以我国南亚热带格木、红椎和马尾松人工林为对象,采用氯仿熏蒸浸提法和磷脂脂肪酸法(PLFA)分析了林地土壤微生物生物量和微生物群落结构组成.结果表明: 林分和季节因素均显著影响土壤微生物生物量、总PLFAs量、细菌PLFAs量和真菌PLFAs量,且干季林分下的土壤微生物生物量、总PLFAs量、单个PLFA量均大于雨季.红椎人工林土壤微生物生物量碳(MBC)和总PLFAs量最高,而格木人工林土壤微生物生物量氮(MBN)最高.土壤pH值对土壤丛枝菌根真菌(16:1ω5c)的影响达到极显著正相关水平.土壤总PLFAs量、革兰氏阳性菌(G+)以及腐生真菌(18:2ω6,9c)、革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌(G+/G-)与土壤有机碳、全氮和全磷显著相关,表明土壤有机碳、全氮、全磷含量是影响该地区土壤微生物数量和种类的重要因素.外生菌根真菌(18:1ω9c)和丛枝菌根真菌与土壤碳氮比值呈极显著相关.
By using fumigationextraction method and phospholipid fatty acids (PLFAs) analysis, this paper studied the characteristics of soil microbial biomass and community composition in the Erythrophleum fordii, Castanopsis hystrix, and Pinus massoniana plantations in south subtropical China. The soil microbial biomass, total PLFAs, bacterial PLFAs, and fungal PLFAs in the plantations were significantly affected by the plantation type and season, and the soil microbial biomass, total PLFAs, and individual PLFA signatures were higher in dry season than in rainy season. The C. hystrix plantation had the highest soil microbial biomass carbon and total PLFAs, while the E. fordii plantation had the highest soil microbial biomass nitrogen. There was a significant positive correlation between the soil pH and arbuscular mycorrhizal fungal (AMF) PLFA (16:1ω5c). The soil total PLFAs, grampositive bacterial PLFAs, saprophytic fungal PLFA (18:2ω6,9c), and the ratio of gram-positive to gram-negative bacterial PLFAs were significantly positively correlated with soil organic carbon, total nitrogen, and total phosphorus, suggesting that the soil organic carbon, total nitrogen, and total phosphorus contents were the most important nutrient factors affecting the numbers and types of the soil microorganisms. In addition, the ectomycorrhizae fungal PLFA (18:1ω9c) and AMF PLFA were significantly correlated with the soil C/N ratio.
全 文 :南亚热带 3 种人工林土壤微生物生物量
和微生物群落结构特征*
王卫霞1 摇 史作民1**摇 罗摇 达1 摇 刘世荣1 摇 卢立华2
( 1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2中国林业科学研
究院热带林业实验中心, 广西凭祥 532600)
摘摇 要摇 以我国南亚热带格木、红椎和马尾松人工林为对象,采用氯仿熏蒸浸提法和磷脂脂
肪酸法(PLFA)分析了林地土壤微生物生物量和微生物群落结构组成.结果表明:林分和季节
因素均显著影响土壤微生物生物量、总 PLFAs 量、细菌 PLFAs 量和真菌 PLFAs 量,且干季林
分下的土壤微生物生物量、总 PLFAs量、单个 PLFA量均大于雨季.红椎人工林土壤微生物生
物量碳(MBC)和总 PLFAs量最高,而格木人工林土壤微生物生物量氮(MBN)最高.土壤 pH
值对土壤丛枝菌根真菌(16:1棕5c)的影响达到极显著正相关水平. 土壤总 PLFAs 量、革兰氏
阳性菌(G+)以及腐生真菌(18:2棕6,9c)、革兰氏阳性菌 /革兰氏阴性菌(G+ / G-)与土壤有机
碳、全氮和全磷显著相关,表明土壤有机碳、全氮、全磷含量是影响该地区土壤微生物数量和
种类的重要因素.外生菌根真菌(18:1棕9c)和丛枝菌根真菌与土壤碳氮比值呈极显著相关.
关键词摇 人工林摇 微生物摇 总 PLFAs量摇 真菌 PLFAs量摇 土壤养分
文章编号摇 1001-9332(2013)07-1784-09摇 中图分类号摇 S154. 3,S714. 3摇 文献标识码摇 A
Characteristics of soil microbial biomass and community composition in three types of planta鄄
tions in southern subtropical area of China. WANG Wei鄄xia1, SHI Zuo鄄min1, LUO Da1, LIU Shi鄄
rong1, LU Li鄄hua2 (1State Forestry Administration Key Laboratory on Forest Ecology and Environmen鄄
tal Sciences, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry,
Beijing 100091, China; 2Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry,
Pingxiang 532600, Guangxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(7): 1784-1792.
