全 文 ：岷江上游山地牧道与锥花小檗种群特征的关系*
刘金鑫摇 宫渊波**摇 郑江坤摇 张兴华摇 姜广争摇 岳艳杰摇 左摇 琴摇 刘摇 牧
(四川农业大学林学院长江上游林业生态工程四川省重点实验室, 四川雅安 625014)
摘摇 要摇 以干旱河谷 /山地森林交错带的锥花小檗灌丛为对象,采用跟踪放牧和野外调查的
方法获取家畜生境利用和牧道分布特征,并使用 RDA排序筛选出影响牧道分布的主要因子,
探讨牧道特征与锥花小檗盖度、大小级和分布格局的关系. 结果表明: 牧道分布能够直观反
映家畜的生境利用特点,并与跟踪放牧结果一致;5 m 尺度的 Morisita 指数能客观地反映牧道
的分布类型,样地 1、2 和 6 呈集群分布,其他样地呈均匀分布;在坡面尺度上,灌丛盖度、灌丛
高度与牧道特征呈负相关,为显著影响因子;锥花小檗种群盖度和牧道面积呈显著负相关;种
群结构与牧道分布密切相关,锥花小檗灌木长轴和短轴比平均为 1. 29,灌木形状趋近于圆形,
牧道景观及牧道上的放牧家畜对灌木具有塑形作用;锥花小檗种群和牧道 Morisita 指数指向
性一致,但实际上两者呈反向分布,灌木斑块或集聚或均匀分布于偏离牧道的区域.
关键词摇 牧道摇 锥花小檗摇 RDA排序摇 空间分布摇 山地
文章编号摇 1001-9332(2013)01-0063-08摇 中图分类号摇 Q142. 4; S812. 8摇 文献标识码摇 A
Relationships between grazing鄄path and Berberis aggregate population characteristics in up鄄
per reaches of Minjiang River, Southwest China. LIU Jin鄄xin, GONG Yuan鄄bo, ZHENG Jiang鄄
kun, ZHANG Xing鄄hua, JIANG Guang鄄zheng, YUE Yan鄄jie, ZUO Qin, LIU Mu (Sichuan Prov鄄
ince Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering in the Upper Reaches of Yangtze River, Col鄄
lege of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya爷an 625014, Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2013,24(1): 63-70.
Abstract: Taking the Berberis aggregate shrubs in the ecotone of dry valley and montane forests in
upper reaches of Minjiang River as study objects, and by the methods of tracking grazing and field
survey, this paper studied the characteristics of habitat utilization by livestock and the features of
grazing鄄path. The major factors affecting the features of grazing鄄path were screened by redundancy
analysis (RDA), and the relationships of the grazing鄄path features with the coverage, size class,
and distribution pattern of the shrubs were analyzed. It was shown that the distribution pattern of the
grazing鄄path could intuitively reflect the characteristics of the habitat utilization by livestock, being
in accordance with the results of tracking grazing. The Morisita index at 5 m scale could objectively
reflect the distribution type of the grazing鄄path. Sample plots 1, 2 and 6 presented a contagious dis鄄
tribution of grazing鄄path, while the other plots showed regular distribution. In slope scale, the cov鄄
erage and height of the shrubs were the notable affecting factors, which had negative correlations
with the grazing鄄path features. There was a significant negative correlation between the coverage of
B. aggregate population and the area of grazing鄄path. The population structure of B. aggregate had
a close correlation with the distribution of grazing鄄path. The ratio of the long axis to short axis of the
shrubs was averagely 1. 29, and the shape of the shrubs approached to round. It was considered that
the grazing鄄path landscape and the livestock on the grazing鄄paths had the function of reconstructing
the shape of the shrubs. The directionality of the population pattern of B. aggregate was generally
in line with the distribution type of grazing鄄path, but actually, they were opposite in distribution.
The patches of the shrubs were in aggregated or uniform distribution in the areas deviated from the
grazing鄄path.
Key words: grazing鄄path; Berberis aggregate; redundancy analysis; spatial distribution; montane.
