全 文 ：北京八达岭林场人工林净碳交换及其环境影响因子*
唐摇 祥1 摇 陈文婧1 摇 李春义1 摇 查天山1,3 摇 吴摇 斌1 摇 王小平2,3 摇 贾摇 昕1**
( 1北京林业大学水土保持学院, 北京 100083; 2北京市林业碳汇工作办公室, 北京 100013; 3中关村绿色碳汇研究院, 北京
100083)
摘摇 要摇 2011 年 11 月—2012 年 10 月,采用涡度相关法对北京市八达岭林场 4 年生针阔混交
人工林的碳交换特征进行了连续观测. 结果表明: 观测期间,该森林生态系统在 7、8 月为碳
汇,其余月份均为碳源,净碳释放量与吸收量分别在 4 月和 7 月达到最大.生态系统净生产力
为(-256依21) g C·m-2·a-1,其中生态系统呼吸为(950依36) g C·m-2·a-1,总初级生产力
为(694依17) g C·m-2·a-1 .生态系统呼吸与 10 cm深度土壤温度呈较好的指数关系,其温度
敏感性系数(Q10)为 2. 2.在 5—9 月,白天生态系统净碳交换对光合有效辐射的响应符合直角
双曲线方程,表观量子效率呈明显的季节变化(0. 0219 ~ 0. 0506 滋mol CO2·滋mol-1),生态系
统最大光合速率和白天平均生态系统呼吸强度与光合有效辐射和温度的季节变化趋势相似.
此外,7、8 月饱和水汽压差与土壤含水量对白天生态系统净碳交换有显著的影响.
关键词摇 人工林摇 涡度相关摇 碳通量摇 碳源
文章编号摇 1001-9332(2013)11-3057-08摇 中图分类号摇 S718. 5 摇 文献标识码摇 A
Net carbon exchange and its environmental affecting factors in a forest plantation in
Badaling, Beijing of China. TANG Xiang1, CHEN Wen鄄jing1, LI Chun鄄yi1, ZHA Tian鄄shan1,3,
WU Bin1, WANG Xiao鄄ping2,3, JIA Xin1 ( 1School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry
University, Beijing 100083, China; 2Beijing Forestry Carbon Administration ( BFCA), Beijing
100013, China; 3Zhongguancun Institute of Green Carbon, Beijing 100083, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2013,24(11): 3057-3064.
Abstract: By using eddy covariance technique, a year鄄round (November, 2011-October, 2012)
continuous measurement of net ecosystem carbon dioxide exchange (NEE) was conducted in a 4鄄
year old mixed forest plantation in Badaling of Beijing. The forest plantation ecosystem was a net
carbon sink in July and August, but a carbon source in the rest months. The monthly net carbon
loss and uptake were the largest in April and July, respectively. The annual net ecosystem produc鄄
tivity was (-256 依 21) g C·m-2 ·a-1, in which, the ecosystem respiration was (950 依 36)
g C·m-2·a-1, and the gross ecosystem productivity was (694依17) g C·m-2·a-1 . The night鄄
time NEE increased exponentially with the soil temperature at 10 cm depth, with the estimated tem鄄
perature sensitivity of ecosystem respiration (Q10) being 2. 2. During the growth season (May-Sep鄄
tember), the daytime NEE increased with photosynthetically active radiation (PAR) as described
by the Michaelis鄄Menten rectangular hyperbola. The ecosystem quantum yield varied seasonally,
ranging from 0. 0219 滋mol CO2·滋mol-1 in May to 0. 0506 滋mol CO2·滋mol-1 in July. The maxi鄄
mum carbon assimilation rate and the average daytime respiration followed the seasonal trends of
PAR and air temperature. In July and August, vapor pressure deficit and soil moisture played a sig鄄
nificant role in determining daytime NEE.
Key words: forest plantation; eddy covariance; carbon flux; carbon source.
*“十一五冶国家科技支撑计划项目(2008BAD95B07)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xinjia@ bjfu. edu. cn
2012鄄12鄄27 收稿,2013鄄08鄄25 接受.
摇 摇 随着大气增温和 CO2浓度富集,减缓与适应全
球气候变化的影响已成为目前生态学研究的焦点.
