全 文 ：基于 Ecopath模型的太湖生态系统结构与功能分析*
李云凯1 摇 刘恩生2**摇 王摇 辉2 摇 贡摇 艺1
( 1上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306; 2安徽农业大学动物科技学院, 合肥 230036)
摘摇 要摇 根据 2008—2009 年太湖湖区水生生物调查的结果及主要水生动物摄食生态学已发
表资料,应用 Ecopath with Ecosim 6. 1 软件构建了太湖生态系统的食物网模型,初步分析了太
湖生态系统功能与结构特征.模型由初级生产者、主要鱼类及无脊椎动物和有机碎屑等 20 个
功能组组成.结果表明: 太湖生态系统的能流主要分布在 4 个营养级上,顶级捕食者鲌鱼营养
级最高.食物网存在两条主要的营养传递途径,即碎屑食物链和牧食食物链,且碎屑食物链占
比较大;营养级 I的利用效率低下,大量初级生产力未能流入更高的营养层次,造成生态系统
下层的营养流动“阻塞冶 .对系统总体特征分析发现,反映系统成熟度的指标,包括较高的净初
级生产力(NPP)和净初级生产力 /呼吸(NPP / R),以及较低的连接指数(CI)、系统杂食指数
(SOI)和 Finn循环指数(FCI)等,都揭示了太湖“幼态化冶的生态系统现状;混合营养分析和
关键种筛选结果显示,高强度的渔业捕捞活动对系统负影响显著,而顶级捕食者的下行效应
显著下降.
关键词摇 太湖摇 生态系统摇 Ecopath模型摇 结构与功能
文章编号摇 1001-9332(2014)07-2033-08摇 中图分类号摇 X321摇 文献标识码摇 A
Analysis on the ecosystem structure and function of Lake Taihu based on Ecopath model. LI
Yun鄄kai1, LIU En鄄sheng2, WANG Hui2, GONG Yi1 ( 1College of Marine Sciences, Shanghai Ocean
University, Shanghai 201306, China; 2College of Animal Science and Technology, Anhui Agricul鄄
tural University, Hefei 230036, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(7): 2033-2040.
Abstract: Based on the data of lake survey conducted during 2008-2009 and the published data of
the trophic ecology of key species, the exploited freshwater ecosystem of Lake Taihu was described
using Ecopath with Ecosim 6. 1 with the aim of characterizing its functioning and structure. The
model comprised 20 functional groups including primary producers, the main species of fishes, non鄄
fish vertebrates, and detritus. Results showed that the functional groups were organized into four ag鄄
gregated trophic levels with the highest levels corresponding to the top predators, culters. Two
trophic pathways were found in Lake Taihu, the detrital pathway and grazing pathway. The detrital
pathway dominated in the ecosystem. As a consequence of the low ecotrophic efficiency of primary
producer and detritus (trophic level 玉), the accumulating detrital sediments continually released
waste nutrients back into the system, resulting in its internal pollution. Considering Odum and
Ulanowicz爷s theory of ecosystem development, the ecosystem was placed on a low developmental
stage with high net primary production (NPP), net primary production / total respiration (NPP / R)
and lower connectance index ( CI), system omnivory index ( SOI), and Finn爷 s cycling index
(FCI). The results of mixed trophic impacts and keystone species selection showed that the increas鄄
ingly intensive fishing exerted a negative effect on the ecosystem, and the top鄄down effects of top
predators were becoming much obviously reduced.
Key words: Lake Taihu; ecosystem; Ecopath model; structure and function.
*上海市教委晨光计划项目(10CG52)、上海市教委创新项目(11YZ155)和国家水体污染控制与治理科技重大专项巢湖项目(2012ZX07103鄄
002)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liues13579@ 163. com
2013鄄10鄄30 收稿,2014鄄04鄄30 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 7 月摇 第 25 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2014, 25(7): 2033-2040
摇 摇 海洋与湖泊等水生生态系统结构与功能研究是
当代生态学关注的热点之一. 而应用生态模型是对
其进行量化分析的重要手段. Ecopath模型已被国际
上许多生态学家认为将成为新一代水域生态系统研
究的核心工具[1] . Ecopath 模型最初由 Polovina[2]提
出,Ulanowicz[3] 发展了 Ecopath 模型理论模块,
Christensen等[4]将其发展为个人计算机应用软件,
成为定量评估生态系统能量流动过程的一种收支平
衡模式[5],并已在全世界不同类型生态系统的研究
中得到验证. 我国学者先后将该模型应用到了湖
泊[6-9]、河口[10-11]、海湾[12]、近海[13-18]等不同水域
生态系统[19],对于更完整地认识水域生态系统结构
和功能发挥了积极作用.
