全 文 ：变温贮藏僵蚜对烟蚜茧蜂耐寒能力的影响*
宋修超1 摇 崔宁宁1 摇 郑方强1 摇 墨铁路1 摇 刘同先2 摇 许永玉1**
( 1山东农业大学植物保护学院, 山东泰安 271018; 2西北农林科技大学植物保护学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 为明确变温贮藏以麦二叉蚜为寄主的僵蚜对烟蚜茧蜂耐寒能力的影响,探究其体内
的生化物质变化规律,测定了变温处理后羽化的烟蚜茧蜂雌雄成虫过冷却点、结冰点、体内含
水量、脂肪、蛋白质和总糖含量的变化.结果表明: 与对照(20 益)相比,经 4 益 22 h / 20 益 2 h
和 4 益 46 h / 20 益 2 h处理 1 周后烟蚜茧蜂的耐寒能力显著增强.经变温处理后,烟蚜茧蜂雌
雄个体的过冷却点、结冰点均出现不同程度的下降,雌蜂经 4 益 22 h / 20 益 2 h处理后过冷却
点和结冰点最低,分别为-26. 38 和-25. 51 益;雄蜂经 4 益 46 h / 20 益 2 h处理后过冷却点和
结冰点最低,分别为-26. 82 和-26. 38 益 .经变温处理后烟蚜茧蜂僵蚜雌雄个体体内糖和蛋白
质含量上升而脂肪和体内含水量下降,尤以经 4 益 22 h / 20 益 2 h和 4 益 46 h / 20 益 2 h处
理后的变化最为明显.变温可以提高烟蚜茧蜂僵蚜的低温抵抗能力,且其耐寒能力的增加与
其体内生化物质含量的变化密切相关.僵蚜经 4 益 22 h / 20 益 2 h和 4 益 46 h / 20 益 2 h贮藏
1 周后更有利于烟蚜茧蜂的生存和实践应用.
关键词摇 烟蚜茧蜂摇 麦二叉蚜摇 变温摇 耐寒性摇 过冷却点摇 能源物质
文章编号摇 1001-9332(2012)09-2515-06摇 中图分类号摇 Q965; S476摇 文献标识码摇 A
Effects of fluctuating thermal regime on cold tolerance of parasitoid wasp Aphidius gifuensis.
SONG Xiu鄄chao1, CUI Ning鄄ning1, ZHENG Fang鄄qiang1, MO Tie鄄lu1, LIU Tong鄄xian2, XU Yong鄄
yu1 ( 1College of Plant Protection, Shandong Agricultural University, Tai爷 an 271018, Shandong,
China; 2College of Plant Protection, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(9): 2515-2520.
Abstract: In order to understand the effects of fluctuating thermal regime (FTR) on the cold toler鄄
ance of female and male Aphidius gifuensis adults in the mummies of Schizaphis graminum and to ex鄄
plore the variation patterns of the biochemical substances in the adult body, this paper determined
the supercooling point (SCP), freezing point (FP), and the water, fat, protein, and carbohydrate
contents of the adults after FTR treatments. Compared with that at constant temperature (20 益),
the cold tolerance of the adults at 4 益 22 h / 20 益 2 h and 4 益 46 h / 20 益 2 h after 1 week en鄄
hanced significantly. The SCP and FP after FTR presented a downtrend, being the lowest (-26. 38
益 and -25. 51 益, respectively) for the female adults after 1 week of 4 益 22 h / 20 益 and the
lowest (-26. 82 益 and -26. 38 益, respectively) for the male adults after 1 week of 4 益 46 h / 20
益 2 h. After FTR, the carbohydrate and protein contents of the female and male adults increased
while the fat and water contents were in adverse, with distinct changes after 1 week of 4 益 22 h / 20
益 2 h and 4 益 46 h / 20 益 2 h. The results indicated that FTR could enhance the cold tolerance
of A. gifuensis adults, which was closely related to the variations of the biochemical substances in
the adult body, and the treatments 4 益 22 h / 20 益 2 h and 4 益 46 h / 20 益 2 h for 1 week were
most advantageous to the survival and practical application of A. gifuensis.
Key words: Aphidius gifuensis; Schizaphis graminum; fluctuating thermal regime; cold tolerance;
supercooling point (SCP); energy substance.