Abstract: By using fumigation鄄extraction method and phospholipid fatty acids (PLFAs) analysis,
this paper studied the characteristics of soil microbial biomass and community composition in the
Erythrophleum fordii, Castanopsis hystrix, and Pinus massoniana plantations in south subtropical
China. The soil microbial biomass, total PLFAs, bacterial PLFAs, and fungal PLFAs in the planta鄄
tions were significantly affected by the plantation type and season, and the soil microbial biomass,
total PLFAs, and individual PLFA signatures were higher in dry season than in rainy season. The
C. hystrix plantation had the highest soil microbial biomass carbon and total PLFAs, while the E.
fordii plantation had the highest soil microbial biomass nitrogen. There was a significant positive
correlation between the soil pH and arbuscular mycorrhizal fungal (AMF) PLFA (16:1棕5c). The
soil total PLFAs, gram鄄positive bacterial PLFAs, saprophytic fungal PLFA (18:2棕6,9c), and the
ratio of gram鄄positive to gram鄄negative bacterial PLFAs were significantly positively correlated with
soil organic carbon, total nitrogen, and total phosphorus, suggesting that the soil organic carbon,
total nitrogen, and total phosphorus contents were the most important nutrient factors affecting the
numbers and types of the soil microorganisms. In addition, the ectomycorrhizae fungal PLFA
(18:1棕9c) and AMF PLFA were significantly correlated with the soil C / N ratio.
Key words: plantation; microorganism; total PLFAs; fungal PLFAs; soil nutrient.
*林业公益性行业科研专项 (201104006 )和中国科学院碳专项
(XDA05060100)资助.
**通讯作者. E鄄mail: shizm@ caf. ac. cn
2012鄄12鄄23 收稿,2013鄄04鄄28 接受.
摇 摇 土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分,
在有机质的形成和分解、养分循环与转化、土壤肥力
演替等方面起着重要的作用. 土壤微生物生物量碳
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 7 月摇 第 24 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2013,24(7): 1784-1792
(MBC)是土壤有机质中最为活跃的部分,可以敏感
地反映出土壤有机碳的变化,是土壤生物学评价的
重要指标之一[1];微生物生物量氮(MBN)是土壤活
性氮素的重要储备库,是植物氮营养的重要来
源[2] .
土壤的温度、含水量和化学性质等生态因子可
能影响土壤微生物生物量的大小[3] . 然而,土壤微
生物群落结构和微生物功能也可以从根本上改变微
生物过程,而不依赖于环境驱动因子(如温度、水分
等).究竟是什么因子决定了微生物的群落组成和
功能成为越来越多研究者关注的焦点[4-6] . 有研究
表明,土壤微生物群落组成受土壤 pH 值[7-8]、土壤
养分和碳有效性[8-9]的影响. 此外,不同植物种、物
种多样性和植被类型会对土壤微生物生物量、微生
物活性、微生物过程和微生物群落结构产生影
响[5,10-16] .同时,土壤微生物群落组成的变化会导致
土壤物质循环和养分利用的改变.因此,研究土壤微
生物生物量和微生物群落结构的动态变化及其对环
境的适应性具有重要的意义.
磷脂脂肪酸(PLFA)方法是目前较为快速、可靠
地测定土壤微生物生物量和微生物群落结构的一种
新方法,可以用来定量地反映不同类群微生物生物
量、总生物量和微生物群落结构. 例如:Frosteg覽rd
等[17]对不同重金属污染的森林和耕地土壤中微生
物生物量进行了研究;Yao 等[18]研究了红壤地区微
生物群落结构的变化,发现土地利用方式、植被覆盖
类型等对土壤微生物群落结构有明显的影响;林生
等[19]研究了不同年限茶树根际土壤微生物的多样
性.然而,PLFA方法也有局限性:1)PLFA 分析方法
只能监测微生物群落结构整体上的变化,无法针对
某一个具体的微生物种群的变化进行研究[20],并且
不能用于分析古菌群落,因为古菌的膜成分中不含
有磷脂脂肪酸结构[21];2)不同种类微生物的特征脂
肪酸可能会重叠[22];3)在 PLFA 的结果分析中也存
在一些问题[23],如针对某一群落的代表性脂肪酸还
没有统一的标准,某些脂肪酸在一些土壤中具有很
好的代表性,在其他土壤中的代表性则较差.