造林能够遏制土地退化,增加碳固持,已成为减缓全
球变化影响的一项有效措施[1] . 第 7 次森林资源清
查和森林生态定位监测评估结果显示,我国人工林
现存面积 61. 68 伊 106 hm2,占我国总森林面积的
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 11 月摇 第 24 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2013,24(11): 3057-3064
31郾 8% ,仍位居世界首位[2] .因此开展我国人工林的
碳收支及其影响因素的研究,对于全球陆地生态系
统碳循环至关重要.近年来,有学者对我国人工林的
碳汇功能进行了研究[3-4],但是由于时间短、资料有
限、且独立零散,特别是传统的基于生物量调查的森
林碳储量估算存在较大误差,以致不同的研究结果
存在一定的差异,不确定性较大[5],从而阻碍了相
关研究的深化与整合.
涡度相关法是测定大气与群落 CO2交换最直接
的方法.它在空间测定的范围在数十平方米甚至数
平方千米,时间测定范围可以从小时、天、月到数年.
这使得长期定位观测成为可能,现已经被广泛应用
于陆地生态系统 CO2吸收与排放的测定中[6] . 目前
有关森林生态系统碳交换和环境因子关系的研究报
道很多[7-10],但是多集中在天然林或成熟林,对新造
幼龄林的研究较少[11] .本研究采用涡度相关法对北
京八达岭地区温带针阔混交人工林的 CO2通量及其
气象环境因子进行了连续观测,分析人工林的碳交
换特征及环境控制因素,旨在为科学管理人工林提
供理论依据,为精确估算我国北方地区森林的碳汇
强度提供数据支持.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究区选择在位于北京市延庆县境内的八达
岭林场,距市区约 60 km,面积 2940 hm2 .该地区为半
湿润半干旱大陆性季风气候,年均气温 10. 8 益,7 月
平均气温 26. 9 益,1 月平均气温-7. 2 益,无霜期约
160 d,年均降水量 454 mm,降水多集中在 7—8月,约
占全年总降水量的 59%,年均蒸发量 1586 mm,年均
相对湿度 56. 2%,多年平均风速 3. 1 m·s-1 [12] .
观测站点位于 40毅22. 38忆 N,115毅56. 65忆 E,海拔
535 m,生长季叶面积指数为 2. 0.土壤为沙壤土,容
重 1. 6 g·cm-3,通透性好,保肥蓄水能力差.样地林
分密度为乔木 975 株·hm-2,林龄 4 a,平均树高
4. 0 m,平均胸径 4. 7 cm.其中,阔叶树种有:元宝枫
(Acer truncatum)、栾树(Koelreuteria paniculata)、白
蜡(Fraxinus bungeana)和臭椿(Ailanthus altissima)
等,占乔木层的 82. 5% ;针叶树种主要为油松(Pinus
tabuliformis),占 17. 5% .灌木层主要分布有:海棠花
(Malus spectabilis)和火炬树(Rhus typhina). 草本植
物主要有:狗尾草(Setaria viridis)、野青茅(Deyeuxia
arundinacea)、大油芒 ( Spodiopogon sibiricus)、萝摩
(Metaplexis japonica)和猪殃殃(Galium aparine)等,
夏季林下草本总盖度为 20% ~30% .
1郾 2摇 研究方法
在观测塔高 11. 7 m 处,采用三维超声风速仪
(CSAT3, Campbell Scientific Ltd. , USA)测量风速
与超声虚温脉动,采用闭路式红外气体分析仪
(EC155, Campbell Scientific Ltd. , USA)测量 CO2和
H2O浓度脉动.湍流脉动信号采样频率为 10 Hz,由
数据采集器 ( CR3000, Campbell Scientific Ltd. ,
USA)记录.
观测塔上安装了微气象观测系统,包括 3 个空
气温湿度传感器 ( HMP45C, Campbell Scientific
Ltd. , USA),安装高度为 2、5 和 10 m;光合有效辐
射传感器(PAR鄄LITE, Kipp & Zonen, Netherlands)
和翻斗式雨量筒(TE525, Campbell Scientific Ltd. ,
USA),安装高度为 10 m;4 个土壤温度传感器(109,
Campbell Scientific Ltd. , USA)和 4 个土壤含水量传
感器(CS616, Campbell Scientific Ltd. , USA),安装
深度均为 10 cm,距观测塔约 10 m.测量采样频率为
0. 1 Hz,由数据采集器(CR1000, Campbell Scientific
Ltd. , USA)记录 30 min 累积值(雨量筒)或平均值
(其他传感器).
每周进行现场仪器检查、下载数据和数据质量
检查.每月用高纯氮气对涡度系统进行 CO2和 H2O
零点标定,用 496 滋mol CO2·mol-1 dry air的标准气
体和露点发生器分别对 CO2 和 H2O 进行跨度
(span)标定.采用 220 V交流电作为主要电力供应,
使用蓄电池作为备用电源.