*山东省自然科学基金项目(ZR2009DM031,Y2008D08)和山东省利用全球环境基金赠款科研项目(TF090802)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xuyy@ sdau. edu. cn
2011鄄11鄄02 收稿,2012鄄06鄄14 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 9 月摇 第 23 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2012,23(9): 2515-2520
摇 摇 烟蚜茧蜂(Aphidius gifuensis)属膜翅目蚜茧蜂
科,是专寄生蚜虫的一种内寄生蜂,在自然界中对蚜
虫有较强的自然控制力[1],是桃蚜(Myzus persicae)、
萝卜蚜(Liaphis erysimi)、麦长管蚜(Macrociphon ave鄄
nae)、麦二叉蚜( Schizaphis graminum)、棉蚜(Aphis
gossypii)、大豆蚜(Aphis glycines)的重要天敌昆虫,
被广泛应用于蚜虫生物防治[2] . 烟蚜茧蜂在国内已
被应用于危害烟草、蔬菜等农作物蚜虫的生物防治,
并取得了显著防治效果,在生物防治中应用前景甚
广,具有重要的经济价值[1-3] .但目前烟蚜茧蜂的贮
藏是制约该天敌在实践应用中的重要因素之一. 温
度是影响昆虫分布、生长发育、越冬存活的重要因
素[4],对寄生蜂的寄主功能反应也有重要影响[5],
尤其低温作为一个重要的胁迫因子影响其发生、分
布、生殖和扩散[6] .在低温环境下,昆虫体内许多生
物过程减缓甚至停止[7],昆虫的性别、个体发育阶
段和耐寒能力对其低温存活率也存在显著影
响[8-9] .研究表明,低温贮藏有利于增加寄生性天敌
昆虫的保存时间[10] .与持续暴露在恒定低温下进行
贮藏相比,将昆虫暴露在变温条件下能增强昆虫的
耐寒性,提高存活率,延长存活时间,有利于提高贮
藏效果[11-12],例如红蝽(Pyrrhocoris apterus)成虫暴
露在变温-5 益 22 h) / 20 益 2 h下 11 d比一直暴露
在恒定低温(-5 益)下的存活率可提高 50%左右,
存活时间延长 7 d[13] .在自然界,蚜茧蜂主要以僵蚜
形态越冬,僵蚜是蚜茧蜂低温贮藏的主要虫态[14] .
近年,国内外关于蚜茧蜂变温贮藏的研究较多[15],
阿尔蚜茧蜂(Aphidius ervi)经 7 益 22 h / 20 益 2 h贮
藏 1 ~ 2 周,其存活时间高于(7 益)恒温处理,且(7
益)恒温处理后代性别比例偏向雄性[16] . 唐文颖
等[17]研究发现,以麦二叉蚜( Schizaphis graminum)
为寄主的烟蚜茧蜂(Aphidius gifuensis)经 5 组变温
处理 1 周后,成蜂存活率分别为 51郾 7% 、61郾 7% 、
68郾 3% 、55%和 79郾 2% ,经变温贮藏的烟蚜茧蜂存
活率高于恒低温贮藏. 但变温贮藏对烟蚜茧蜂耐寒
能力的影响尚未见报道.
低温贮藏效果的好坏与其耐寒性密切相关.在
昆虫耐寒性研究中,过冷却能力被作为衡量其耐寒
性强弱的重要指标[11,18],而通过测定恒定低温下的
过冷却能力来研究昆虫的耐寒性已取得了很大进
展[19] .为明确变温贮藏僵蚜对烟蚜茧蜂耐寒能力的
影响机制,提高烟蚜茧蜂的贮藏效果,本文测定了以
麦二叉蚜为寄主的僵蚜经变温处理后羽化的烟蚜茧
蜂的过冷却点 ( supercooling point, SCP)、结冰点
(freezing point, FP)、体内含水量、脂肪、蛋白质和总
糖含量的变化,探究其耐寒性变化与体内生化物质
变化间的相互关系,旨在为其在生产实践中的应用
提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试虫源
供试寄主麦二叉蚜采自中国农业科学院植物保
护研究所.采回后置于株高 2 cm的麦苗(鲁麦 2 号)
上,然后在人工气候室中(温度 15 ~ 22 益,相对湿
度 40% ,光周期 L 颐 D=16 颐 8)的养虫笼(35 cm伊40
cm伊50 cm)中饲养,定期更换麦苗,饲养 1 代后供
试.
供试烟蚜茧蜂采自山东农业大学温室烟苗
(K326)上的烟蚜所形成的僵蚜.将烟蚜上采集的烟
蚜茧蜂分别放入装有麦二叉蚜的笼中饲养 6 ~ 7 代
后,随机采集僵蚜,放入直径 9 cm的培养皿中.皿内
放置滤纸并加水保湿,置于无光照的培养箱内培养.