20 世纪 80 年代,我国热带和亚热带地区相继
开展了大规模的植树造林,大量的针叶树种被用于
营造人工林[24-25] . 而这些以马尾松(Pinus massoni鄄
ana)和杉木(Cunninghamia lanceolata)为主的针叶
纯林极易加速土壤酸化,加之病虫害的攻击,导致土
壤肥力和生物多样性下降[26] .为了减少针叶人工纯
林带来的不利影响,采用大量的速生树种如桉树
(Eucalyptus) [27]和乡土树种来改建人工林. 本文以
我国南亚热带阔叶树种格木(Erythrophleum fordii)
和红椎 (Castanopsis hystrix)以及针叶树种马尾松
(Pinus massoniana)人工林为对象,采用 PLFA 方法
研究林地土壤微生物生物量和微生物群落结构组成
的季节变化,旨在阐明乡土树种营造人工林后,其土
壤微生物生物量和微生物群落结构组成的变化,为
该地区人工林营建中的树种选择,以及人工碳汇林
的经营管理提供科学参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地点位于广西壮族自治区凭祥市境内的中
国林业科学研究院热带林业实验中心白云实验林场
(22. 06毅 N, 106. 46毅 E),海拔 300 ~ 380 m.该地区
属于南亚热带季风气候,干、湿季节分明;年均气温
21 益,平均月最低和最高气温分别为 12. 1 益和
26郾 3 益;年平均降水量 1400 mm,降水主要发生在
4—9 月;逸10 益活动积温为 6000 ~ 7600 益,年均日
照时数 1419 h.主要地貌类型为低山丘陵,地带性土
壤以红壤为主,由花岗岩风化形成.
1郾 2摇 试验设计及采样
本研究选取的格木人工林(简称格木林)、红锥
人工林(简称红椎林)和马尾松人工林(简称马尾松
林)均是在马尾松人工林皆伐炼山后,经块状整地
营建的人工纯林.各林分基本概况见表 1.
在 3 种不同类型人工林中,按上坡、中坡、下坡
随机各设置 5 个 20 m伊20 m的样地.分别在 2012 年
2 月(干季)和 2012 年 7 月(雨季)在各林分的每个
样地内,采用五点法布点、多点混合取样,取0 ~
表 1摇 林地的基本概况
Table 1摇 Status of experimental plantations
林型
Plantation type
林龄
Age
(a)
树高
Tree height
(mean依SD, m)
胸径
DBH
(mean依SD, cm)
密度
Stem density
( trees·hm-2)
坡向
Slope
aspect
坡度
Slope grade
(毅)
格木林 E. fordii 29 14. 2依0. 64 22. 4依3. 62 410 偏西 29
红锥林 C. hystrix 33 14. 5依1. 24 25. 6依5. 99 410 偏东 35
马尾松林 P. massoniana 33 17. 1依1. 23 26. 4依5. 26 415 偏西 32
58717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王卫霞等: 南亚热带 3 种人工林土壤微生物生物量和微生物群落结构特征摇 摇 摇 摇
10 cm深度的土壤约 1 kg,立即装入冷藏箱,于当日
带回实验室. 同时,用便携式数字温度计测定 0 ~
10 cm土壤的温度,采用质量含水量法测定土壤含
水量.
在实验室内,挑出土壤样品中大的石砾、植物根
系等杂物,然后过 2 mm 筛,分成两份装袋. 一份置
于 4 益低温储存,用于测定土壤 MBC、MBN 以及土
壤含水量、pH、养分含量等;另一份置于-20 益冷冻
储存,用于 PLFA的测定.
1郾 3摇 分析方法
1郾 3郾 1 微生物生物量碳、氮的测定摇 土壤 MBC、MBN
采用氯仿熏蒸浸提法测定[28] . 其中熏蒸处理为
25 益真空条件下培养 48 h,采用 0. 5 mol· L-1
K2SO4 浸提液提取. 采用全有机碳自动分析仪
(TOC鄄VCPH, 日本岛津)测定滤液中的有机碳和全
氮含量. MBC和 MBN (mg·kg-1)分别由下式[29-30]
求得:
MBC=2. 22EC
MBN=2. 22EN
式中:EC、EN分别为熏蒸和未熏蒸土样浸提液中的
有机碳、全氮的差值;2. 22 为校正系数.
1郾 3郾 2 微生物群落组成的测定摇 采用 Bossio等[31]在
Bligh和 Dyer[32]方法基础上修正的 PLFA法,测定土
壤微生物群落组成. 该方法以酯化 C19:0 为内标,
用安捷伦 6890 气相色谱仪(Hewlett鄄Packard 6890,
美国安捷伦) 进行测定. 单个的脂肪酸种类用
nmol·g-1干土表示,每种脂肪酸的浓度基于碳内标
19:0 的浓度来计算[33] .
