全 文 ：雌雄福寿螺耐寒能力的差异*
郭摇 靖1覮摇 徐武兵1覮摇 章家恩1,2,3**摇 赵本良1,2,3 摇 罗明珠1,2,3
( 1华南农业大学农学院生态学系, 广州 510642; 2农业部华南热带农业环境重点开放实验室, 广州 510642; 3广东省高等学校
农业生态与农村环境重点实验室, 广州 510642)
摘摇 要摇 为了解福寿螺耐寒性是否存在性别差异,对华南地区的雌雄福寿螺进行了过冷却研
究及低温胁迫下存活率调查,并对入冬前后其体内耐寒性生理生化物质进行测定.结果表明:
雌雄螺的过冷却点均值分别为-6. 83 益和-6. 26 益,雌螺过冷却点显著低于雄螺;进入冬季
后,福寿螺自由水含量明显下降,结合水、甘油、脂肪、糖原含量均出现明显上升,除甘油外,其
余各耐寒性生理指标均存在极显著的性别差异;未经过冷驯化的雌雄福寿螺经过 10 益处理 7
d 后存活率均在 90%以上,继续在 5 益下培养 7 d后存活率出现明显的性别差异和壳高差异.
野外调查发现在福寿螺自然种群中雌螺多于雄螺.表明福寿螺雌螺的耐寒能力强于雄螺.这
对进一步探索福寿螺的生态适应性、自然性比及其耐寒性机制有一定的参考价值.
关键词摇 福寿螺摇 耐寒性摇 季节性变化摇 过冷却摇 性比
文章编号摇 1001-9332(2014)06-1791-08摇 中图分类号摇 Q178. 1摇 文献标识码摇 A
Gender differences of Pomacea canaliculata in cold tolerance. GUO Jing1, XU Wu鄄bing1,
ZHANG Jia鄄en1,2,3, ZHAO Ben鄄liang1,2,3, LUO Ming鄄zhu1,2,3 ( 1Department of Ecology, College of
Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2Key Laboratory of
Agro鄄Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510642, China; 3Key Labora鄄
tory of Agroecology and Rural Environment of Guangzhou Regular Higher Education Institutions,
Guangzhou 510642, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(6): 1791-1798.
Abstract: In order to understand whether Pomacea canaliculata exhibits gender differences in cold
resistance, the survival rate and supercooling point of both P. canaliculata females and males were
investigated at low temperature. The changes in physiological and biochemical indices in the body of
P. canaliculata before and after the winter were also examined. The results showed that the mean
supercooling point of females was -6. 83 益, which was significantly lower than that of the males
(-6. 26 益). With the arrival of winter, the amounts of bound water, glycerol, lipid and glycogen
of P. canaliculata increased, while the amount of free water decreased. These indices except gly鄄
cerol showed significant differences between males and females. More than 90% non鄄acclimated
snails could survive at the temperature of 10 益 for 7 days. The survival rate of snails exhibited sig鄄
nificant differences in sex and shell height after being transferred at 5 益 for 7 days. In addition,
more females were recorded during field investigation. Based on these results, we concluded that
the females had higher cold tolerance than the males. This finding would provide some references
for further investigation of ecological adaptation, natural sex ratio and cold tolerance mechanisms of
P. canaliculata.
Key words: golden apple snail (Pomacea canaliculata); cold tolerance; seasonal variation; super鄄
cooling; sex ratio.
*国家自然科学基金项目(U1131006,30770403,30900187)、广东省科技计划项目(2007B020709007,2011B020309009)、广东省高等学校高层
次人才项目(粤教师函 2010[79]号)和广东省引进国(境)外高层次人才智力项目(粤外专[201051 号])资助.