太湖是我国长江中下游大型浅水湖泊,其富营
养化程度严重.针对其生态系统的研究已有很多.运
用 Ecopath with Ecosim软件对太湖生态系统结构与
功能的研究至今很少,仅见于杨再福[20]的博士论文
和李云凯等[21]模拟的太湖生态系统的发育动态.作
为食物网模型,Ecopath模型建立的正确与否取决于
数据的准确性和可靠性,尤其是生态系统食物网食
物矩阵数据.而建模精度要求越高,时间跨度越大,
数据的测定、搜集和转换工作量也就越大[5] . 因此,
诸多以往研究所使用的模型中大量参数都无法通过
实际调查获得,而是参考已发表的文献资料,这将可
能使所用数据存在时空差异,从而将降低模型分析
的可信程度.针对这一问题,本文基于作者对太湖鱼
类群落多年研究获得的数据,并应用稳定同位素技
术校正主要功能组食物矩阵,对该湖泊的生态系统
结构和功能进行了 Ecopath模型分析.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 Ecopath模型原理
Ecopath模型定义生态系统由一系列生物学和
生态学特征相似的生物功能组( functional group)组
成,使所有功能组能基本覆盖生态系统能量流动的
基本过程[4] .根据营养平衡原理,模型定义生态系
统中每个功能组的能量输出和输入保持平衡:生产
量-捕食死亡-自然死亡-产出量=0.
模型用一组线性联立方程来定义一个生态系
统,每个线性方程代表生态系统中的一个功能组:
Bi·(P/ B)i·EEi = 移
n
j =1
Bj·(Q/ B)·DCji + EXi
式中:B i为功能组 i 生物量;P i为功能组 i 生产量;
P / B i为功能组 i生产量与生物量的比值;EE i为功能
组 i的生态营养转换效率;Q / B i为消化量与生物量
的比值;DC ji为食物组成矩阵;EX i为产出(包括捕捞
量和迁移量). 模型需要输入的基本参数有 B i、
(P / B) i、(Q / B) i、EE i、DC ij和 EX i,前 4 个参数中可
出现任意一个未知数,他能由模型通过其他参数计
算得到,后 2 个参数 DC ij和 EX i为必须输入参数[4] .
1郾 2摇 功能组设置和数据来源
模型中的功能组是指在生态学或者分类地位上
相似的物种的集合. 本研究主要根据不同生物种类
的食性及其个体大小和生长特性来划分功能组. 具
有重要经济价值或生态功能的物种,需单独进行分
析时,则将其作为一个独立功能组.功能组包含一个
碎屑组,碎屑为生态系统中所有无生命有机物的总
和,包括死亡动植物的尸体、动物粪便以及入湖河流
携带的有机物等,通常以溶解态或固体颗粒的形式
存在.根据以上原则,将太湖生态系统分成 20 个功
能组(表 1).主要鱼类、虾、蟹类和浮游动植物生物
量数据来自 2006—2009 年太湖资源调查数据及由
太湖渔业管理委员会历年渔获量调查数据推算获
得[22],浮游植物和浮游动物的 P / B 系数根据太湖
站监测数据计算,鱼类 P / B 系数根据作者 2003—
2006 年太湖鱼类年龄组成调查数据推算获得[23] .
碎屑数量用有机碎屑与初级生产碳的经验公式估
算[4],食物组成矩阵数据来自于作者 2003—2006 年
对太湖主要鱼类胃含物分析结果[24],并应用 2011—
2012 年太湖主要鱼类的稳定同位素分析结果校正
食物网食物组成矩阵(未发表数据).
模型基本参数输入后,通过调试 P / B、Q / B、EE
等参数和食物组成矩阵(表 2),使模型中每一功能
组的输入和输出全部相等,同时使各功能组生态营
养转换效率<1.