1郾 3摇 数据处理
涡度相关数据的质量控制和校正主要包括以下
步骤:1)对 10 Hz 原始数据进行野点剔除[13]、二维
坐标轴旋转[14]、传感器延时校正[15]和水汽密度校
正[16]等;2)对计算出的碳通量数据依次进行储存通
量(Fs)修正[17]、异常峰值剔除[18]、摩擦风速校正和
缺失数据插补等.碳通量(Fc)是通过垂直方向风速
与 CO2密度脉动值的协方差计算获得. 通量平均化
时间为 30 min,脉动值计算采用雷诺平均法.生态系
统净碳交换(NEE)公式:NEE =Fc+Fs .当 NEE 为正
值,表示生态系统向大气释放 CO2;负值则表示生态
系统吸收 CO2 .
当夜间风速较小时,湍流较弱,易形成平流和泄
流,进而导致通量低估. 因此,夜间摩擦风速(u*) <
0. 20 m·s-1的数据被剔除. u*临界值是用 6—8 月
的夜间 NEE 数据 ( NEEn )采用平均值检验法确
定[19] (图1) ,将u*按0 . 02 m·s-1的步长分段,Fcl
8503 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 夜间净碳交换(NEEn)与摩擦风速(u*)的关系
Fig. 1 摇 Relationship between nighttime net ecosystem CO2 ex鄄
change carbon flux (NEEn) and friction velocity (u*).
分段平均计算中 u*所取的间隔为 0. 02 m·s-1 Data were bin鄄aver鄄
aged into 0. 02 m·s-1 u* intervals.
是对应于各 u*的 NEEn平均值,而 Fc2上各个点对应
的是所有大于对应 u*值的所有 NEEn数据的累加平
均值.当 Fcl和 Fc2第一次比较接近时(P>0. 05,t 检
验)所对应的 u*即为临界值.
最后对由于仪器故障、停电、采集数据、系统标
定和夜间数据剔除等原因造成的数据缺失进行
插补:
1)对短时间(<2 h)数据缺失,采用线性内插法
填补.
2)气象数据较长时间的缺失采用平均昼夜变
化法(MDV),窗口长度设为 7 d;或者用奥林匹克森
林公园(相距约 50 km)通量塔的相应变量进行拟合
和插补.
3)生产季节白天(PAR>3 滋mol·m-2·s-1[20] )
较长时间的涡度数据缺失,利用 Michalisl鄄Menten 直
角双曲线方程进行插补[19]:
NEEd =
Amax琢PAR
Amax+琢PAR
-Rd (1)
式中: NEEd 为 白 天 净 生 态 系 统 碳 交 换 量
(滋mol·m-2·s-1);琢为生态系统的表观量子效率
(滋mol CO2 · 滋mol-1 ); Amax 为 最 大 光 合 强 度
(滋mol·m-2·s-1);Rd为生态系统白天的平均生态
系统呼吸(滋mol·m-2·s-1). 考虑到植物物候和气
象因子导致的光合参数(琢, Amax)的季节变化,采用
式(1)逐月对数据进行拟合和插补.
4)夜晚(PAR臆3 滋mol·m-2·s-1)缺失的数据
利用呼吸与温度的关系方程进行插补. 预分析结果
表明,春季和秋季 NEEn对 Ta的反应相似,因此在插
补夜间数据时采用全年的单一温度响应函数. 考虑
到通量贡献区的差异,为了减少人工林空间异质性
的影响,将夜间净碳交换数据按照每 2 益为间隔进
行分段平均,并保证每个间隔内至少有 10 个数据
点[21]:
NEEn =R0伊eP伊T (2)
式中:NEEn为夜间生态系统呼吸 ( 滋mol·m-2 ·
s-1);T 为温度(益);R0和 P 是经验参数. R0代表
0 益时生态系统的呼吸速率(滋mol·m-2·s-1),P =
lnQ1 0 / 10,Q1 0表示温度每升高 10 益呼吸增长的倍
数,即温度敏感性. 将式(2)得到的关系外推到白
天,得到白天生态系统呼吸的动态. 观察发现,当
Ta<-5 益时,夜间通量的野点开始增多,予以剔除,
用式(2)进行插补.冬天碳通量较小,因此对全年碳
收支的估算影响不大.
生态系统总初级生产力(GPP)计算公式:
GPP=Re-NEE (3)
式中:Re为生态系统呼吸.