**通讯作者. E鄄mail: jeanzh@ scau. edu. cn
覮共同第 1 作者
2013鄄10鄄13 收稿,2014鄄03鄄11 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 6 月摇 第 25 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2014, 25(6): 1791-1798
摇 摇 福寿螺(Pomacea canaliculata),又名大瓶螺、苹
果螺,原产于南美洲亚马逊河流域. 1980 年前后,因
其蛋白质含量丰富,营养成分高且繁殖能力强,福寿
螺作为一种水生经济动物被引入台湾、菲律宾和日
本,并迅速扩散到东亚和东南亚其余国家[1] . 后来,
由于市场化失败,福寿螺遭弃养并迅速扩散,结果暴
发成灾,严重危害作物生产[2] . 2000 年,世界自然保
护联盟外来入侵物种专家委员会将福寿螺列为世界
100 种恶性外来入侵物种之一[3] .福寿螺于 1981 年
被引入我国大陆,目前已在南方大部分省区形成自
然种群,并造成巨大经济损失. 另外,福寿螺也是广
州管圆线虫(Angiostrongy luscantonensis)的中间宿
主[4],对人体健康危害较大. 2003 年,国家环保总局
和中国科学院亦将福寿螺列入了首批入侵中国的
16 种外来物种的“黑名单冶 [5] .
福寿螺虽为热带软体动物,但福寿螺入侵到世
界各地后,逐步形成了不同温度耐受性的地理种
群[6] .在日本北九州,32 益是福寿螺的致死高温,但
能在 0 益下存活 15 ~ 20 d[7];而在我国广西南宁,福
寿螺在 36 益下处理 30 d 的存活率达到 83. 3% ,在
6 益水温中暴露 12 d后却无一存活[6] .说明福寿螺
对高温和低温均存在一定的适应能力[8-9] . 在我国
从浙江舟山到海南三亚均有福寿螺分布[10],表明了
福寿螺对温度具有广适应性. 然而,相对于高温条
件,冬季低温往往成为福寿螺种群进一步扩张的限
制因子[11] . 已有研究发现,福寿螺存在过冷却现
象[12-13],其过冷却防御机制有利于其适应低温环
境.也有研究表明,在冬天到来前,福寿螺的耐寒性
会增强[9],经过冷驯化后,其体内的甘油、谷氨酸
盐、肌肽含量增加,水分、糖原、苯丙氨酸含量减
少[14] .
一些研究报道,在室内培养条件下,福寿螺种群
雌雄比几乎为 1 颐 1[15-16],而在福寿螺的自然种群
中,雌雄比通常大于 1[1,17-18],造成这种现象的原因
目前尚不甚清楚.由于冬季温度是影响福寿螺存活
的重要因素,因此,福寿螺对低温适应是否存在性别
差异,即雌螺耐寒能力强于雄螺,这可能是影响和改
变福寿螺自然性比的原因之一.事实上,自然界中雌
雄个体耐寒能力存在差异的现象已有报道,例如:黑
菌虫(Alphitobius diaperinus)雄性成虫的过冷却点明
显低于雌性[19],谷象(Sitophilus granarius)雄性的耐
寒能力强于雌性[20];而龙眼长跗萤叶甲(Monolepta
occifuvis)雌虫过冷却点更低且其耐寒性更强[21],果
蝇(Drosophila melanogaster)雌性在从 0 益移至室温
条件下的恢复时间比雄性更短[22] . 然而,目前尚未
见有关福寿螺对低温的耐受性存在性别差异的研究
报道.为此,本研究对我国华南地区的雌雄福寿螺进
行了过冷却特性的对比试验及低温胁迫下的存活率
调查,并对入冬前后雌雄福寿螺体内的耐寒性生理
生化物质进行了测定,旨在为雌雄螺耐寒能力差异
性研究提供理论依据,也为进一步研究其自然性比
和耐寒特性的形成机制提供参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验用螺采集于华南农业大学增城教学科研基
地(23毅 5忆 N,113毅 29忆 E)及校内农场 (23毅 9忆 N,
113毅1忆 E),以浮萍、生菜等为食物在室内培养,选取
表观正常、活力较强的福寿螺用于试验. 电阻为
NTC型负温热敏电阻器(标准电阻 1 K赘,广州天河
电子城),万用表为 EXCEL DT9205A 型数字万用
表,低温环境采用冰箱(海尔牌,BCD鄄196TC)控制.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 雌雄福寿螺过冷却试验摇 采用万用电表联接
热敏电阻法[23],将壳高 20 ~ 30 mm的福寿螺置于滤
纸上干燥 24 h 后,让福寿螺与热敏电阻充分接触,
并紧密粘合,与万用表联接后,放入低温冰箱中,初
始温度为 10 益,降温速率控制在 1 益·min-1左右,
持续观察并记录阻值,螺体温度随冰箱温度持续下
降,万用表阻值持续上升,当螺体温度下降到某一点
时,电阻值突然下降,到一定数值时不再下降,继而
开始上升,第 1 次数值下降的阻值即福寿螺过冷却
点对应的阻值,第 2 次数值上升的阻值即为福寿螺
结冰点对应的阻值.试验于 2011 年 12 月初进行,雌
雄福寿螺测定数量均在 20 只以上.