2摇 结果与分析
经过参数输入、模型平衡和计算,得到太湖生态
系统 Ecopath模型的参数估算值(表 3).结果表明:
太湖浮游植物和有机碎屑的生态传递效率均值较
低,分别为 0. 12 和 0. 48,表明初级生产者在系统中
被利用效率低.相比牧食食物链,碎屑食物链在系统
中所占比例更大.太湖生态系统的物流可以合并为
6 个整合营养级(aggregated trophic level)(表 4),其
中,营养级 V和营养级 VI 的流量、生产量和生物量
都极低,可忽略不计. 因此,太湖生态系统营养能量
实际上主要在 4 个营养级中流动,其流量、生物量、
生产量和捕捞量的分布呈金字塔型.
4302 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 模型功能组的种类组成
Table 1摇 Species composition of the functional groups for the Lake Taihu ecopath model
编号
No.
摇 摇 摇 摇 摇 功能组
摇 摇 摇 Functional group
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 优势种类组成
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 Composition of dominant species
1 鲌 Culters 翘嘴鲌 Erythroculter ilishaeformis、蒙古鲌 Erythroculter mongolicus
2 其他食鱼性鱼类 Other piscivorous 红鳍原鲌 Cultrichthys erythropterus、黄颡鱼 Pelteobagrus fulvidraco、乌鳢
Channa argus、沙塘鳢 Odontobutis obscurus
3 大银鱼 Large icefish 大银鱼 Protosalanx chineniss
4 新银鱼 Icefish 太湖新银鱼 Neosalanx reganius、寡齿银鱼 Neosalanx ologodontis、雷氏银鱼
Reganisalanx branchyrostralis
5 湖鲚 Anchovy 湖鲚 Coilia ectenes taihuensis
6 青鱼 Black carp 青鱼 Mylopharyngodon piceus
7 草食性鱼类 Herbivorous fishes 草鱼 Ctenopharyngodon idella、鳊 Parabramis pekinensis
8 鲤 Common carp 鲤 Cyprinus carpio
9 鲫 Golden carp 鲫 Carassius auratus
10 鲢和鳙 Silver and bighead carp 鲢 Hypophthalmichthys molitrix、鳙 Aristichthys nobilis
11 其他小型鱼类 Other small fishes 似鱎 Toxabramis swinhonis、间下鱵 Hemirhamphus intermedius、麦穗鱼 Pseu鄄
dorasbora parva、 高体鳑鲏 Rhodeus ocellatus、 黑鳍鳈 Sarcocheilichthys
nigripinnis
12 虾蟹类 Macrocrustaceans 秀丽白虾 Palaemon modestus、日本沼虾 Macrobrachium nipponens、中华绒螯
蟹 Eriocheir sinensis
13 软体动物 Molluscs 河蚬 Corbicula fluminea、光滑狭口螺 Stenothyra glaloroa、铜锈环棱螺 Bal鄄
lamya purificata
14 其他底栖动物 Other benthos 沙蚕 Nephthy sp. 、水丝蚓 Limnodrilus hoftmeisteoi、摇蚊幼虫 Chironomidae
15 小型浮游动物 Microzooplanktons 原生动物 Protozoa、轮虫 Rotifera
16 枝角类 Cladocera 角突网纹溞 Ceriodaphima cornuta、长刺溞 Daphina longispina、多刺秀体溞
Diaphanosoma sarsi
17 桡足类 Copepoda 汤匙华哲水蚤 Sinocalanus dorrii、中华窄腹水蚤 Limnothora sinensis
18 浮游植物 Phytoplanktons 蓝藻 Cyanophyta、硅藻 Bacillariophyta、绿藻 Chlorophyta
19 沉水植物 Submerged macrophytes 微齿眼子菜 Potamogeton maackianus、苦草 Vallisneria spiralis、马来眼子菜
Potamogeton malaianus、聚草 Myriophyllum spicatum
20 有机碎屑 Detritus 有机碎屑 Detritus
表 2摇 平衡后的太湖生态系统模型食物组成矩阵
Table 2摇 Matrix of diet composition for the balanced Lake Taihu ecosystem model
编号
No.