在本研究中,i14:0、i15:0、a15:0、15:0、i16:0、
16:1棕7c、 i17: 0、 a17: 0、 17: 0、 cy17: 0、 18: 1棕7c、
cy19:0 用来指示细菌[34],其中 i14:0、i15:0、a15:0、
i16:0、a17:0 和 i17:0 用来指示 G+,16:1棕7c、cy17:0
和 cy19:0 用来指示 G-[35];18:2棕6,9c 和 18:1棕9c
用来指示真菌[8,31,34,36],16:1棕5c用来指示丛枝菌根
真菌[37] .真菌 /细菌(F / B)用 18:2棕6,9c、18:1棕9c
的量和各细菌指示物的总量比来计算[34,36,38] .其他
种类如:16:0、16:1 2OH、10Me16:0、10Me17:0 仍然
用来计算微生物的总量和群落组成. 以上提及的各
菌群 PLFA 总和代表本研究区域微生物群落总的
PLFAs量.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 18. 0 和 Sigmaplot 10. 0 软件对数据
进行统计分析. 利用双因素方差( two鄄way ANOVA)
分析林分和季节及其交互作用对土壤微生物生物量
和脂肪酸含量的影响. 采用单因素方差 ( one鄄way
ANOVA)分析不同季节各林分对土壤中脂肪酸含量
的影响,利用 LSD 进行多重比较(琢 = 0. 05). 采用
Pearson相关分析检测土壤中脂肪酸与环境变量的
关系.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同林分土壤理化性质的季节变化
不同林分干湿季节的土壤理化性质见表 2,林
分显著影响了土壤 pH 值、有机碳、全氮、全磷的含
量以及 C / N(表 3),而季节显著影响了土壤 pH 值、
有机碳、全磷含量以及 C / N(表 3),但季节对土壤全
氮的影响不显著.
由表 2 可以看出,格木林的土壤有机碳和全氮
含量最高,显著高于马尾松林,其土壤 C / N和 pH值
显著低于红椎和马尾松林;红椎林土壤中全磷含量
显著高于格木和马尾松林. 干季土壤的 pH值、有机
碳、全氮、全磷含量以及 C / N均大于雨季.
2郾 2摇 不同林分土壤微生物生物量的季节变化
林分和季节显著地影响土壤微生物生物量碳
表 2摇 不同林分土壤性质的季节变化
Table 2摇 Seasonal change of soil properties under different plantations (mean依SE, n=5)
变量
Variable
格木林 E. fordii
干季
Dry season
雨季
Rainy season
红椎林 C. hystrix
干季
Dry season
雨季
Rainy season
马尾松林 P. massoniana
干季
Dry season
雨季
Rainy season
温度 Temperature (益) 15. 64依0. 08a 26. 47依0. 05A 15. 56依0. 08ab 26. 05依0. 04B 15. 34依0. 11b 26. 62依0. 06C
含水量 Soil water content (% ) 22. 62依1. 35a 42. 85依1. 33A 21. 74依1. 25a 39. 13依1. 43A 21. 20依1. 58a 27. 92依0. 95B
pH 3. 93依0. 04a 3. 86依0. 03A 4. 26依0. 01b 4. 15依0. 05B 5. 18依0. 04c 4. 96依0. 04C
有机碳 Organic C (g·kg-1) 35. 11依3. 93a 30. 25依1. 86A 32. 55依0. 36ab 28. 58依1. 08A 26. 46依1. 29b 23. 94依1. 07B
全氮 Total N (g·kg-1) 2. 86依0. 31a 2. 50依0. 13A 2. 11依0. 14b 2. 03依0. 20B 1. 59依0. 09b 1. 60依0. 04B
全磷 Total P (g·kg-1) 0. 28依0. 02a 0. 22依0. 01A 0. 42依0. 02b 0. 36依0. 02B 0. 25依0. 02a 0. 20依0. 01A
C / N 12. 28依0. 34a 12. 07依0. 31A 15. 63依1. 05b 14. 33依0. 97B 16. 69依0. 16b 14. 88依0. 44B
同行不同大、小写字母分别表示雨季和干季各林分间的差异达到显著水平(P<0. 05) Different litters indicated significant difference at 0. 05 level
among plantations in dry season (small letters) or rainy season (capital letters) . 下同 The same below.