1郾 2郾 2 福寿螺耐寒性生理指标的性别和季节差异试
验摇 分别于 2011 年 10 月 10 日(秋季)和 12 月 26
日(冬季)随机取壳高 20 ~ 30 mm的雌雄螺各 5 ~ 10
只,测定其自由水、结合水、甘油、脂肪和糖原含量.
自由水和结合水含量采用质量法测定[24];甘油含量
采用徐淑等[25]的方法测定;脂肪含量采用 Folch 法
测定[14];糖原含量采用蒽酮比色法测定.
1郾 2郾 3 低温胁迫下雌雄福寿螺存活率试验摇 于 2013
年 8 月采集同一块田地中壳高 20 mm 以上的全部
福寿螺,统计雌雄螺数量. 选取壳高 20 ~ 30 mm 的
雌雄螺各 80 只,壳高 30 ~ 40 mm的雄螺 60 只、雌螺
80 只,将同一壳高的雌螺或雄螺随机分成 4 组,用
湿毛巾包裹后放入培养箱中进行低温胁迫处理. 处
2971 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
理过程如下:开始时将培养箱温度调至 10 益,培养
7 d后将培养箱调至 5 益,同样培养 7 d. 分别在 10
益处理第 3 天、10 益处理第 7 天及 5 益处理第 7 天
检查雌雄螺的存活情况. 前两次判定螺存活是根据
螺是否发臭、螺的厣甲是否轻碰就陷下去;最后一次
是将螺放入水中,观察螺是否伸出触角,或者用镊子
将厣甲向外拨动时观察螺是否有自主收缩厣甲的
行为.
1郾 3摇 数据处理
运用 Microsoft Excel 软件处理数据,采用 SPSS
17. 0 统计软件进行分析,对雌雄福寿螺过冷却点、
结冰点、低温胁迫下的存活率进行 t检验;对福寿螺
耐寒性生理指标和 5 益处理 7 d的存活率进行双因
素方差分析,再进行 t检验;采用邓肯新复极差法对
低温胁迫下不同性别、不同壳高的福寿螺存活率进
行多重比较.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 越冬初期雌雄福寿螺的过冷却点
由图 1 可知,雌雄螺的过冷却点均值分别为
-6. 83和- 6. 26 益,两者差异达到显著水平 (P <
0郾 05);结冰点的均值分别为-2. 90 益和-2. 81 益,
但差异未达到显著性水平(P>0. 05);雌螺和雄螺从
过冷却点到结冰点的平均温度 “跃升冶值分别为
3郾 93 和 3. 45 益,这可能与福寿螺体内水分含量有
关[26] .根据过冷却点推断,雌螺的耐寒性强于雄螺.
过冷却点不是确定值,而是一个范围.以 0. 5 益
为区间统计雌雄螺过冷却点频数分布(图 2),雌雄
螺的过冷却点分布范围的宽度是一样的,前者波动
在-9 益 ~ -5 益之间,后者波动在-8 益 ~ -4 益之
间.雌螺过冷却点最高值为-5. 07 益,最低为-8. 89
益,主要集中在-6. 5 益 ~ -7. 5 益,频数达到11,占
图 1摇 雌雄福寿螺的过冷却点(A)和结冰点(B)
Fig. 1摇 Supercooling point (A) and freezing point (B) of fe鄄
male and male Pomacea canaliculata.
a)雌螺 Female; b)雄螺 Male. 下同 The same below. * P<0. 05.