NEE与生态系统净生产力(NEP)的关系为:
NEP= -NEE (4)
1郾 4摇 统计分析
采用回归分析对生态系统净碳交换及其组分与
环境变量的关系加以分析.通过残差分析研究 NEEd
与多个环境因子的关系[22] . NEEd残差是指实测值
与由 PAR得出的估算值的差值,正、负残差分别表
示生态系统低于或高于由 PAR 决定的生态系统碳
吸收能力.选取生长季 6—9 月白天的数据,以 NEEd
残差为因变量,温度、VPD 和 VWC 为自变量进行相
关分析,用 Pearson相关系数及 t 检验得出的显著性
评价不同变量间的相关关系. 全年 GPP、Re和 NEP
估计值的不确定性通过 1000 次自举(bootstrap)抽
样计算得出. 采用 Matlab 7. 12. 0 (The MathWorks,
Natick, MA, USA)软件进行统计分析,采用 Origin
8. 6. 0(OriginLab, Northhampton, MA, USA)制图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 观测期间人工林中微气象因子的季节变化
由图 2 可以看出,观测期间人工林内最大的日
总光合有效辐射(PAR) (80. 78 mol·m-2·d-1)出
现在 6 月 2 日(DOY = 154),7 月的月总辐射最高,
12 月最低.同时受天气影响(如雨雪和沙尘),PAR
存在较大的短期波动.
摇 摇 观测期间的总降雨量为 354. 4 mm,比多年平均
值少约 100 mm,80%以上降雨集中在 6—9月,其中 7
月降水量最高(142 mm),仅7月22日(DOY = 204)
950311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 唐摇 祥等: 北京八达岭林场人工林净碳交换及其环境影响因子摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 2011 年 11 月—2012 年 10 月八达岭人工林中微气象因子的季节变化
Fig. 2摇 Seasonal variations of micro鄄meteorological factors at the Badaling plantation from November 2011 to October 2012.
a)日光合有效辐射 Daily total photosynthetic active radiation (PAR); b)日降水量和日均含水量 Daily total precipitation (P) and daily mean soil wa鄄
ter content (VWC); c)日均饱和水汽压差 Daily mean vapour pressure deficit (VPD); d)日均气温(Ta)和日均 10 cm深度土温(Ts) Daily mean air
temperature (Ta) and daily mean soil temperature (Ts) measured at 10 cm depth.
一日的降水量就高达 54. 1 mm.土壤含水量在 11 月
到次年 3 月通常维持在 0. 08 m3·m-3左右,土壤解
冻和降水后,土壤含水量迅速增加,然后通过蒸散逐
渐降低.日均 VPD的最大值(2. 7 kPa)出现在 7 月 2
日(DOY=184),30 min 的 VPD 最大值达 4. 4 kPa.
月平均 VPD从 5 月到 9 月逐渐下降,依次为 1郾 49、
1. 33、1. 16、0. 87 和 0. 66 kPa. 5 月的 VPD 最高,是
温度升高和缺乏降水(月降雨 9 mm)的共同结果.
空气温度(Ta)与土壤温度(Ts)具有相似的季
节变化趋势,其日平均最高值均出现在 7 月(Ta =
23. 5 益,Ts = 24. 2 益),最低值出现在 1 月( Ta =
-8. 4 益,Ts = -5. 6 益),但冬季的 Ts明显高于 Ta,并
滞后于 Ta . Ta和 Ts的日平均值变幅分别为-13. 3 ~
25郾 9 益和-7. 4 ~ 25. 8 益,观测期间内 Ta平均为
8. 6 益,Ts平均为 8. 9 益 .
2郾 2摇 人工林净碳交换及气象因子的日变化
在非生长季的 4 月和 10 月,人工林内 NEE 的
日变化幅度很小. 通常在 10 月正午,由于林内针叶
树种的光合作用,生态系统表现出较弱的碳吸收,但
大多数的时间都是碳源;在生长季的晴天,NEE 的
日变化呈明显的单峰曲线,净碳吸收多集中在
8:00—16:00, NEE 与 PAR 的变化趋势相似,在
12:00左右达到最大碳吸收,气温在 13:00—14:00
达到最大.不同季节晴天 CO2日均吸收值的大小顺
序为 7 月>8 月>9 月>6 月>5 月.随着季节的变化,
生长季一天中净碳吸收的时间(一天中 NEE<0 的
时间)也在改变,5—9 月晴天的平均日净碳吸收时
间分别是 10. 5、11. 5、12、11 和 10 h·d-1(图 3).