6871 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
(MBC)和微生物生物量氮(MBN)(表 3),且红椎林
土壤 MBC显著高于格木和马尾松林(表 4 和图 1),
而格木林土壤 MBN 最高(干季:106. 66 mg·kg-1;
雨季:58. 10 mg·kg-1),马尾松林土壤 MBC和 MBN
均最低(表 4).从季节变化来看,所有林分土壤微生
物生物量均表现为干季大于雨季(表 4).格木、红椎
和马尾松林土壤 MBC / MBN 的变化范围分别为
3郾 60 ~ 3. 87、6. 11 ~ 8. 48 和 3. 78 ~ 5. 71.
2郾 3摇 不同林分土壤微生物各菌群生物量季节变化
由图 1 可以看出,在雨季,红椎林土壤总 PL鄄
FAs、总细菌 PLFAs和总 G+PLFAs 显著高于格木和
马尾松林,格木林总 G-PLFAs显著低于红椎和马尾
松林;在干季,不同林分之间的差异不显著. 季节对
不同林分总 PLFAs量、总细菌 PLFAs量的影响较显
著,均表现为干季大于雨季(表 3 和表 4).这与土壤
MBC的分布较一致.
表 3摇 林分、季节及其交互作用对土壤化学性质、土壤微生物生物量和微生物各菌群的影响
Table 3摇 Effects of plantation type, season and their interactions on soil chemical properties, microbial biomass and microbi鄄
al PLFAs
变量
Variable
林分 Plantation type
F P
季节 Season
F P
交互作用 Interaction
F P
pH 180. 781 <0. 001 31. 841 <0. 001 3. 602 0. 043
有机碳 Organic C 12. 925 <0. 001 9. 345 0. 005 0. 303 0. 741
全氮 Total N 32. 325 <0. 001 1. 584 0. 220 1. 057 0. 363
全磷 Total P 112. 252 <0. 001 34. 009 <0. 001 0. 081 0. 923
C / N 29. 032 <0. 001 7. 450 0. 012 1. 350 0. 278
MBC 27. 980 <0. 001 33. 739 <0. 001 3. 634 0. 042
MBN 4. 801 0. 018 35. 337 <0. 001 2. 983 0. 070
MBC / MBN 12. 833 <0. 001 0. 009 0. 924 4. 473 0. 022
总 PLFAs Total PLFAs 7. 617 0. 003 47. 907 <0. 001 0. 199 0. 821
细菌 PLFAs Bacteria PLFAs 6. 776 0. 005 51. 797 <0. 001 0. 058 0. 944
真菌 PLFAs Fungi PLFAs 9. 678 0. 001 26. 969 <0. 001 0. 712 0. 501
真菌 /细菌 Fungi / bacteria 2. 545 0. 099 2. 720 0. 112 0. 210 0. 812
MBC:微生物生物量碳 Microbial biomass carbon; MBN:微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen. 下同 The same below.
表 4摇 不同林分土壤中脂肪酸含量和微生物生物量的季节变化
Table 4摇 Changes of soil PLFAs and microbial biomass in different plantations in dry and rainy seasons (mean依SE, n=5)
单种 PLFA
Individual PLFA
(nmol·g-1)
格木林 E. fordii
干季
Dry season
雨季
Rainy season
红椎林 C. hystrix
干季
Dry season
雨季
Rainy season
马尾松林 P. massoniana
干季
Dry season
雨季
Rainy season
总 PLFAs Total PLFAs 18. 46依2. 23a 10. 65依0. 20A 20. 89依1. 65a 14. 41依0. 92B 16. 19依0. 42a 9. 73依0. 44A
G+ i14:0 0. 09依0. 02a 0. 10依0. 002A 0. 15依0. 02b 0. 13依0. 014A 0. 12依0. 02ab 0. 12依0. 01A
i15:0 2. 16依0. 37a 1. 12依0. 06A 3. 32依0. 36b 1. 88依0. 19B 2. 27依0. 21a 1. 45依0. 12A
a15:0 0. 63依0. 10a 0. 39依0. 01A 1. 12依0. 12b 0. 75依0. 06B 1. 25依0. 14b 0. 81依0. 07B
i16:0 1. 89依0. 35ab 1. 19依0. 06A 1. 92依0. 11a 1. 51依0. 14B 1. 16依0. 05b 0. 72依0. 06C
i17:0 0. 59依0. 07a 0. 44依0. 01A 0. 71依0. 06a 0. 52依0. 04B 0. 63依0. 05a 0. 43依0. 04A