图 2摇 福寿螺过冷却点的频数分布
Fig. 2摇 Frequency of the supercooling point of Pomacea canali鄄
culata.
被调查总数的 55% ;雄螺的过冷却点变化范围为
-4. 23 益 ~ -7郾 89 益,主要集中在-5. 5 益 ~ -7 益,
占被调查总数的 62% .从过冷却点正态分布曲线也
可看出,雌螺的过冷却点低于雄螺.
2郾 2摇 福寿螺耐寒性生理指标的性别和季节差异
2郾 2郾 1 福寿螺所处环境温度变化 摇 本试验分别于
2011 年 10 月 10 日和 12 月 26 日对雌雄螺的耐寒性
生理指标进行测定,为更好地了解试验期间(10—
12 月)福寿螺所处的环境温度变化情况,图 3 描绘
了试验所在地(华南农业大学)的气温变化情况.从
图中可以看出,该地 10 月的日平均温度均在 20 益
以上,平均最高气温和平均最低气温分别为 28. 49
和 20. 72 益 .从 11 月 19 日开始,温度在波动中逐步
下降. 12 月开始出现最低气温低于 10 益的情况,对
12 月 1—25 日的气温进行统计,有 11 d出现最低气
温低于 10 益的情况,最低气温为 6. 42 益,平均最高
和最低气温分别为 20. 37 和 10郾 89 益 (图 3). 说明
冬季取样的福寿螺在试验前经历了从高温向低温转
变的一个季节性驯化适应过程.
2郾 2郾 2 福寿螺体内水分含量摇 福寿螺自由水含量存
在极显著的性别差异(F1,23 = 9. 62, P = 0. 005)和季
节差异(F1,23 = 10. 26, P = 0. 004),但性别与季节的
交互作用不明显(F1,23 = 0. 02, P = 0. 900).秋季时,
雌雄福寿螺自由水含量分别为(80. 7 依 1. 0)% 和
(83. 3依0. 4)% ,差异达到显著水平(P<0. 05);进入
39716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭摇 靖等: 雌雄福寿螺耐寒能力的差异摇 摇 摇 摇
图 3摇 试验期间福寿螺所处的环境温度
Fig. 3摇 Environmental temperature during the experiment period of Pomacea canaliculata.
Tmax: 最高气温 Maximum temperature; Tmin:最低气温 Minimum temperature; Ta:平均气温: Average temperature. 数据来源于华南农业大学气象
观测站 Data were collected from the meteorological station of South China Agricultural University.
冬季后,雌雄福寿螺自由水含量均出现下降,但两者
差异不显著(P>0. 05)(图 4).
福寿螺结合水含量呈现出相反的变化趋势.进
入冬季后,雌雄福寿螺结合水含量均出现一定程度
的增加.无论是秋季还是冬季,雌螺的结合水均极显
著高于雄螺(P<0. 01),分别是雄螺的 1. 36 和 1. 27
倍.福寿螺结合水含量同样存在极显著的性别差异
(F1,23 = 33. 03, P < 0. 001 ) 和季节差异 ( F1,23 =
10郾 27, P=0. 004),但性别与季节的交互作用不明
显(F1,23 =0. 01, P=0. 977)(图 4).
2郾 2郾 3 福寿螺体内甘油、脂肪、糖原含量 摇 福寿螺
体内甘油含量存在极显著的季节差异 ( F1,23 =
图 4摇 福寿螺体内自由水和结合水的含量
Fig. 4 摇 Contents of free water and bound water in Pomacea
canaliculata.
* P<0. 05; ** P<0. 01. 下同 The same below.