被捕食者 /捕食者
Prey / predator
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 鲌 Culters
2 其他肉食性鱼类 Other piscivorous 0. 007 0. 050
3 大银鱼 Large icefish 0. 001
4 新银鱼 Icefish 0. 050 0. 050 0. 002 0. 001
5 湖鲚 Anchovy 0. 722 0. 300 0. 050
6 青鱼 Black carp
7 草食性鱼类 Herbivorous fishes
8 鲤 Common carp 0. 001
9 鲫 Golden carp 0. 001 0. 300
10 鲢和鳙 Silver and Bighead carp
11 其他小型鱼类 Other small fishes 0. 220 0. 100 0. 050
12 虾蟹类 Macrocrustaceans 0. 050 0. 100 0. 030 0. 020
13 软体动物 Molluscs 0. 050 0. 950 0. 001
14 其他底栖动物 Other benthos 0. 050 0. 020 0. 300 0. 186
15 小型浮游动物 Microzooplanktons 0. 010 0. 001 0. 007 0. 010 0. 002 0. 233 0. 016 0. 016
16 枝角类 Cladocera 0. 150 0. 298 0. 791 0. 020 0. 337 0. 400
17 桡足类 Copepoda 0. 690 0. 701 0. 200 0. 020 0. 253 0. 200
18 浮游植物 Phytoplanktons 0. 650 0. 950 0. 128 0. 200 0. 100 0. 100 0. 100 0. 100
19 沉水植物 Submerged macrophytes 1 0. 680 0. 050 0. 002 0. 001
20 有机碎屑 Detritus 0. 300 0. 091 0. 167 0. 800 0. 899 0. 900 0. 884 0. 884
总和 Sum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
53027 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李云凯等: 基于 Ecopath模型的太湖生态系统结构与功能分析摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 2007—2009 年太湖生态系统模型基本输入参数和输出参数(粗体)
Table 3摇 Basic input and estimated parameters ( in bold) of Lake Taihu ecosystem model during 2007-2009
编号
No.
功能组
Functional group
营养级
Trophic level
生物量
Biomass
( t·km-2·a-1)
生产量 /
生物量
P / B
消耗量 /
生物量
Q / B
营养传递
效率
EE
捕捞量
Catch
(t·km-2·a-1)
1 鲌 Culters 3. 96 0. 08 0. 97 3. 20 0. 87 0. 07
2 其他肉食性鱼类 Other piscivorous 3. 60 0. 13 1. 67 6. 10 0. 38 0. 04
3 大银鱼 Large icefish 3. 15 0. 10 1. 86 16. 65 0. 62 0. 06
4 新银鱼 Icefish 3. 02 0. 43 2. 37 27. 20 0. 60 0. 26
5 湖鲚 Anchovy 3. 02 9. 49 1. 28 11. 35 0. 74 8. 54
6 青鱼 Black carp 3. 03 0. 04 0. 91 11. 54 0. 88 0. 03
7 草食性鱼类 Herbivorous fishes 2. 00 0. 27 0. 99 7. 10 0. 81 0. 22
8 鲤 Common carp 2. 34 0. 66 0. 96 10. 69 0. 73 0. 46
9 鲫 Golden carp 2. 00 0. 74 1. 13 12. 30 0. 90 0. 52
10 鲢和鳙 Silver and Bighead carp 2. 05 1. 84 1. 05 7. 45 0. 86 1. 65
11 其他小型鱼类 Other small fishes 2. 79 1. 42 2. 16 11. 00 0. 35 0. 85
12 虾蟹类 Macrocrustaceans 2. 84 1. 58 3. 09 24. 74 0. 25 0. 98
13 软体动物 Molluscs 2. 00 40. 00 10. 00 128. 21 0. 01 1. 41
14 其他底栖动物 Other benthos 2. 00 1. 47 15. 00 300. 00 0. 23 0
15 小型浮游动物 Microzooplanktons 2. 00 2. 91 50. 00 1000. 00 0. 95 0
16 枝角类 Cladocera 2. 02 3. 51 57. 00 1140. 00 0. 55 0
17 桡足类 Copepoda 2. 02 4. 24 48. 00 960. 00 0. 21 0
18 浮游植物 Phytoplanktons 1. 00 45. 86 410. 00 - 0. 12 0
19 沉水植物 Submerged macrophytes 1. 00 327. 20 2. 25 - 0. 01 0
20 有机碎屑 Detritus 1. 00 311. 60 - - 0. 48 0摇 摇
表 4摇 太湖生态系统各整合营养级的总流量、生物量、生产
量和捕捞量的分布
Table 4摇 Distribution of throughput, biomass, production
and catches through aggregated trophic levels in Lake Taihu
ecosystem ( t·km-2·a-1)
整合营养级
Aggregated
trophic level
总流量
Throughput
生物量
Biomass
生产量
Production
捕捞量
Catch
玉 19539. 00 684. 70 15989. 43 0
域 2198. 00 55. 79 2258. 18 4. 39
芋 29. 98 12. 75 53. 17 10. 44
郁 0. 36 0. 37 0. 10 0. 27
合计 Sum 21767. 00 753. 60 18223. 10 15. 10
营养级玉的生物量和生产量仅指初级生产者,不包括碎屑组 The
biomass and production were from primary producers, and the detritus
was excluded.