*“十一五冶国家科技支撑计划项目(2006BAC01A11)、“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)和四川农业大学 211 工程创新团队
项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: gyb@ sicau. edu. cn
2012鄄05鄄04 收稿,2012鄄10鄄29 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 1 月摇 第 24 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2013,24(1): 63-70
摇 摇 目前,山地游牧 /半游牧、混农季节性牧业等游
动型放牧依然是全世界山地畜牧业的重要生产方
式,多表现为畜群水平或垂直的空间移动[1] . 家畜
的空间分配是放牧管理的重要内容,尤其在干旱、半
干旱灌丛草地,适时调整家畜数量和放牧空间分配
格局对维持生态系统健康具有重要作用[2-4] . 牧道
是指家畜空间移动的固定路线、采食路迹、游走小径
等[5],表现为植被消退和土壤裸露,可以辅助判断
家畜采食策略和放牧格局[6-8],因此被用来研究家
畜采食的行为轨迹和空间移动特点[3,9-10] . 从家畜
行为特点和移动规律来看,采食行为沿着牧道及路
径延伸扩展,采食和践踏压力具有由放牧路径向两
边递减的规律[11],排泄物也有沿着路径分布的特
点[5];从牧道及放牧路径来看,其属于线状景观和
微地形地貌,具有廊道功能、斑块效应和环境效
应[5] .另外,家畜路径也是衡量放牧强度和研究家
畜鄄植被层面互作效应的重要指标[8-9] . 因此,牧道
可以直观地反映家畜的游走路线、频率、选择性采食
机制,以及放牧策略和空间分配,其特征和分布规律
可以为家畜行为研究、放牧管理和植被保护服务.
牧道是家畜不断选择后的“最优捷径冶,坡度等
地形因子和植被斑块是影响其形成的重要因
素[5,12] .在山地生态系统中,中生和旱生灌丛适口性
较差,多呈团块性分布,对家畜的采食和游走限制很
大.家畜通过空间记忆能力躲避不利于采食的斑块,
趋向喜食斑块[13] . 尤其是多刺类灌木的抗牧性较
强,其枝刺或叶刺可以损伤家畜的口和消化系统,对
家畜是一种警戒信号.因此,山地多刺灌丛草地内的
家畜牧道在较小尺度内具有一定的规律性,有关研
究有助于揭示牧道和植被的相关规律,丰富放牧生
态学的研究内容.
岷江上游山地是以干旱河谷为基带的山地生态
系统[14],锥花小檗(Berberis aggregate)灌丛集中分
布于干旱河谷上部及向山地森林过渡的地带,而这
一区域恰是生态脆弱带和抑制干旱区上延、促进山
地森林下推的重点区域[15] .锥花小檗灌木的分蘖能
力强,枝条致密且多刺,具有较强的耐牧性和抗牧
性,对家畜放牧行为响应敏感,是探讨家畜行为规律
与植被互作关系的良好对象. 小檗属植物有较高的
药用和食用价值[16],是干旱河谷水土保持和生态修
复的优良乡土物种,具有较高的生态保护和利用价
值.为此,本研究选择岷江上游干旱河谷 /山地森林
交错的锥花小檗灌丛为研究对象,将牧道作为独立
景观,筛选影响牧道特征的影响因素,分析牧道与锥
花小檗灌木,以及家畜的采食行为、牧道、植被之间
的相关性,旨在揭示家畜在多刺灌木中的行为特点,
为调整家畜空间分配和科学的放牧管理提供依据,
也为灌丛保育及生态系统管理提供参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于四川省理县岷江流域杂谷脑河
支流的甘堡乡熊耳山 ( 31毅 31忆 6义—31毅 32忆 10义 N,
103毅12忆25义—103毅13忆36义 E),属于高山峡谷区,平均
海拔 2700 m.该区具有明显的干旱河谷气候特征,
干湿季明显、日温差大,垂直气候带明显,年均温
6 ~ 9 益,年降雨量 400 ~ 600 mm,年蒸发量 739郾 3 ~
1656郾 7 mm. 土壤以旱生灌木草丛植被下发育的山
地燥褐土为主,土壤 pH 7郾 4 ~ 8郾 4.基带植被以旱生
丘状半灌矮草植被类型为主,从下至上依次为干旱
河谷灌丛、常绿落叶与落叶阔叶混交林、亚高山针叶
林、高山灌丛草甸.