a17:0 0. 35依0. 05a 0. 22依0. 002A 0. 53依0. 04b 0. 36依0. 03B 0. 49依0. 04b 0. 30依0. 03B
G-摇 16:1棕7c 0. 44依0. 10a 0. 22依0. 02A 0. 79依0. 09b 0. 42依0. 03B 0. 72依0. 08ab 0. 38依0. 04B
cy17:0 0. 22依0. 05a 0. 10依0. 007A 0. 34依0. 03ac 0. 21依0. 006B 0. 36依0. 05bc 0. 18依0. 02C
cy19:0 1. 37依0. 22a 0. 82依0. 05A 2. 04依0. 21b 1. 48依0. 14B 1. 60依0. 13ab 1. 30依0. 10B
腐生真菌
Saprophytic fungi
18:2棕6,9c 0. 50依0. 08ab 0. 30依0. 02A 0. 75依0. 04a 0. 42依0. 02B 0. 48依0. 01b 0. 20依0. 02C
外生菌根真菌
Ectomycorrhizal
fungi
18:1棕9c 0. 90依0. 18a 0. 66依0. 05A 1. 37依0. 14b 1. 09依0. 08B 1. 38依0. 09b 0. 88依0. 08A
丛枝菌根真菌
Arbuscular
mycorrhizal fungi
16:1棕5c 0. 32依0. 07a 0. 15依0. 01A 0. 50依0. 07ab 0. 30依0. 03B 0. 66依0. 10b 0. 43依0. 05C
F / B 0. 120依0. 02a 0. 149依0. 009A 0. 145依0. 006a 0. 159依0. 009A 0. 160依0. 01a 0. 173依0. 02A
G+ / G- 2. 84依0. 07a 3. 07依0. 08A 2. 44依0. 09b 2. 45依0. 11B 2. 23依0. 05b 2. 06依0. 02C
MBC (mg·kg-1) 412. 01依41. 98ab 205. 44依8. 40A 516. 01依29. 62a 464. 61依50. 90B 368. 99依11. 07b 197. 36依6. 81A
MBN (mg·kg-1) 106. 66依8. 96a 58. 10依4. 69A 89. 57依9. 41ac 55. 82依2. 59A 69. 40依7. 76bc 53. 67依3. 79A
MBC / MBN 3. 87依0. 26a 3. 60依0. 24A 6. 11依0. 94a 8. 48依1. 11B 5. 71依0. 88a 3. 78依0. 37A
78717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王卫霞等: 南亚热带 3 种人工林土壤微生物生物量和微生物群落结构特征摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同林分土壤微生物生物量碳(MBC)、总 PLFAs、总
细菌 PLFAs、总 G+PLFAs和总 G-PLFAs的季节变化
Fig. 1摇 Changes of soil microbial biomass carbon (MBC), total
PLFAs, total bacterial PLFAs, gram鄄positive bacterial PLFAs
and gram鄄negative bacterial PLFAs in different plantations in dry
and rainy seasons.
玉:干季 Dry season; 域:雨季 Rainy season. E:格木林 E. fordii; C:红
椎林 C. hystrix; P:马尾松林 P. massoniana. 不同小写字母表示林分
间的差异达到显著水平(P<0. 05) Different letters indicated significant
difference at 0. 05 level among plantations.
摇 摇 不同季节各林分中的磷脂脂肪酸含量存在差异
(表 4). 在雨季,红椎林土壤中 G+菌的单种 PLFA
(15:0、17:0 和 i16:0)含量、 G-菌的单种 PLFA
(16:1棕7c、cy17:0和 cy19:0)含量以及外生菌根真菌
PLFA(18:1棕9c)含量均显著高于格木林;不同林分间
的腐生真菌 PLFA(18:2棕6,9c)含量、丛枝菌根真菌
PLFA(16:1棕5c)含量、G+ / G-均存在显著差异,但马
尾松林的 F / B较大,格木和红椎林 F / B较小.
2郾 4摇 不同林分土壤微生物群落结构的季节变化
对 3 种林分样地提取的 19 种磷脂脂肪酸进行
主成分分析,结果表明,不同林分的微生物群落结构
存在显著差异(图 2).第 1、2 主成分对微生物群落
结构差异的贡献值分别为 65. 8% 、20. 6% . 红椎林
与其他两个林分沿第 1 主成分轴明显地分离开,格
木林与马尾松林沿第 2 主成分轴明显地分离开. 这
是因为红椎林有较高的 G+、G-含量以及腐生真菌
(18:2棕6,9c)和外生菌根真菌(18:1棕9c)含量,而
格木 林 下 的 外 生 菌 根 真 菌、 丛 枝 菌 根 真 菌
(16:1棕5c)以及 G-含量均较低.