营养级流量是指单位时间内流经某个营养级的所有
营养流的量. 每个营养级的总流量由输出(被捕捞
量和沉积脱离系统的量)、被摄食、呼吸和流至碎屑
的量共同组成.初级生产者和有机碎屑的流量等于
其生产量,营养域及其以上营养级的总流量则等于
其摄食量.每个营养级的传递效率等于其输出和被
摄食的量之和与其营养流总量的比值,表明该营养
级在系统中被利用的效率.
由图 1 可见,初级生产者的生产量为 19539
t·km-2·a-1,被摄食的量为 2198 t·km-2·a-1,比
例仅占其生产量的 11. 2% ,其余都流至碎屑从而进
入再循环.而初级生产者生产量流入营养级域的流
量仅占营养级域总流入量的 13. 4% ,其余均为有机
碎屑流入量,可见碎屑食物链在生态系统能量流动
中的重要性. 从各个营养级流入碎屑的营养流
共 18950 t·km-2 · a-1,加上径流输入的 397郾 23
t·km-2·a-1,共 19347. 23 t·km-2·a-1,基本和初
级生产者的生产量持平. 碎屑组被摄食的量为
14533 t·km-2·a-1,其余的 4814. 23 t·km-2·a-1
因矿化沉积而脱离系统.因此,营养物质从营养级玉
进入营养级域的流量为 16463 t·km-2·a-1,仅占营
养级玉总流量的 34% . 营养级域、芋、郁、吁的总流
量随其营养级的增加而依次降低,分别为 16462、
294. 8、3. 57 和 0. 019 t·km-2·a-1,而传递效率则
依次升高,分别为 1. 8% 、4. 8% 、8. 1%和 11. 2% ,平
均传递效率为 4. 1% .
Ecopath模型能够给出诸多指标,用来判断所研
究生态系统的规模、稳定性和成熟度等系统特
征[25] .其中,系统总流量为总摄食、总输出、总呼吸
以及流入碎屑的总量之和,高达 66245. 5 t·km-2·
a-1,所有生物的总生产量为 20535. 3 t·km-2·a-1,
渔获物的平均营养级为 2. 78(表 5).
系统初级生产力与总呼吸量是描述系统成熟度
的重要指标之一.成熟生态系统的初级生产力与总
呼吸量的比值接近1,两者之差接近0. 太湖的系统
6302 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 太湖生态系统各营养级之间的物质流动
Fig. 1摇 Trophic flows transmitted through aggregated trophic levels in Lake Taihu ecosystem.
TL: 营养级 Trophic level; TST: 传递效率 Transfer efficiency.
表 5摇 太湖生态系统的总体特征
Table 5摇 Total system properties of the Lake Taihu ecosys鄄
tem
指标
Index
值
Value
单位
Unit
系统总消耗量
Sum of all consumption
16760. 9 t·km-2·a-1
系统总输出量
Sum of all exports
15299. 5 t·km-2·a-1
系统总呼吸量
Sum of all respirations
4635. 6 t·km-2·a-1
总碎屑生成量
Sum of all detritus
29549. 5 t·km-2·a-1
系统总营养流量
Total system throughput
66245. 5 t·km-2·a-1
系统总生产量
Sum of all productions
20535. 3 t·km-2·a-1
渔获物平均营养级
Mean trophic level of the catches
2. 78 -
净初级生产量
Net primary production
14903. 2 t·km-2·a-1
初级生产量和系统总呼吸量之比
Total primary production / total respiration
4. 215 -
系统净生产量
Net system production
10691. 5 t·km-2·a-1
连接指数
Connectance index
0. 188 -
系统杂食系数
System omnivory index
0. 041 -
循环总量(不包含碎屑流量)
Throughput cycled (excluding detritus)
12589. 7 t·km-2·a-1
Finn循环指数
Finn爷s cycling index
18. 3 %
Finn平均路径长度
Finn爷s mean path length
3. 323 -
初级 生 产 力 ( net primary production, NPP ) 为
15327郾 2 t·km-2·a-1,远大于系统总呼吸量. 二者
之差,即系统净生产力(net system production, NSP)
达到 14903. 2 t·km-2·a-1 .初级生产量和系统总呼
吸量之比为 4. 2,远未达到成熟生态系统标准[26] .