沿山地阳坡进行踏勘,天然次生林下缘位于海
拔 2800 m左右,干旱河谷典型植被白刺花(Sophora
davidii)灌丛集中分布的上限位于 2450 m 左右,中
间区域为干旱河谷 /山地森林交错带及缓冲区域,锥
花小檗分布于此处. 锥花小檗在坡面下端与白刺花
形成共优群落,在坡面上端与沙棘(Hippophae rham鄄
noides)、蔷薇(Rosa sericea)形成共优群落.锥花小檗
单优势群落位于 2500 ~ 2700 m,其间偶见胡颓子
(Elaeagnus pungens)、小叶锦鸡儿(Caragana micro鄄
phylla)、小叶栒子(Cotoneaster microphyllus)等灌木;
草本层主要有黄花蒿(Artemisia annua)、柔毛委陵
菜(Potentilla griffithii)、牛至(Origanum vulgare)、倒
提壶(Cynoglossum amabile)、车前 (Plantago asiati鄄
ca)、苜蓿 (Medicago sativa)、甘肃棘豆 ( Oxytropis
kansuensis)、防风( Saposhnikovia divaricata),以及各
种禾草、苔草等.
1郾 2摇 野外调查
样地所在山坡呈现出若干小坡面阶梯状排列的
梯田状景观.锥花小檗单优势种群落分布于 14 个小
坡面上,自下向上选择生境相对均一的 6 个小坡面
作为样地.样地内的牧道连贯,为家畜爬坡和游走采
食路线,牧道错综复杂,密度较大,呈现网状、平行
状、放射状等不同分布特点. 采用布设样条的方
法[17-18]进行调查. 根据微地形特点,在每个样地内
平行设置 3 条间隔 5 m 的样条,每个样条划分为 5
个 2 m伊2 m的连续样方.测量样条中每个样方截取
46 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
的牧道的宽度、长度、面积和中心点位置;调查样方
内锥花小檗的高度(H)、盖度、丛数,测量每丛灌木
的冠幅长轴(a)和短轴(b),计算灌木体积(V) [19]:
V=abH.同时,计算牧道密度(D):D=样条截获牧道
宽度总和 /样条长度[17] . 将 3 条样条牧道密度的平
均值作为样地牧道密度的估计值.记录样地的海拔、
坡度、坡向、坡位,由于坡向、坡位差异不大,不计入
本次研究范围,只用于样地描述.根据可食部分比例
估测食物丰富度,将食物丰富度分为低、中、高 3 级,
分别赋值 1 (可食部分 < 30% )、 2 (可食部分在
30% ~70% )、3(可食部分>70% ).样地基本情况见
表 1.
摇 摇 试验区内放牧家畜类型以绵羊为主,黄牛、牦牛
较少;绵羊为自由放牧,黄牛和牦牛为定点放牧. 为
了验证牧道对家畜采食行为的反应效果,选择一个
牧户进行跟踪放牧和调查访问. 该牧户共饲养绵羊
64 只,其中幼羊 9 只.观察家畜对样地的使用,特别
是在 3 条样条位置的游走和采食情况. 受山地地形
限制,训练试验羊和精确记录家畜采食行为的时间
和频率较为困难,只能根据观察结果和调查访问给
出描述性的判断.
1郾 3摇 RDA排序
根据除趋势对应分析(detrended correspondence
analysis, DCA)排序轴梯度的长度决定排序方法,本
文使用冗余度分析( redundancy analysis,RDA)判断
牧道分异与环境因子的关系. 将样地内牧道特征指
标设为响应变量,包括 90 个样方的牧道长度、牧道
宽度和牧道的中心位点的实测数据;将地形因子和
灌木因子综合构建解释变量,变量矩阵包括 90 个样
方的海拔、坡度、灌丛盖度、灌丛平均高度、食物丰富
度 5 个指标.分析之前对数据进行对数转换、中心化
表 1摇 样地基本情况
Table 1摇 Basic condition of sites
样地号
Site No郾
海拔
Altitude
(m)
坡向
Aspect
坡度
Slope
坡位
Position
S1 2588 南偏西 18毅
South by west 18毅
22毅 下
Lower
S2 2605 南偏西 55毅
South by west 55毅
11毅 下
Lower
S3 2619 南偏西 19毅
South by west 19毅
19毅 中
Middle
S4 2643 南偏西 36毅
South by west 36毅
20毅 中
Middle
S5 2659 南偏西 58毅
South by west 58毅
14毅 上
Upper
S6 2692 南偏西 15毅
South by west 15毅
9毅 上
Upper
和标准化处理,使用 Monte Carlo(Using 999 permuta鄄
tions)检验判断变量的解释能力,最终生成排序图.