1郾 2摇 试验处理
预试验发现,20 益高温中断 2 h 对烟蚜茧蜂僵
蚜存活的效果最好,故试验设 5 个变温处理. 1)恒
定低温(C):整个试验过程都在 4 益条件下;2)变温
1(T1):在 4 益冷藏过程中,每天用 20 益高温中断 2
h,即 4 益 22 h / 20 益 2 h;3)变温 2(T2):在 4 益冷
藏过程中,每隔 1 d用 20 益高温中断 2 h,即 4 益 46
h / 20 益 2 h;4)变温 3(T3):在 4 益冷藏过程中,每
隔 2 d用 20 益高温中断 2 h,即 4 益 70 h / 20 益 2
h;5)对照(CK):不进行冷藏,直接放置在 20 益条
件下观察. 3 次重复.
每个培养皿中放置 60 ~ 80 头僵蚜,进行相应温
度处理,1 周后取出,放在 20 益条件下让僵蚜羽化,
采集 24 h内羽化的成蜂进行试验.
1郾 3摇 测定方法
1郾 3郾 1 过冷却点(SCP)和结冰点(FP) 摇 采用热敏电
阻方法进行测定,仪器主要由低温恒温槽(DCW鄄
3506 型,宁波市海曙天恒仪器厂)和数据采集器
(Temp32 型,中国农业科学院农业气象研究所)组
成.测定时将热敏电阻的测温探头固定在虫体腹部,
置于低温槽内,槽内以 1 益·min-1的速率降温. 自
动记录虫体的温度变化,并绘出温度变化曲线图,读
出成虫 SCP和 FP 值. 每次测定烟蚜茧蜂雌雄成蜂
各 10 头,每处理重复 3 次.
1郾 3郾 2 含水量摇 将测定完 SCP的成虫在电子天平上
称量单头鲜质量( fresh mass,FM),置于 60 益恒温
6152 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
培养箱中干燥 48 h 后称量单头虫体干质量 ( dry
mass,DM),则体内含水量=[(FM-DM) / FM]伊100.
1郾 3郾 3 蛋白质和总糖摇 每次取 5 头烟蚜茧蜂测定其
体内蛋白质和糖原含量,每个处理重复测定 10 次.
根据宋南等[20]方法并加以改进:将虫体置于一个标
有 Tube A的 5 mL 的离心管中,在 100 益下加热 1
h;冷却后,加入 100 滋L 饱和 Na2 SO4和 200 滋L 甲
醇,用玻璃棒将其捣碎;先用 100 滋L水冲洗玻璃棒,
再用 3 mL甲醇 颐 氯仿(V / V, 1 / 1)冲洗;在形成分
层后加入 300 滋L 甲醇,并将内溶物混合均匀;在
2500 r·min-1下离心 5 min,将上清液移走;将 Tube
A(含有糖类和蛋白质)置于冰上为进一步抽提做准
备.糖原和蛋白质的进一步分离:将 1 mL 含有饱和
Na2SO4 的 66%乙醇加入 Tube A,混合均匀;在 2500
r·min-1下离心 5 min,然后用 0郾 5 mL 含有饱和
Na2SO4 的 66%乙醇对 Tube A 中得内溶物再抽提;
将 Tube A 在 55 益下温浴 5 min 以便移除乙醇,并
加入 0郾 5 mL 30%的 KOH,在 100 益下加热混合物
20 min;冷却后,加入 1 mL 95%乙醇,混匀后在 3000
r·min-1下离心 15 min.将上清液移入 Tube B(含有
待测的蛋白质);用 0郾 5 mL 水和 1 mL 95%乙醇对
Tube A中的沉淀再抽提,将上清液移走,向 Tube A
中加入 2 mL蒸馏水并混合均匀,以使其中的糖原颗
粒溶解;加热至 90 益(含有待测的糖原),然后将样
品在冰浴中冷冻避光保存 2 min(所有样品都避光
保存).
1郾 3郾 4 总蛋白含量测定摇 采用 Bradford 法,Bradford
工作液可与蛋白液起反应,反应后溶液呈深蓝色,于
595 nm处有最大吸收值,测定其吸光值,根据标准
曲线计算蛋白质的含量.
1郾 3郾 5 糖原含量测定 摇 采用蒽酮比色法,蒽酮可与
游离糖或多糖起反应,反应后溶液呈蓝绿色,于 620
nm处有最大吸收值,测定其吸光值,根据标准曲线
计算糖的含量.
1郾 3郾 6 脂肪含量测定摇 每次取 5 头烟蚜茧蜂烘至恒
量(DM),加入 2 mL 氯仿和甲醇的混合液(氯仿 颐
甲醇 = 2 颐 1 ), 研磨匀浆, 离心 10 min ( 2600
r·min-1),移去上清液.残渣再加入 2 mL 氯仿和甲
醇的混合液,重复离心一次.剩余残渣在 60 益的恒
温培养箱中烘烤 72 h 至恒量(LDM), 脂肪含量 =
[(DM-LDM) / DM]伊100.