连接指数和系统杂食指数都是反映系统内部联
系复杂程度的指标.越成熟的系统,其系统各功能组
间的联系(食物网络)越复杂,因此链接指数和系统
杂食指数的数值大小与系统成熟度呈正相关[5] . 太
湖生态系统的连接指数和系统杂食指数分别为
0郾 188 和 0. 041.
循环流量是指系统中重新进入再循环的营养流
总量,Finn循环指数指系统中循环流量与总流量的比
值,而 Finn平均路径长度指每个循环流经食物链的
平均长度.成熟系统的特征之一就是物质再循环的比
例较高,且营养流所经过的食物链较长[4] .太湖生态
系统的循环流量为 12589. 7 t·km-2·a-1,Finn 循环
指数为 18. 3%,Finn平均路径长度为 3. 323.
摇 摇 Ecopath模型可通过混合营养分析模块来计算
生态系统各功能组之间的相互关系(图 2). 结果显
示,太湖渔业(功能组 21)在整个系统中对绝大多数
功能组具有明显负效应影响.湖鲚对大多数鱼类功
图 2摇 太湖生态系统功能组间营养关系
Fig. 2 摇 Trophic relationships of functional groups in the Lake
Taihu ecosystem.
实心圆表示组间存在正影响,空心圆表示组间存在负影响,圆形面积
大小表示影响强度,横纵坐标轴数字代表功能组编号(见表 1),其中
21 组为渔业捕捞 Solid circles represented positive impacts, empty cir鄄
cles represented negative impacts, the area of circles represented the
strength of impacts between groups. Numbers in both axes represented the
number of functional groups in the model ( See Table 1) . Group 21 re鄄
presented the fishery.
73027 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李云凯等: 基于 Ecopath模型的太湖生态系统结构与功能分析摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 关键种筛选结果
Fig. 3摇 Keystone index in the Lake Taihu ecosystem.
图中数字对应功能组编号(见表 1) Numbers in the open diamonds re鄄
presented the number of functional groups in the model (See Table 1) .
能组存在明显的负影响,而对食物网底层的浮游植
物和有机碎屑功能组的影响为正效应. 值得注意的
是,作为太湖食物网顶级捕食者的鲌鱼对生态系统
各功能组的影响不明显.
关键种为生态系统中具有比其结构(数量)比
例更大的功能比例的物种,关键种的移除可导致生
态系统发生巨大的变化[27] . Ecopath with Ecosim 6. 1
软件中加入了生态系统关键种的分析模块,具体评
估原理参见文献[28] . 由图 3 可见,目前太湖生态系
统的关键种不明显,湖鲚的关键种指数最高,而顶级
捕食者鲌鱼最低.湖鲚为顶级捕食者鲌鱼的主要摄
食对象,其在鲌鱼食物组成中占比达到 72. 2% [24],
说明鲌鱼对湖鲚的抑制能力本应较强,但鲌鱼在太
湖中一直被针对性捕杀,由于其生物量极低,因此对
湖鲚的抑制作用不明显.
3摇 讨摇 摇 论
数学(生态)模型是分析和解决生态学问题的
重要手段,而数据是影响数学(生态)模型构建和输
出结果正确的关键. Ecopath模型是基于食物网科学
的物质平衡模型,食物网矩阵数据对 Ecopath 模型
的正确性和准确性意义重大.本文根据 2003—2006
年作者对太湖主要鱼类食性分析结果为基础,并通
过稳定同位素分析结果校正物种间的营养关系,通
过对太湖生态系统 Ecopath 模型的食物网以及营养
级之间营养流动的分析,大致总结出其营养流通的
主要途径.