2郾 3摇 观测期间生态系统净碳交换的季节变化
由表 1 可以看出,1—4 月该人工林生态系统表
现为碳源,碳释放量逐月增加;5 月和 6 月随着植物
展叶和林下草本植物的出现,植被开始光合固碳,虽
然仍表现为碳源,但净碳释放量减少;7 月生态系统
由碳源变成了较弱的碳汇,生态系统月净生产力
(NEP)为 10 g C·m-2,同时生态系统 GPP 和 Re也
达到全年最大值,分别为 193 和 183 g C·m-2;8 月
温度高、呼吸强,9 月降雨多、光合产量下降,所以这
两月接近碳中性;10 月以后植物叶片老化和脱落,
光合能力明显降低,生态系统再次转变为碳源.观测
期间该人工林 NEP 为( -256依21) g C·m-2·a-1,
表现为中度碳源,其中生态系统总初级生产力为
(694依17) g C·m-2·a-1,生态系统呼吸为(950 依
36) g C·m-2·a-1 .
2郾 4摇 夜间净碳交换和温度的关系
运用指数方程(式2)分别对夜间净碳交换和空
0603 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 3摇 2012 年 4—10 月典型晴天人工林内生态系统净碳交
换(NEE)、光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)和饱和水气压差
(VPD)的日平均动态
Fig. 3 摇 Mean diurnal trends in net ecosystem CO2 exchange
(NEE), photosynthetically active radiation (PAR), air temper鄄
ature (Ta) and vapor pressure deficit (VPD) in the plantation
on clear days from April to October, 2012 (n逸3).
气温度、土壤温度进行模拟. 10 cm 土壤温度(R2 =
0. 95)比空气温度(R2 = 0. 89)能更好地解释夜间人
工林生态系统的呼吸变异,计算得出生态系统呼吸
的温度敏感性(Q10)的值为 2. 2(图 4),与北京大兴
沙地杨树人工林 Q10值 2. 0[17]及温带针叶森林生态
系统呼吸 Q10值 2. 0[9]接近.
表 1摇 八达岭人工林 NEP、Re 和 GPP的月总量和年总量
Table 1摇 Monthly and annual sums of NEP, Re and GPP at
the Badaling plantation (g C·m-2)
时间
Time
NEP Re GPP
2011-11 -37 37 0
2011-12 -21 21 0
2012-01 -17 17 0
2012-02 -18 18 0
2012-03 -28 28 0
2012-04 -61 61 0
2012-05 -19 108 89
2012-06 -20 135 115
2012-07 10 183 193
2012-08 1 167 168
2012-09 -7 111 104
2012-10 -39 64 25
图 4摇 强湍流条件下(u*>0. 2)夜间生态系统呼吸(Re)与 10
cm深度土壤温度(Ts)的关系
Fig. 4 摇 Relationship between nighttime ecosystem respiration
(Re) and soil temperature measured at 10 cm depth (Ts) under
high turbulence (u*>0. 2, mean依SD).
2郾 5摇 白天生态系统净碳交换与 PAR的关系
生长季白天生态系统净交换(NEEd)与 PAR 之
间满足直角双曲线关系. 在光补偿点 ( PAR =
50 滋mol·m-2·s-1)以下,NEE为正值,生态系统呼
吸大于光合生产.当 PAR增加时,光合作用增强,净
碳吸收也随之增加. 但当辐射增加到光饱和点
(PAR=1200 滋mol·m-2·s-1),生态系统的碳吸收
量达到饱和(图 5). 观测的 NEEd与 PAR 的模型模
拟参数见表 2. 表观量子效率 ( 琢) 在 0. 0219 ~
0郾 0506 滋mol CO2·滋mol-1之间,生态系统最大光合
速率(Amax)和白天平均生态系统呼吸强度(Rd)与
PAR和温度的季节变化趋势相似,7 月最大,5 月最
小,但 6 月的 Amax相对较低.
2郾 6摇 环境因子对 NEE的影响
由表 3 可以看出,8 月的 NEEd残差与 10 cm 深
度 VWC极显著相关( r= -0. 364),其他月份 NEEd残
差与 VPD极显著正相关,7 月最为显著( r=0. 487).