1郾 4摇 数据处理
灌木植株个体大小可以指示种群结构特征和对
干扰的适应程度.由于锥花小檗的分枝密且多剌,测
量地径比较困难,本研究结合种群统计特征,采用体
积(V)区分大小级的方法,依据体积的立方根(d)将
锥花小檗分为 4 个等级:玉级,d<60 cm;域级,60 cm
臆d<120 cm;芋级,120 cm臆d<180 cm;郁级,d逸
180 cm[19] .
Morisita指数统计学基础严密,广泛用于种群格
局的判定.本文使用Morisita指数( I啄)判断牧道的分
布格局.为了能够直观比较,采用文献[20]的方法
分别计算基于样条的牧道和灌木 Morisita 指数,判
定分布格局.数据来源于以 1 m 为区段记录的样条
所截牧道数目和灌木丛数,采用相邻区段合并的方
法获得 2、5 和 10 m 不同区段尺度的 Morisita 指数.
计算公式为:
I啄 = q
移n(n - 1)
N(N - 1)
式中:q为样地内区段数;n 为各区段中的观测值;N
为样地内所有区段中观测值的总和. I啄<1 为均匀分
布;I啄 =1 为随机分布;I啄>1 为集群分布.
使用 Excel 2007 对数据进行处理分析,采用
SPSS 17郾 0 软件计算 Pearson 相关系数和 Biserial 相
关系数,使用 CANOCO 4郾 5 软件进行 DCA 和 RDA
排序并作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 锥花小檗群落内家畜对生境的利用状况
研究区内整个坡面均分布着锥花小檗优势群
落.其中,样地 1 内的锥花小檗盖度高达 90% ,其他
灌木很少;样地 2 和样地 6 内的灌木盖度分别为
30%和 20% ,均为锥花小檗;样地 3 内牧道的密度
最大,灌丛盖度 45% ,亦全部为锥花小檗;样地 4、样
地 5 内的灌丛盖度分别为 60%和 65% ,锥花小檗占
绝对优势,其他灌木零星分布.通过跟踪观察家畜在
6 个样地上的采食行为规律,并结合调查访问,发现
整个坡面为绵羊前往高山草甸和灌丛草地的过渡地
段,绵羊主要在出牧和归牧过程中对样地进行利用.
样地 1 的灌丛密度最高,主要为放牧过道;样地 2 和
样地 6 的草本盖度较大,为放牧地,经常被牛选为采
食和卧息点;样地 3、4、5 为家畜途中游走采食点,大
群绵羊通常边游走边采食,也有零星的绵羊进行定
561 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘金鑫等: 岷江上游山地牧道与锥花小檗种群特征的关系摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 牧道中心点位置示意图
Fig. 1摇 Sketch of middle positions of grazing鄄path郾
S1:样地 1 Site 1; S2:样地 2 Site 2; S3:样地 3 Site 3; S4:样地 4 Site 4; S5:样地 5 Site 5; S6:样地 6 Site 6. 下同 The same below.
点采食.
2郾 2摇 锥花小檗灌丛内牧道的分布特征
样条的布设和牧道中心点的测量结果能够直观
反映家畜的移动特点.由图 1 可以看出,样地 2 和样
地 6 牧道的密度较小,且集中于一侧,其中样地 2 的
右侧和样地 6 的上部为家畜主要游走通道,其他部
位为采食或卧息点. 样地 3 和样地 4 牧道的密度较
大,家畜游走和采食遍布整个样地,基本没有成片的
采食地点.样地 1 和样地 5 牧道相对集中,区域内无
牧道处由于被灌丛覆盖,不能被利用.这与家畜的生
境利用结果一致.