26郾 29,P<0. 001),不存在性别差异(F1,23 = 0. 049,
P=0郾 827),且性别与季节的交互作用不明显
(F1,23 =0郾 31, P = 0. 585)(图 5).秋季时,雌雄螺甘
油含量差异不明显(P>0. 05);进入冬季后,其甘油
含量均急剧增加,雌雄螺分别增加 2. 34 和 3. 05 倍,
但两者甘油含量差异仍不显著(P>0. 05).
图 5摇 福寿螺体内甘油、脂肪及糖原的含量
Fig. 5 摇 Contents of glycerol, lipid and glycogen in Pomacea
canaliculata.
4971 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 低温胁迫下雌雄螺的存活率
Table 1摇 Survival rate of female and male snails under low
temperature (mean依SE)
壳高
Shell height
(mm)
性别
Sex
存活率 Survival rate (% )
10 益 / 3 d 10 益 / 7 d 5 益 / 7 d
20 ~ 30 雄 Male 100. 0依0. 0Aa 98. 8依1. 3Aa 78. 8依2. 4Aa
雌 Female 100. 0依0. 0Aa 98. 8依1. 3Aa 80. 0依2. 9Aa
30 ~ 40 雄 Male 100. 0依0. 0Aa 93. 3依0. 0Bb 30. 0依1. 9Bb
雌 Female 100. 0依0. 0Aa 95. 0依0. 0Ba 42. 5依3. 2Ba
同列不同大写字母表示不同壳高的福寿螺存活率差异显著,不同小
写字母表示相同壳高的雌雄福寿螺存活率差异显著(P<0. 05) Dif鄄
ferent capital letters in the same column meant significant difference of
survival rate between different shell heights of P. canaliculata at 0. 05
level; different lowercase letters in the same column meant significant
difference of survival rate between the same heights of female and male P.
canaliculata at 0. 05 level.
摇 摇 秋季时雌螺脂肪含量低于雄螺,但差异不显著
(P>0. 05);进入冬季后,两者脂肪含量均出现上升,
雌螺脂肪含量仍低于雄螺,且两者差异达到极显著
水平(P<0. 01).福寿螺脂肪含量存在极显著的性别
差异(F1,23 =13. 31, P = 0. 001)和季节差异(F1,23 =
20. 30, P<0. 001),但性别与季节的交互作用不明
显(F1,23 =0. 24, P=0. 631)(图 5).
秋季时雌螺糖原含量高于雄螺,是雄螺的 2. 11
倍,两者差异达到极显著水平(P<0. 01);进入冬季
后,两者糖原含量均有所增加,但雌螺糖原含量仍显
著高于雄螺(P<0. 05).福寿螺糖原含量存在极显著
的性别差异(F1,23 =8. 95, P = 0. 007)和显著的季节
差异(F1,23 = 6. 40, P = 0. 019),但性别与季节的交
互作用不明显(F1,23 =0. 086, P=0. 773)(图 5).
2郾 3摇 福寿螺自然性比及低温胁迫下的存活率
福寿螺种群的自然性比调查在华南农业大学校
内农场的稻田中进行. 调查发现,壳高在 20 mm 以
上的雌螺和雄螺分别为 314 和 221 只,雌雄比为
1郾 42 颐 1.因壳高在 20 mm 以下的福寿螺基本上未
达到性成熟,性征不明显,故未纳入统计.
福寿螺经过 10 益处理 3 d 后,未出现任何死
亡.当在 10 益下培养 7 d 后,壳高在 20 ~ 30 mm 的
雌雄螺存活率均为(98. 8依1. 3)% ,不存在显著性别
差异(P>0. 05);而壳高在 30 ~ 40 mm 的雌螺存活
率明显高于同级别的雄螺(P<0. 05),但整体存活率
低于壳高在 20 ~ 30 mm 的福寿螺(P<0. 05). 继续
在 5 益下培养 7 d,雌雄福寿螺存活率均出现明显下
降,但差异与 10 益下培养 7 d 的结果类似,壳高在
30 ~ 40 mm的雌雄螺存活率差异达到显著水平(P<
0. 05).对 5 益下处理 7 d后的福寿螺进行双因素方
差分析发现,福寿螺存活率存在极显著的壳高差异
(F1,12 = 263. 96, P < 0. 001)和显著的性别差异
(F1,12 =6. 71, P = 0. 024),但性别和壳高的交互作
用不明显(F1,12 =4. 49, P=0. 056)(表 1).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 福寿螺的过冷却能力
过冷却现象指的是变温动物在外界温度下降过
程中出现的对自身体温调节的防御反应,其生理机
制是动物的体液发生过冷却以避免结冰造成的伤
害[13] .本研究发现,在不考虑性别的情况下,福寿螺
的平均过冷却点为-6. 54 益,与赵本良等[13]报道华
南地区福寿螺平均过冷却点为-6. 96 益略有差异.