表 2摇 生长季利用公式(2)模拟的光合参数
Table 2摇 Photosynthetic parameters modeled by equation 2
in the growing season (mean依SE)
月份
Month
光合量子效率
琢 (滋mol CO2·
滋mol-1)
最大光合强度
Amax
(滋mol·m-2·s-1)
白天呼吸强度
Rd
(滋mol·m-2·s-1)
R2
5 0. 0219依0. 0052 7. 20依0. 4526 2. 68依0. 3142 0. 30
6 0. 0467依0. 0076 11. 34依0. 4410 4. 47依0. 3679 0. 46
7 0. 0506依0. 0053 23. 49依0. 8743 5. 95依0. 3940 0. 67
8 0. 0407依0. 0057 22. 93依1. 3731 5. 64依0. 5277 0. 51
9 0. 0330依0. 0050 16. 62依1. 1026 3. 86依0. 3958 0. 56
160311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 唐摇 祥等: 北京八达岭林场人工林净碳交换及其环境影响因子摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 2012 年 5—9 月白天生态系统净碳交换(NEEd)与光合有效辐射(PAR)的关系
Fig. 5摇 Relationship between daytime net ecosystem CO2 exchange (NEEd) and PAR from May to September, 2012.
表 3摇 2012 年 6—9 月 NEEd残差与主要环境因子在半小时
尺度的相关性
Table 3 摇 Correlation between daytime NEE residual and
main environmental factors at the half鄄hourly scale from
June to September, 2012
月份
Month
Ta VPD VWC
6 0. 247** 0. 336** -0. 121**
7 0. 358** 0. 487** -0. 185**
8 0. 208** 0. 321** -0. 364**
9 0. 111** 0. 242** 0. 027
*P<0. 05; **P<0. 01.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 人工林生态系统碳交换的影响因子
通常认为,温度是控制生态系统呼吸的主要环
境因子[19,23-25],但以何处的温度作为环境指标并没
有明确的结论.植物冠层不同层次间的空气温度及
土壤温度具有很强的相关性,可以不同程度地表现
生态系统呼吸的变化.在新造林地,由于地表的扰动
比较大,土壤呼吸可能是决定生态系统呼吸的重要
成分,因此以土壤温度作为驱动变量更为合理.这与
Jia等[12]的研究结果相似.
太阳辐射不能完全预测白天 NEE 的值,其他的
环境因子也会对 NEE 的值产生影响[26-27] . 温度和
VPD影响植物的固碳作用,但 VPD与温度有很强的
关联性,温度升高时 VPD 也会随之增大,但 VPD 对
NEE的作用比温度更大. Carrana等[28]对 Belgian森
林的研究表明,在高温下,水分亏缺是造成植物固碳
减少的主要原因. 水分(VPD 和 VWC)抑制了森林
的固碳作用,成为限制植物生长的关键因子. Wang
等[27]对内蒙古荒漠草原的研究表明,20 ~ 30 cm 的
土壤含水量对日尺度的 NEEd影响最大. Noormets
等[29]在研究温带落叶森林时发现,在植物发芽展叶
期受干旱的影响,森林净固碳量比上一年减少
40% ,生长季节前期的降雨能使生长季节提前,生长
初期和中期的降雨对碳通量的影响比生长后期降雨
更明显.而较少的降雨量会抑制植物的生理过程,降
低其固碳能力.对于人工林来说,7、8 月适当的补水
对植物固碳有很大的影响.
3郾 2摇 观测期内人工林生态系统的碳收支
生态系统的碳源属性与干扰历史和林龄有关.
本研究中,新造林地由于地表的扰动比较大,土壤呼
吸值较高. 2011 年该站点土壤呼吸总量达到 838
g C·m-2·a-1,而与此地气候和植被接近的北京奥
林匹克森林公园同年呼吸总量仅 475 g C·m-2·
a-1[30] .此外,与成熟林地相比,新造林地由于叶面积
指数较小,光合固碳能力有限,森林表观量子效率
(琢)的范围在 0. 0219 ~ 0. 0506 滋mol CO2·滋mol-1,
比 Carrana 等[28] ( 0. 024 ~ 0. 085 滋mol CO2 ·
2603 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
滋mol-1)和北京奥林匹克森林公园(0. 011 ~ 0. 083
滋mol CO2·滋mol-1)的研究结果要小. Zha 等[31]发
现,在加拿大北方的杰克松林地,皆伐后 2 年内的光
合参数(琢, Amax )显著小于 10、29 和 90 年生的林
地. Coursolle等[32]研究 6 个不同年龄序列的生态系
统时发现,在受到火烧和砍伐干扰后,森林在 10 ~
18 年内都是碳源,19 ~ 47 年后才能补偿最初的碳释
放量.为此,对该研究点应开展连续观测,以量化随
植被年龄增长 CO2交换动态的变化(如由碳源向碳
汇的转变)和机理.