湖泊生态系统具有两条能量传递途径,即牧食
食物链和碎屑食物链[26] .在太湖生态系统中碎屑食
物链占据极其重要的地位. 在营养级玉至营养级域
的营养流中,约有 86. 7%来自碎屑.然而,太湖生态
系统中浮游植物和有机碎屑的利用率低,其生态营
养效率(EE)分别为 0. 12 和 0. 48,表明被利用的量
均不到其生产量的一半. 所处营养级域的浮游动物
的捕食量、生产量和被捕食量均大大超过了底栖动
物和草食性鱼类.说明浮游动物不但是太湖初级生
产力和有机碎屑的主要直接消费者,也是营养级芋
次级生产力的主要支持者. 对营养级芋和营养级郁
的分析表明,浮游动物食性的小型鱼虾类(功能组
7 ~ 12)构成了营养级芋营养流的绝大部分. 太湖生
态系统能量流动主要通过两条食物链完成,一条是
牧食食物链:浮游植物寅浮游动物寅小型鱼虾类寅
渔业捕捞和食鱼性鱼类.另一条是碎屑食物链:再循
环的有机物寅有机碎屑寅底栖动物寅小型鱼虾类寅
渔业捕捞和食鱼性鱼类. 流经维管束植物的营养流
只是系统营养流通的旁支.
太湖生态系统结构具有以下显著特点:整个生
态系统以个体小、生长快、生命周期短、繁殖力高和
竞争力差的物种,即 r型种占绝对优势.从浮游植物
到浮游动物到渔业捕捞的营养流成为系统的主干;
营养级玉的利用效率低下,大量初级生产力未进入
更高层次的营养级. 生态系统成熟度及稳定性评价
指标分析表明:太湖是一个典型的尚处于“幼态冶的
生态系统,其捕捞强度过高,初级生产力的利用效率
极低.这种生态系统结构具有以下几个严重的缺陷:
首先,太湖生态系统的“幼态冶特性决定了其抵抗外
力干扰的能力较差,年内、年际间系统状态的变化较
大,整个系统处于极不稳定的状态[21] .近年来,太湖
夏季蓝藻水华爆发,而且枯水和丰水年份浮游动植
物、底栖动物乃至小型鱼虾类资源量存在巨大波
动[29-30] .其次,营养级玉的利用效率过低,造成生态
系统营养流动的“阻塞冶. 尤其在夏季,水温的突然
升高导致以蓝藻为主的浮游植物疯长. 由于大部分
蓝藻细胞壁外有一层胶质膜或者纤维质壁,难以被
动物消化,再加上浮游动物受到湖鲚等小型鱼类的
摄食压力,更无法迅速清除浮游植物,加之湖区周围
大量富含营养物质的污水入湖,从而加剧水华的爆
发,造成局部湖区生态系统的污染和崩溃. 据统计,
在藻类爆发月份,太湖梅梁湾北部湖区表层浮游藻
类数量最高可达 13. 2 伊 108 个·L-1,生物量达
108郾 2 mg·L-1 .其中,蓝藻门的微孢藻(Microspora鄄
8302 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
les)、项圈藻(Anabaenopsis)等占浮游藻类总数的
98%和生物量的 86% ,水华的持续时间可达半年之
久,并有愈演愈烈的趋势[31] .再次,湖泊渔业资源正
面临严重的小型化. 顶级捕食者等大型鱼类资源量
明显低下,物种多样性下降;同一物种以低龄群体为
主,大龄群体数量极少,这种现象不仅存在于鲌鱼、
“四大家鱼冶等大型鱼类,银鱼、湖鲚等小型鱼类也
以低龄、小型群体为主,这使得太湖生态系统的幼态
特征显现,生态系统金字塔结构底层宽度不断“粗
大冶,而高度逐渐“缩短冶 [23] .在健康生态系统中,关
键种的关键种指数应>1[28] . 在太湖生态系统中,生
态系统关键种不明显,系统顶级捕食者鲌鱼的总体
影响和关键种系数均为最小,表明鲌鱼在生态系统
的下行控制作用已经非常微小.由于缺少捕食者,小
型鱼类湖鲚因其巨大的生物量在生态系统中起重要
作用,其同其他鱼类的食物竞争压力和对浮游动物
的牧食压力显著.
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作者简介摇 李云凯,男,1981 年生,副教授.主要从事水生生
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责任编辑摇 肖摇 红
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