这种差异可能与取样时间有关.其采样时间为 3 月,
福寿螺刚好经过一个完整的冬季,经历了自然冷驯
化的过程;而本试验时间为 12 月初,广州地区开始
出现降温,但平均温度仍在 20 益以上.诸多研究表
明,过冷却点的季节趋势与当地的气温变化趋势密
切相关[27-29],如红褐斑腿蝗(Catantops pinguis)越冬
初期种群过冷却点明显低于越冬后种群和夏季种
群[27];美国白蛾(Hyphantrian cunea)蛹越冬前期和
中期的过冷却点显著低于越冬前非越冬蛹和越冬后
期蛹[28] .福寿螺过冷却点虽然在-6 益以下,但其对
体液中冰晶形成的损伤特别敏感[13],不过福寿螺能
通过降低过冷却点来减少结冰的可能性,使其能够
避免或减少适度低温带来的伤害[12] .
一般情况下,过冷却点越低,物种的抗寒能力越
强[30] .本研究中雌螺的过冷却点明显低于雄螺,可
能与雌雄螺体内耐寒性生理指标差异有关. 福寿螺
自由水和结合水含量均表现出明显的性别差异,雌
螺的自由水含量低于雄螺,而结合水含量高于雄螺,
相对提高了体内溶质的浓度,从而降低了体液的过
冷却点[24] . 福寿螺脂肪和糖原含量均存在性别差
异,过冷却能力与脂肪含量呈负相关在异色瓢虫
(Harmonia axyridis) 和 4 种树皮甲虫中均有体
现[31-32] .根据雌雄螺脂肪含量及过冷却点比较,本
研究也有类似结果,即与雄螺相比,雌螺脂肪含量较
低,但其过冷却能力更强. 另有研究表明,桃小食心
虫(Carposina niponensis)和西藏飞蝗(Locusta migra鄄
toria tibetensis)均表现出糖原含量与过冷却能力呈
负相关[29-30],本研究中雌螺过冷却能力强于雄螺,
但其糖原含量明显高于雄螺,与其他昆虫的研究结
果不一致.其原因有待进一步研究. 本研究中,雌雄
螺甘油含量差别不大,说明甘油可能不是决定雌雄
螺过冷却能力差异的重要因素.
59716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭摇 靖等: 雌雄福寿螺耐寒能力的差异摇 摇 摇 摇
3郾 2摇 福寿螺耐寒性生理指标的季节差异
由图 3 可知,在秋季取样时(10 月 10 日)日均
气温在 25 益左右,福寿螺所处环境温度适宜;而在
冬季取样(12 月 26 日)的 12 月,平均最高温度和最
低气温分别为 20 和 10 益左右,福寿螺处在越冬初
期,已经历了将近 1 个月的自然冷驯化过程.已有研
究证实,冷驯化有利于提高福寿螺的耐寒性[12,14] .
从福寿螺耐寒性生理指标变化情况来看,福寿螺进
入冬季后,体内自由水一部分被排出体外,一部分被
转化为结合水,水分含量的降低使福寿螺体内代谢
减慢,有利于营养物质的积累[33-34],同时可能会诱
导抗寒物质的合成[35] . 自由水的变化趋势表明,福
寿螺进入冬季后能主动减少体内自由水含量以增强
自身的耐寒性,这与已有研究结论一致[14,24-25] .
