[29],不能
满足林木生长的需要,且表现为造林地显著低于荒
草地.同时,造林地土壤有效磷显著高于荒草地. 这
是由于磷的生物地球化学循环属沉积型循环,生态
系统中磷主要来源于缓慢的矿物岩石的风化作用.
而林木生长需要大量的磷素,是正反馈机制加剧了
土壤磷的消耗,所以造成林地的全磷含量急剧降低.
而在大多数生态系统中,由于磷循环在系统内部的
局限性,植物归还土壤的磷是有效磷的重要来
源[30] .由于林木的生长改善了微生物的生活环境,
微生物活性的提高增强了磷矿化速率,从而提高了
森林土壤中有效磷的含量. 这与康冰等[31]、任晓旭
等[32]的研究结果相似.
3郾 2摇 植被类型与土壤微生物的关系
土壤微生物群落受土壤质地、酸碱度、有机质含
量、植物根系分泌物、根系脱落物等多种因素的影
响[33-34] .恢复 19 年后,不同植被类型土壤微生物数
量和百分比出现显著差异. 植被对土壤微生物的数
量和结构有很大影响[35] . 微生物主要以枯枝落叶、
根系等植物残体为营养源,不同植被类型的土壤,由
于植物群落的组成结构不同及土壤理化性质的差
异,所形成的有机碳的含量和营养成分也存在一定
差异,导致了土壤微生物在各类土壤中的分布的不
均一性.随着荒草地、湿地松纯林、湿地松鄄枫香混交
林、枫香纯林的正向演替,微生物总数、细菌数量和
百分比显著提高,而真菌的数量和百分比、放线菌的
百分比则显著降低. 这与漆良华等[36]研究结果相
似.这是由于长期协同进化导致植物和分解者之间
存在协同作用[37]和互相驱动的正负反馈效应[38],
而真菌和放线菌参与难分解物质的分解过程,分解
较慢,且进行酸性分解,真菌和放线菌数量的增多通
常是土壤性质不良的反映[39-40] . 因此,枫香纯林和
湿地松鄄枫香混交林显著提高微生物总量,同时显著
改善土壤微生物种群的结构,从而有利于森林的地
力维护.
3郾 3摇 土壤化学性质与微生物的相关性
微生物数量与土壤有机碳不相关,说明森林土
壤微生物对有机碳利用少、生命活动弱.但细菌百分
比与土壤有机碳显著正相关,真菌和放线菌百分比
与土壤有机碳显著负相关,说明土壤有机碳含量越
多,森林土壤细菌在微生物中所占比例越高,而真
菌、放线菌在微生物中所占比例越低,土壤有机碳的
增加会抑制真菌和放线菌的活性.
无机解磷菌数量与土壤有效磷不相关,说明森
林土壤无机解磷菌对土壤有效磷的贡献少;有机解
磷菌数量与土壤有效磷显著正相关,说明森林土壤
有机解磷菌促进了土壤全磷向有效磷的转化,有机
解磷菌对土壤有效磷的贡献大于无机解磷菌. 随着
荒草地、湿地松纯林、湿地松鄄枫香混交林、枫香纯林
的正向演替, 森林土壤有效磷在 0 ~ 10 cm 土层逐
渐增多和积累,但森林土壤的无机解磷菌、有机解磷
菌数量无显著差异,说明解磷菌的数量并不是不同
演替阶段有效磷差异显著的主要因素. 这可能与解
磷菌的解磷能力及土壤中植物根系分泌物、土壤酶、
土壤酸度有关.影响不同演替阶段有效磷含量的因
素有待进一步研究.
综上所述,亚热带丘陵红壤区森林重建 19 年
后,随着湿地松纯林、湿地松鄄枫香混交林、枫香纯林
的正向演替,土壤有机碳和有效磷含量逐渐增多,土
壤微生物结构显著改善. 因此,枫香纯林和湿地松鄄
枫香混交林是该地区土壤有机碳和有效磷积累及微
生物结构改善的适宜植被类型.
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作者简介 摇 龚 摇 霞,女,1974 年生,博士研究生,副教授. 主
要从事环境化学和植被恢复研究. E鄄mail: 1220250173@ qq.
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责任编辑摇 李凤琴
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