摇 摇 采用 Morisita 指数( I啄 )计算不同尺度的牧道
(表 2)可以发现,在 2、5 和 10 m尺度上牧道分布格
局的格局指数指向性并不一致,需要结合跟踪放牧
和牧道中心点分布加以分析. 样地 3 和样地 4 中 3
种尺度牧道的 I啄<1,说明牧道在 3 种尺度上都是均
匀分布.样地 2 中 5 和 10 m 尺度的牧道 I啄>1,为集
群分布;样地 6 中 5 m尺度的牧道为集群分布,10 m
尺度上为均匀分布.由图 1 可以看出,2 个样地的牧
道高度集聚,样地 2 集聚于右侧样段,样地 6 集聚于
上半部分 . 因此,对于样地2和样地6来说,5 m尺
表 2摇 牧道和灌木分布格局的Morisita指数
Table 2摇 Morisita index of distribution patterns of grazing鄄
path and shrubs
样地
Site
牧道 Grazing鄄path
I啄 2 I啄 5 I啄 10
灌木 Shrub
I啄 2 I啄 5 I啄 10
S1 0郾 77 1郾 31 1郾 50 0郾 74 0郾 89 0郾 95
S2 0郾 00 2郾 00 3郾 00 1郾 18 1郾 06 0郾 94
S3 0郾 75 0郾 85 0郾 98 0郾 77 0郾 96 0郾 98
S4 0郾 67 0郾 80 0郾 80 0郾 83 0郾 92 0郾 97
S5 1郾 61 0郾 86 1郾 18 0郾 60 0郾 91 0郾 92
S6 0郾 00 1郾 20 0郾 60 0郾 68 1郾 03 1郾 00
度是适宜的,10 m尺度在样地 6 中出现了数理统计
上的谬误.类似地,样地 1 和样地 5 中 5 和 10 m 尺
度是适宜的.综合来看,6 个样地均可采纳 5 m尺度
的数据,其他尺度数据可作为参考. 5 m尺度上样地
1、2 和 6 的牧道呈集群分布,其他为均匀分布,这与
跟踪放牧结果相一致.
2郾 3摇 锥花小檗灌丛内牧道特征的影响因素
牧道是家畜与环境长期互作的产物,其形成与
异质性环境密切相关,而植被、地形等是其分布的重
要影响因素[12] .因此,分析牧道与环境因子的关系,
筛选主要影响因素,有助于解释牧道在不同生境的
分布差异,验证家畜与环境的互作规律.由表 3 可以
看出,第 1 排序轴与坡度呈显著正相关,与灌丛高
度、灌丛盖度呈显著负相关;第 2 排序轴的相关关系
不显著.其中,5 个环境因子解释了 35郾 7%的牧道分
异,前 2 轴物种与环境关系累积解释量达到
99郾 9% ,表明排序结果的可信度较高(表 4). 经过
Monte Carlo检验,环境变量解释效果较好的为灌丛
表 3摇 RDA排序前 2 轴与环境因子间的相互关系
Table 3 摇 Correlation coefficients of environmental factor
with the first two axes of RDA
SPEC Axis 1 SPEC Axis 2 ENVI Axis 1 ENVI Axis 2
SLOP 0郾 260* 0郾 083 0郾 427** 0郾 657**
ALTI -0郾 074 -0郾 078 -0郾 122 -0郾 617**
SF 0郾 076 -0郾 050 0郾 125 -0郾 390**
SH -0郾 237* 0郾 094 -0郾 389** 0郾 740**
SC -0郾 300** 0郾 078 -0郾 493** 0郾 615**
SLOP:坡度 Slope; ALTI:海拔 Altitude; SF:样地食物丰富度 Site food
abundance; SH:灌木高度 Shrub high; SC:灌木盖度 Shrub coverage;
PP:牧道位置 Grazing鄄path position; PL:牧道长度 Grazing鄄path length;
PW:牧道宽度 Grazing鄄path width郾 * P<0郾 05; ** P<0郾 01郾 SPEC
Axis 1 ~ Axis 2:前 2 轴的物种信息 Information of species compositions
on the first 2 axes; ENVI Axis 1 ~ Axis 2:前两轴的环境信息 Informa鄄
tion of environment on the first 2 axes郾 下同 The same below郾
66 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 4摇 RDA排序的特征值及累积解释量
Table 4 摇 Eigenvalues and cumulative percentage variance
of RDA ordination
排序轴
Axis
特征值
Eigenvalue
种类与环境
因子相关性
Species鄄
environment
correlation
物种累
积解释量
Cumulative
percentage
variance of
species data
物种与环境
关系累积
解释量
Cumulative
percentage
variance of
species鄄environment
relation
1 0郾 356 0郾 609 35郾 6 99郾 8
2 0郾 001 0郾 127 35郾 6 99郾 9
3 0郾 000 0郾 193 35郾 7 100郾 0
4 0郾 611 0郾 000 96郾 8 0郾 0
盖度(P <0郾 01)、坡度(P <0郾 05)和灌丛高度(P <
0郾 05),而海拔(P>0郾 05)和食物丰富度(P>0郾 05)的
贡献程度较差.综合来看,灌木因素对牧道特征的影
响最大,地形因素中只有坡度因子有一定的影响.