许多越冬的昆虫都会在体内合成和积累抗寒物
质,如脂肪、糖类、甘油等[25,36] .福寿螺进入冬季后,
体内的甘油、脂肪、糖原含量均出现增加,且有明显
的季节差异,说明三者均在福寿螺的耐寒性提高中
起到了某种作用.甘油在水中溶解度高,无毒且相容
性好,对酶或代谢过程影响很小,并且能自由跨膜,
是非常好的抗寒保护物质[37] . Matsukura 等[14]研究
发现,日本熊本市的福寿螺甘油含量从 9 月到 10 月
(温度变化上大致相当于本研究中 10—12 月)出现
增加,这与本研究结果一致. 福寿螺进入冬季后,随
着温度的持续下降,福寿螺成螺在 15 益时的摄食量
出现明显减少,12 益以下时各螺级均不摄食,需要
消耗体内营养物质以维持正常生理代谢[38] .故越冬
前脂肪和糖原的预先储备对其顺利过冬有着非常重
要的意义.这在红褐斑腿蝗[27]、美国白蛾[28]中均有
所体现.糖原除了作为能源物质以外,越冬过程中部
分糖原会转化为海藻糖、葡萄糖等小分子碳水化合
物,从而增强福寿螺的耐寒性[24] .
3郾 3摇 低温胁迫下福寿螺的存活率及自然性比
本研究中将福寿螺置于 10 益下培养 7 d 的存
活率在 90%以上. 而董胜张等[6]研究发现,广州的
福寿螺在 12 益和 9 益条件下饲养 30 d的存活率分
别为 83. 3%和 20. 0% .这种差异可能与低温处理时
长有关.福寿螺继续经过 5 益处理 7 d 后,不同壳高
的福寿螺存活率差异明显,这与赵本良等[13]研究发
现体型越小的福寿螺过冷却能力越强的结果相契
合.且福寿螺的存活率存在明显的性别差异,即雌螺
的存活率高于雄螺. 本研究中进行低温胁迫的福寿
螺取自于 8 月,当月平均气温为 28. 3 益 [39],未经过
冷驯化(即低温胁迫);若供试的福寿螺取于冬季,
则其在低温胁迫下的存活率可能会更高[9] . 本研究
中从秋季到冬季福寿螺的耐寒性生理指标变化也说
明冷驯化有助于提高福寿螺的耐寒性.
本研究 2013 年 8 月调查的福寿螺雌雄比为
1郾 42 颐 1(意314 颐 裔221);在 2012 年 6 月和 8 月的
两次随机调查中,雌雄比分别为 1. 87 颐 1(意224 颐
裔120)和 1. 35 颐 1(意232 颐 裔172).调查的福寿螺
数量可能不足以说明其自然性比,但福寿螺自然种
群中雌多雄少的情况已被诸多研究报道[1, 17-18] . 刘
军等[40]将福寿螺按 1 颐 1 的性比在野外进行围网饲
养,让其自然越冬,试验持续 3 年,调查发现福寿螺
的雌雄比为 1. 54 颐 1. 本实验室在对福寿螺越冬存
活率研究中也发现,雌螺的存活率明显高于雄螺
(P<0. 001) (未发表). 综合以上研究结果推断,福
寿螺耐寒能力的差异可能是影响野外福寿螺自然种
群性比的原因之一. 福寿螺较强的低温耐受性为其
顺利过冬创造了条件,特别是雌螺更容易度过寒冷
的冬季.而且雌螺比雄螺具有更高的摄食率和食物
转化率[41-42],这使得雌螺对农作物的危害程度比雄
螺更大;加之福寿螺具有极强的繁殖能力[17],其雌
螺比例的升高使得福寿螺种群更容易繁殖和暴发,
对农田生态系统和水生生态环境的威胁将更为
严重.
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作者简介摇 郭摇 靖,男,1989 年生,硕士研究生.主要从事农
业生态学和入侵生物等的研究. E鄄mail: jingaj@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
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