2郾 5摇 土壤各菌群 PLFA与土壤理化性质的关系
由表 5 可以看出,PLFA 标识的 G+、G-、真菌以
及总 PLFAs均与土壤 MBC 极显著相关,说明 PLFA
分析方法和氯仿熏蒸浸提法之间有很好的一致性.
土壤总 PLFAs量、G-、真菌与土壤温度、含水量
之间均显著负相关,而土壤 pH 值对土壤丛枝菌根
真菌的影响达到极显著正相关水平. 土壤各菌群
PLFA 与土壤养分相关性也较显著,其中,土壤总
PLFAs量、G+以及腐生真菌(18:2棕6,9c)、G+ / G-与
土壤有机碳、全氮和全磷均达到了显著正相关水平,
说明在这一地区,土壤有机碳、全氮、全磷含量是影
响土壤微生物数量和种类的最重要的养分因素.此
图 2摇 不同林分土壤中磷脂脂肪酸的主成分分析
Fig. 2摇 Principal component analysis of PLFAs structures in the
soils of different plantations.
8871 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 5摇 土壤理化性质与各种微生物脂肪酸的 Pearson相关分析
Table 5摇 Pearson爷s correlation analysis among microbial lipids and soil properties
温度
Temperature
含水量
Soil water
content
pH 有机碳
Organic
carbon
全氮
Total N
全磷
Total P
C / N MBC MBN
总 PLFAs Total PLFAs -0. 748** -0. 549** -0. 156 0. 574** 0. 386** 0. 655** 0. 183 0. 766** 0. 648**
G+ i14:0 -0. 051 -0. 173 0. 200 0. 084 -0. 124 0. 343 0. 326 0. 265 0. 024
i15:0 -0. 652** -0. 581** 0. 040 0. 452* 0. 287* 0. 655** 0. 400* 0. 693** 0. 474**
a15:0 -0. 524** -0. 628** 0. 599** 0. 082 0. 420* 0. 286 0. 704** 0. 396* 0. 176
i16:0 -0. 492** -0. 225 0. 501** 0. 813** 0. 643** 0. 653** -0. 173 0. 733** 0. 642**
i17:0 -0. 660** -0. 537** 0. 044 0. 483** 0. 371 0. 541** 0. 307 0. 657** 0. 475**
a17:0 -0. 645** -0. 614** 0. 318 0. 219 0. 131 0. 548** 0. 531** 0. 631** 0. 348
G- 16:1棕7c -0. 655** -0. 651** 0. 352 0. 201 0. 161 0. 481** 0. 566** 0. 576** 0. 480**
cy17:0 -0. 678** -0. 649** 0. 401* 0. 169 0. 180 0. 427* 0. 581** 0. 577** 0. 456*
cy19:0 -0. 499** -0. 536** 0. 195 0. 300 0. 165 0. 607** 0. 493** 0. 621** 0. 306
腐生真菌
Saprophytic fungi
18:2棕6,9c -0. 719** -0. 448* -0. 204 0. 596** 0. 250 0. 764** 0. 250 0. 728** 0. 506**
外生菌根真菌
Ectomycorrhizal fungi
18:1棕9c -0. 508** -0. 439* 0. 345 0. 130 -0. 224 0. 464** 0. 557** 0. 558** 0. 144
丛枝菌根真菌
Arbuscular
mycorrhizae fungi
16:1棕5c -0. 507** -0. 651** 0. 641** -0. 063 0. 362* 0. 128 0. 625** 0. 272 0. 210
F / B 0. 288 0. 179 0. 315 -0. 235 -0. 300 -0. 094 0. 220 -0. 212 -0. 438*
G+ / G- 0. 033 0. 406* -0. 779** 0. 470** 0. 690** -0. 040 -0. 691** -0. 028 0. 152
* P<0. 05; ** P<0. 01.
外,外生菌根真菌(18:1棕9c)和丛枝菌根真菌与土
壤 C / N极显著相关,说明土壤 C / N 对真菌的影响
较大.