由图 2 可以看出, 第 1 排序轴中灌木特征因子
和坡度因子相关,第 2 排序轴在一定程度上反映了
海拔和食物丰富度的梯度.其中,第 1 和第 3 象限代
表了坡度梯度,第 2 和第 4 象限代表了灌木特征梯
度.样地 1 是以灌木为主的群落,坡度最大,而样地
6 是以草本为主的群落,坡度最小,2 个样地生境均
质性较好,集中分布于排序图两端.从样方的分布来
看,样地 3、4 和 5 的样方零散地分布于 4 个象限,说
明了生境的高异质性,复杂的生境给家畜放牧行为
的环境解释带来困难. 但排序图的零散只体现在个
别样方上,大多数样方在灌木和坡度梯度上仍然呈
现明显的集聚分布规律,牧道特征与灌木盖度和高
度呈显著负相关,与坡度呈正相关(图 2),说明灌木
因子和坡度能够解释大部分牧道分异. 海拔因素对
牧道特征的影响不显著.这与研究尺度有关,本研究
限于坡面尺度,海拔跨度较小,无法充分反映梯度差
异.食物丰富度与牧道特征有一定的正相关关系,但
贡献率较低(图 2),可能是由于长期放牧下草本低
矮,生产力低下,家畜的采食率降低,削弱了食物丰
富度的贡献率.
2郾 4摇 锥花小檗种群与牧道特征的相关性
2郾 4郾 1 种群盖度与牧道面积的关系摇 由表 5 可以看
出,牧道面积和锥花小檗种群盖度呈显著负相关,而
且灌木对牧道分布有显著影响.除了样地 3 以外,其
他样地牧道的变异系数都>100% ,说明牧道分布具
有高异质性;但种群盖度的变异系数只有样地 2 >
100% .灌丛盖度和牧道面积的负相关性说明了牧道
对锥花小檗种群的负效应,包括牧道本身的分割作
图 2摇 牧道因子与环境因子的 RDA排序图
Fig. 2 摇 RDA ordination diagram of grazing鄄path and environ鄄
ment factors.
SLOP:坡度 Slope; ALTI:海拔 Altitude; SF:样地食物丰富度 Site food
abundance; SH:灌木高度 Shrub high; SC:灌木盖度 Shrub coverage;
PP:牧道位置 Grazing鄄path position; PL:牧道长度 Grazing鄄path length;
PW:牧道宽度 Grazing鄄path width郾
用以及牧道上家畜的践踏、采食破坏.但变异系数特
征说明家畜并非完全依照牧道活动,这增加了家畜
与植被之间相互作用的复杂性,因此,很难用简单的
线性关系进行解释.