4摇 结摇 摇 论
北京市八达岭林场人工林在 7、8 月为碳汇,其
余月份均为碳源,净碳释放与吸收量分别在 4 月和
7 月达到最大,生态系统呼吸随 10 cm 土壤温度的
升高而增加,Q10值为 2. 2.该人工林处于幼龄阶段,
土壤呼吸值较高,光合能力有限,观测期内生态系统
净生产力为(-256依21) g C·m-2·a-1,但随着林木
的成熟,未来人工林会逐步转化为碳汇. 在生长季,
去除辐射的影响后,8 月土壤含水量与 NEEd的相关
性最强,其余月份 VPD与 NEEd的相关性最强,水分
成为限制植物生长的关键因子.
参考文献
[1]摇 Feng R鄄F (冯瑞芳), Yang W鄄Q (杨万勤), Zhang J
(张摇 健). Artificial forest management for global
change mitigation. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2006, 26(11): 3870-3877 (in Chinese)
[2]摇 Forest Resources Management Department of State For鄄
estry Administration (国家林业局的森林资源管理
部). China爷s forest resources status and dynamic change
based on analysis of the seventh national forest resource
inventory results. Forestry Economics (林业经济),
2010(2): 66-72 (in Chinese)
[3]摇 Wang X鄄K (王效科), Feng Z鄄W (冯宗伟), Ouyang
Z鄄Y (欧阳志云). Vegetation carbon storage and densi鄄
ty of forest ecosystem in China. Chinese Journal of Ap鄄
plied Ecology (应用生态学报), 2001, 12(1): 13-16
(in Chinese)
[4] 摇 Fang JY, Chen A, Peng CH, et al. Changes in forest
biomass carbon storage in China between 1949 and
1998. Science, 2001, 29: 2320-2322
[5]摇 Xiao F鄄M (肖复明), Zhang Q (张 摇 群), Fan S鄄H
(范少辉). Progress of research on carbon fixation and
storage of forest ecosystems in China. World Forestry Re鄄
search (世界林业研究), 2006, 19(1): 53 -57 ( in
Chinese)
[6]摇 Yu G鄄R (于贵瑞), Sun X鄄M (孙晓敏). Principles of
Flux Measurement in Terrestrial Ecosystem. Beijing:
Higher Education Press, 2006: 189-192 (in Chinese)
[7]摇 Wei Y (魏 摇 远), Zhang X鄄D (张旭东), Jiang Z鄄P
(江泽平), et al. Study on the seasonal dynamic of net
ecosystem exchange over a poplar plantation of Yueyang
City in Hu爷nan Province. Forest Research (林业科学研
究), 2010, 23(5): 656-665 (in Chinese)
[8]摇 Qiu L (邱摇 岭), Zu Y鄄G (祖元刚), Wang W鄄J (王
文杰), et al. CO2 flux characteristics and their influ鄄
ence on the carbon budget of a larch plantation in Mao鄄
ershan region of Northeast China. Chinese Journal of Ap鄄
plied Ecology (应用生态学报), 2011, 12(1): 1 -8
(in Chinese)
[9] 摇 Arain MA, Natalia RC. Net ecosystem production in a
temperate pine platation in southeastern Canada. Agri鄄
cultural and Forest Meteorology, 2005, 128: 223-241
[10]摇 Wu J鄄 B (吴家兵), Guan D鄄X (关德新), Zhang M
(张摇 弥), et al. Carbon budget characteristics of the
broadleaved Korean pine forest in Changbaishang
Mountains. Journal of Beijing Forestry University (北京
林业大学学报), 2007, 29(1): 1-6 (in Chinese)
[11]摇 Noormets A, Chen JQ, Crow T. Age dependent changes
in ecosystem carbon fluxes in managed forests in north鄄
ern Wisconsin, USA. Ecosystems, 2007, 10: 187-203
[12]摇 Jia X, Zha TS, Wu B, et al. Temperature response of
soil respiration in a Chinese pine plantation: Hysteresis
and seasonal vs. diel Q10 . PLoS ONE, 2013, 8:
e57858, doi: 10. 1371 / journal. pone. 0057858
[13]摇 Vickers D, Mahrt L. Quality control and flux sampling
problems for tower and aircraft data. Journal of Atmos鄄
pheric and Oceanic Technology, 1997, 14: 512-526
[14]摇 Nakai M, Kashiwazaki N, Takizawa A, et al. Morpho鄄
logic changes in boar sperm nuclei with reduced disul鄄
fide bonds in electrostimulated porcine oocytes. Repro鄄
duction, 2006, 131: 603-611
[15]摇 Fan SM, Wofsy SC, Bakwin PS, et al. Atmosphere鄄bio鄄
sphere exchange of CO2 and O3 in the central Amazon
forest. Journal of Geophysical Research, 1990, 95:
851-864
[16]摇 Webb EK, Pearman GI, Leuning R. Correction of flux
measurements for density effects due to heat and water
vapor transfer. Quarterly Journal of the Royal Meteoro鄄