3摇 讨摇 摇 论
在干鄄湿季节明显交替循环的森林生态系统中,
土壤微生物生物量随季节的干鄄湿交替呈现相应的
交替循环变化规律.以往的研究表明,土壤微生物生
物量在雨季最小,在干旱季节最大[39-41] .本研究中,
采用氯仿熏蒸法和 PLFA 法测定,结果表明, 干季
土壤微生物生物量均大于雨季.这与 Cao 等[27]对广
东东莞地区桉树人工林和王国兵等[42]对江苏下蜀
次生栎林(Quercus)与火炬松(Pinus taeda)人工林
的研究结果相类似. 一般来说,在雨季,土壤温度和
湿度条件更有利于土壤微生物的生长. 而雨季土壤
MBC、MBN最低,干季最高,可能是植物在雨季对土
壤养分的大量需求限制了土壤微生物对养分的可利
用性,暗示了植物生长对养分的吸收与土壤微生物
对体内养分的保持具有同步性[41,43-46] .
本研究中,土壤有机碳、全氮和全磷含量较高的
乡土阔叶树种红椎和格木林下的土壤总 PLFAs 量
也较高,而在土壤有机碳、全氮和全磷含量较低的针
叶树种马尾松林下,其土壤总 PLFAs 量也较低,说
明土壤有机碳、全氮、全磷可能是土壤微生物生长的
主要影响因素,也可以通过土壤总 PLFAs 量来表征
土壤碳、氮、磷的水平. 这与 Cao 等[27]和 Yoshitake
等[47]的研究结果相符.有研究认为,在森林土壤中,
高的土壤肥力有助于土壤微生物的生长[48-49];也有
研究认为,土壤总 PLFAs 量与土壤有机碳、全氮含
量呈负相关关系[50] . 土壤类型和土壤 pH 值、含水
量等会影响土壤总 PLFAs 量与土壤有机碳、全氮含
量之间的相关性,如土壤微生物群落组成和土壤 pH
值高度相关[8] . Bardgett 等[51]和 H觟gberg 等[8]研究
表明,土壤总的真菌丰富度会随着土壤酸性的增强
而增加,在北方森林土壤中,细菌 PLFAs 量会随着
pH值的增加而增加,由此认为土壤微生物群落组成
主要受土壤 pH 值和底物 C / N 的控制. 本研究中,
土壤 pH值与土壤总 PLFAs 量、腐生真菌和外生菌
根真菌 PLFAs 量无显著相关性,而与丛枝菌根真菌
PLFA量呈极显著正相关. B覽覽th等[36]和Rousk 等[52]
也认为,土壤 pH 值的增加常常会伴随着丛枝菌根
真菌的增加. Liu 等[53]对广东鼎湖山不同林型土壤
微生物群落的研究结果也有相同的规律.
3 种林分中土壤微生物群落的组成明显不同.
尽管干季不同林分的土壤总 PLFAs 量差异不显著,
但是无论干季还是雨季,单个 PLFA 量在不同林分
间的差异显著.这种差异主要表现在红椎林有较高
的 G+、G-、腐生真菌和外生菌根真菌含量,而格木林
下外生菌根真菌、丛枝菌根真菌以及 G-含量较低.
造成这种差异的原因,可能是格木林土壤的 C / N 较
98717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王卫霞等: 南亚热带 3 种人工林土壤微生物生物量和微生物群落结构特征摇 摇 摇 摇
低.土壤 C / N是影响土壤微生物群落组成的重要因
素之一[8,51] .低的土壤 C / N 可能会导致宿主为了响
应土壤高氮的有效性而供给真菌的碳量较
小[8,54-57],而在森林土壤中,真菌相对于细菌需要吸
收更多的碳来组成真菌生物量[27,58-59],因此 C / N较
大的底物更有利于真菌的生长[60] . 同时,随着土壤
肥力和有效氮含量的增加,真菌的生物量逐渐降
低[8,61-63] .在本研究中,红椎和马尾松林土壤 C / N
较大,而且红椎林有机碳含量较高,因此红椎林土壤
更适合真菌的生长;而格木林土壤 C / N 较小,全氮
含量较高,不适合真菌生长,所以真菌生物量含量相
对较低.
综上所述,在我国南亚热带地区,不同的乡土树
种用于改建人工林后,森林土壤微生物生物量和微
生物群落结构存在显著的差异,说明不同树种对土
壤微生物群落结构具有显著的影响.同时,土壤 pH、
有机碳、全氮、C / N 是调控森林土壤微生物群落结
构的主要生态因子.乡土阔叶树种红椎林土壤 MBC
和总 PLFAs均最高,格木林土壤 MBN 最高,说明乡
土阔叶树种具有增加土壤微生物生物量、改善土壤
状况的潜力.这可为南亚热带地区人工林营建中的
树种选择及人工碳汇林的经营管理提供科学参考.
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作者简介摇 王卫霞,女,1981 年生,博士研究生.主要从事森
林土壤碳氮循环研究. E鄄mail: wangweixia0993@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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