2郾 4郾 2 大小级与牧道密度的关系摇 灌木大小级是灌
木密度、高度的综合反映指标. 6 个样地共调查锥花
小檗灌木 181 丛,其大小级为:玉级 39 丛,域级 106
丛,芋级 31 丛,郁级 5 丛.从数据分析来看,锥花小
檗种群偏向于增长型,但是在自然状态下,锥花小檗
的株高可达 3 m,而调查样地内灌木的平均株高为
81 cm(15 ~ 172 cm),>150 cm的植株仅为 16 株,离
正常生长水平有一定差距,说明种群生长受到放牧
干扰的抑制.体现增长型特征的小型植株中,有很大
一部分为家畜采食和践踏破坏后的退化个体,因此
坡面内的灌丛应属于衰退型 . 除了样地2和样地6
表 5摇 牧道面积和种群盖度的变异系数和相关系数
Table 5摇 Variation coefficients (CV) and correlation coef鄄
ficients (CC) of grazing鄄path and population coverage
样地
Site
牧道变异
系数
Grazing鄄path
CV (% )
灌丛变异
系数
Shrub
CV (% )
Pearson
相关系数
Pearson
CC
双列相关
系数
Biserial
CC
S1 113郾 71 15郾 84 -0郾 939** 0郾 863**
S2 208郾 67 108郾 28 -0郾 221 0郾 194
S3 83郾 66 59郾 82 -0郾 785** 0郾 597*
S4 101郾 35 50郾 42 -0郾 759** 0郾 754**
S5 144郾 36 41郾 17 -0郾 896** 0郾 765**
S6 159郾 03 87郾 57 -0郾 142 0郾 175
总计 Sum 125郾 81 64郾 02 -0郾 321** 0郾 292**
761 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘金鑫等: 岷江上游山地牧道与锥花小檗种群特征的关系摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 锥花小檗种群各大小级结构的灌木密度及牧道密度
Fig. 3 摇 Shrub density and grazing鄄path density of Berberis ag鄄
gregate population of different size classes.
a)牧道密度 Grazing鄄path density; b)灌木密度 Shrub density.
以外,其他样地中玉级灌木比例与牧道密度呈正相
关趋势,牧道密度大表明家畜践踏强度高,而小型植
株随之增加,说明小型灌木为退化植株,受到了较强
的践踏干扰.而且样地 2 和样地 6 灌木的密度小,对
家畜的影响小,牧道和灌丛相关性较差.
2郾 4郾 3 种群格局与牧道分布格局的关系摇 由表 2 可
以看出,锥花小檗种群和牧道的 Morisita 指数整体
上具有正向一致性,个别尺度上相反.对牧道来说,5
m尺度是合理的,因此在 5 m 尺度上对比锥花小檗
种群和牧道分布格局特征. 结果表明,除了样地 1,
其他样地的锥花小檗种群格局与牧道格局类型基本
一致,样地 2 和样地 6 为集群分布,其余均为均匀分
布.但是从牧道面积和锥花小檗盖度的负相关关系
可以看出,两者分布区域是相反的,灌木斑块或集聚
或均匀分布于偏离牧道的区域. 样地 1 在 3 个尺度
上都是均匀分布,主要是因为样地内除了牧道形成
的裸地,其他区域全部被灌木覆盖,锥花小檗种群盖
度接近 90% .
3摇 讨摇 摇 论
本研究表明,牧道的长度、宽度及分布格局等特
征能够直观反映家畜的采食行为和生境利用情况.
邹梅[21]研究得出,黄土高原丘陵区的羊道宽度大部
分<20 cm.岷江上游山地地形和植被特点明显有别
于黄土高原丘陵区.根据跟踪放牧和访问调查,结合
地形和植被特点,判断坡面内宽度>50 cm的牧道为
人和家畜综合践踏所成,而宽度较小的牧道为家畜
主要游走和采食的路径.从数量特征来看(图 1),牧
道最宽为 84 cm,最窄为 12 cm,宽度>50 cm 的牧道
有 9 处,<50 cm的牧道点位占了 78% ,说明整个坡
面干扰严重,且以放牧家畜践踏和采食干扰为主.样
条截取的牧道长度反映了家畜游走路线的曲折程
度,样条宽度 200 cm,截取的牧道长度为 123 ~ 307
cm,表明灌丛的家畜游走路线具有较高的曲折性,
高度异质性环境中家畜采食路径更加复杂,这与
Garcia等[3]的研究结果一致. 鉴于牧道是家畜践踏
强度的定量表现,侯扶江和任继周[8]使用牧道相关
指标指示家畜践踏及放牧强度.另外,地理信息系统
(GIS)、全球定位系统(GPS)和分形分析等技术方
法的应用促进了牧道相关研究的开展和深
化[3,9,12,22] .