logical Society, 1980, 106: 85-100
[17]摇 Zha TS, Kellom AS, Wang KY, et al. Carbon seques鄄
tration and ecosystem respiration for 4 years in a Scots
pine forest. Global Change Biology, 2004, 10: 1492-
1503
[18]摇 Papale D, Reichstein M, Aubinet M. Towards a stand鄄
ardized processing of net ecosystem exchange measured
with eddy covariance technique: Algorithms and uncer鄄
360311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 唐摇 祥等: 北京八达岭林场人工林净碳交换及其环境影响因子摇 摇 摇 摇 摇 摇
tainty estimation. Biogeosciences, 2006, 3: 571-583
[19]摇 Zha T鄄G (查同刚). Carbon Balance of a Polar Planta鄄
tion Ecosystem in Daxing, Beijing. PhD Thesis. Bei鄄
jing: Beijing Forestry University, 2007 (in Chinese)
[20]摇 Zha TS, Xing ZS, Wang KY, et al. Total and compo鄄
nent carbon fluxes of a Scots pine ecosystem from cham鄄
ber measurements and eddy covariance. Annal of Bota鄄
ny, 2007, 99: 345-353
[21]摇 Griffis TJ, Black TA, Morgenstern K, et al. Ecophysio鄄
logical controls on the carbon balances of three southern
boreal forests. Agricultural and Forest Meteorology,
2003, 117: 53-71
[22]摇 Zhang LM, Yu GR, Sun XM, et al. Seasonal variation
of carbon exchange of typical forest ecosystems along the
eastern forest transect in China. Science in China Series
D: Earth Sciences, 2006, 49: 47-62
[23]摇 Wang C鄄L (王春林), Zhou G鄄Y (周国逸), Tang X鄄L
(唐旭利), et al. Ecosystem respiration and its control鄄
ling factors in a coniferous and broad鄄leaved mixed forest
in Dinghushan, China. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 2007, 27(7): 2559-2668 (in Chinese)
[24]摇 Yu GR, Wen XF, Li QK, et al. Seasonal patterns and
environmental control of ecosystem respiration in sub鄄
tropical and temperature forests in China. Science in
China Series D: Earth Sciences, 2005, 48: 93-105
[25]摇 Aubinet M, Chermanne B, Vandenhaute M, et al.
Long鄄term carbon dioxide exchange above a mixed forest
in the Belgian Ardennes. Agricultural and Forest Meteor鄄
ology, 2001, 108: 293-315
[26]摇 Wang HM, Saigusa N, Zu YG, et al. Carbon fluxes and
their response to environmental variables in a Dahurian
larch forest ecosystem in northeast China. Journal of
Forestry Research, 2008, 19: 1-10
[27]摇 Wang Z, Wang YH. Carbon flux dynamics and its envi鄄
ronmental controlling factors in a desert steppe. Acta
Ecologica Sinica, 2011, 31: 49-54
[28]摇 Carrana A, Janssens IA, CurielYuste J, et al. Seasonal
changes in photosynthesis, respiration and NEE of a
mixed temperature. Agricultural and Forest Meteorology,
2004, 126: 15-31
[29]摇 Noormets A, McNulty SG, DeForest DL, at al. Drought
during canopy development has lasting effect on annual
carbon balance in a deciduous temperate forest. New
Phytologist, 2008, 179: 818-828
[30]摇 Chen WJ, Jia X, Zha TS, et al. Soil respiration in a
mixed urban forest in China in relation to soil tempera鄄
ture and water content. European Journal of Soil Biolo鄄
gy, 2012, 54: 63-68
[31]摇 Zha TS, Barr AG, Black TA, et al. Carbon sequestra鄄
tion in boreal jack pine stands following harvesting.
Global Change Biology, 2009, 15: 1475-1487
[32]摇 Coursolle C, Margolis HA, Giasson MA, et al. Influ鄄
ence of stand age on the magnitude and seasonality of
carbon fluxes in Canadian forests. Agricultural and For鄄
est Meteorology, 2012, 165: 136-148
作者简介摇 唐摇 祥,男,1989 年生,硕士研究生.主要从事森
林碳、水循环研究. E鄄mail: t779663873@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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