群落排序和相关分析表明,锥花小檗灌木与牧
道特征关系紧密,灌丛是牧道特征和分布格局的重
要影响因子,灌木种群盖度、大小级和分布格局与牧
道面积、密度和格局有一定的相关关系.这可以用家
畜采食行为的相关理论进行解释. 优化采食理论
(optimal foraging theory,OFT)是指家畜在采食过程
中通过不断调整采食速度、采食路线等行为来适应
环境,最终选择最优的采食策略[23-24] . 牧道是家畜
穿过复杂生境的最佳路线,牧道的使用将使家畜在
耗费最小体力的情况下在采食站之间迅速转换[12] .
锥花小檗多刺而浓密,是家畜在采食过程中尽量避
开的物种.家畜通过不断的试错学习和空间记忆,游
走路径更倾向于锥花小檗分布较少的区域并固定下
来.因此,灌丛斑块在一定程度上决定了牧道的形成
和分布.锥花小檗在限制家畜移动的同时,也受到放
牧家畜的破坏和削减.模拟试验证明,践踏对灌木的
削减作用十分明显[18],家畜通过采食和践踏改变灌
木斑块的形状,并将大的斑块分割成小的斑块,使其
更容易通过[25] . 牧道周围践踏严重,锥花小檗集中
分布于远离牧道的区域. 样地内锥花小檗种群的断
代现象说明其受到了很大干扰. 锥花小檗灌木冠幅
长轴和短轴比平均为 1郾 29,趋近于圆形,表明家畜
对灌木具有塑形作用.另外,家畜的卧息可以抑制灌
木的生长,样地 2 和样地 6 灌木盖度较小,与牛长期
在此采食、卧息有关.
除了植被,地形、饮水点、人为控制,甚至树荫、
矿物质点分布都会成为家畜牧道分布的决定因
子[5];而家畜的采食具有等级效应,尺度不同所揭
示的规律性也不同[26] .本文以锥花小檗灌丛为研究
对象,取样限于坡面尺度和锥花小檗单优势种群,缺
乏在更大尺度上以及对锥花小檗共优种群的规律性
研究,削弱了地形(如海拔)及其他影响因子的解释
能力.有研究表明,牧道格局是增加植被空间异质
86 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
性、复杂性和变异性的重要因素[17] . 从单条牧道来
看,距离牧道远近放牧压力不同,植物的响应也不
同,但由于牧道错综复杂、网络交错,灌丛斑块的异
质性增加了牧道分布的差异,牧道和灌丛嵌套格局
打乱了这种规律.因此,今后应补充多尺度综合因子
的研究,以便充分兼顾不同因子对牧道分布及家畜
行为的效应.
放牧是促进草地灌丛扩张的重要因素[27],家畜
的践踏对灌丛的清除效果也比较明显,因此,放牧对
灌丛的影响还存在很多争议,这可能源于研究材料、
研究角度和尺度的不同[28-29] . 在大尺度上,放牧活
动破坏优质草场,扩大灌丛范围,而灌丛的增加一直
被视为草地生态系统退化的重要特征[27];在小尺度
上,家畜放牧活动特别是践踏行为会削减灌丛的盖
度,加速灌丛向稳定性更差、功能更低的类型(如草
坡、裸地)退化. 在干旱河谷与山地森林交错带,锥
花小檗灌丛是森林破坏的次生植被,生境条件要优
于干旱河谷区,是控制干旱河谷面积扩大的重要植
被.其在维持生态系统功能和促进群落演替方面具
有重要作用,需要科学培育和保护.对牧道分布特征
的研究表明,锥花小檗是家畜采食的限制性因子;虽
然有多刺灌木存在,群落内的草本和灌木嫩枝仍然
遭到过度利用,植被盖度下降. 另外,牧道是地表径
流的通道,牧道的出现和扩展加剧了当地的水土流
失.因此,应合理分配放牧格局,倡导科学合理放牧,
保护当地脆弱的生态环境.
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作者简介摇 刘金鑫,男,1984 年生,硕士研究生.主要从事植
被生态学和生物多样性研究,发表论文 4 篇. E鄄mail: jinx鄄
in0512@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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