1郾 4摇 数据处理
利用统计软件 SPSS 16郾 0 for Windows对试验数
据进行统计分析,获得平均值及标准误.对不同处理
间的差异进行单因素组间均值的 one鄄way ANOVA
方差分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 变温贮藏僵蚜对烟蚜茧蜂雌雄成蜂过冷却点、
结冰点和含水量的影响
从图 1 可以看出,僵蚜经变温处理后,烟蚜茧蜂
雌雄个体的过冷却点(SCP)都有不同程度的降低.
雌蜂经变温 T1和 T2处理后的过冷却点显著低于对
照(CK),但与恒低温(C)和变温 T3处理差异不明
显.雄蜂经变温 T1、T2与 T3处理后的过冷却点均显
著低于 CK,同时变温 T1和 T2处理还显著高于恒低
温处理. 雌蜂经 T1处理过冷却点最低,为 - 26郾 38
益;雄蜂经 T2处理过冷却点最低,为-26郾 82 益 . 同
一处理雌雄个体间过冷却点差异不明显.
摇 摇 麦二叉蚜僵蚜经变温处理后,烟蚜茧蜂雌雄个
体的结冰点均出现不同程度的降低,但同一处理雌
雄个体间差异不明显.雌蜂经变温 T1和 T2处理后结
冰点显著低于 CK;雄蜂经变温 T1、T2与 T3处理后的
结冰点均显著低于 CK,同时 T1和 T2处理的结冰点
显著低于恒低温. 雌蜂经 T1处理结冰点最低,为
-25郾 51 益;雄蜂经 T2处理结冰点最低,为-26郾 38 益.
从图2可以看出,变温处理后烟蚜茧蜂雌雄个
图 1摇 变温处理后烟蚜茧蜂雌雄个体的过冷却点和结冰点
Fig. 1摇 Supercooling point ( SCP) and freezing point ( FP) of
Aphidius gifuensis female and male adults after FTRs treatments郾
CK:对照 Control (20 益); C: 4 益; T1: 4 益 22 h / 20 益 2 h; T2: 4
益 46 h / 20 益 2 h; T3: 4 益 70 h / 20 益 2 h郾 玉:雌蜂 Female; 域:雄
蜂 Male郾 不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters
meant significant difference at 0郾 05 level郾 下同 The same below郾
71529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 宋修超等: 变温贮藏僵蚜对烟蚜茧蜂耐寒能力的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 变温处理后烟蚜茧蜂雌雄个体的含水量
Fig. 2摇 Water content in the body of Aphidius gifuensis female
and male adults after FTRs treatments郾
体体内含水量均呈下降趋势,且对雌蜂的影响效果
高于雄蜂.雌蜂经 T2处理后的含水量显著低于 CK,
其他处理间差异不明显;雄蜂不同处理间含水量差
异不明显,同一处理雌雄个体间含水量差异也不明
显.雌雄蜂经 T2 处理后的含水量最低,分别为
44郾 3%和 50% ; CK 处理的含水量最高,分别为
65郾 0%和 64郾 8% .
2郾 2摇 变温贮藏僵蚜对烟蚜茧蜂雌雄成蜂体内能源
物质含量的影响
从图 3 可以看出,变温处理后烟蚜茧蜂雌雄个
体体内蛋白质含量均出现不同程度的升高,且对雄
蜂的影响效果高于雌蜂,雌蜂体内蛋白质含量低于
雄蜂.雌蜂经 T1处理后蛋白质含量显著高于 CK,但
其他处理间差异不明显;雄蜂经 T1、T2与 T3处理后
蛋白质含量均显著高于 CK,T1和 T2处理与恒低温
处理间差异显著,同时经 T1处理后的蛋白质含量还
显著高于 T3处理. T1和 T2处理雌雄个体间差异显
著.雌雄个体均经 T1处理后蛋白质含量最高,分别
为 42郾 59 和 66郾 14 滋g·mg-1 .
摇 摇 麦二叉蚜僵蚜经变温处理后烟蚜茧蜂雌雄个体
体内糖的含量均出现不同程度的升高,雌蜂经恒低
温和 T2处理后体内糖含量显著高于 CK,但其他处
理间差异不明显;雄蜂经 T2和 T3处理后体内糖含量
也显著高于 CK,同时 T1与 T2处理间差异显著.各处
理间雌雄个体体内糖含量差异不明显. 雌蜂经恒低
温处理后体内糖含量最高,为 11郾 46 滋g·mg-1,雄蜂
经 T2处理后体内糖含量最高,为 12郾 38 滋g·mg-1 .
变温处理后烟蚜茧蜂雌雄个体体内脂肪含量均
出现不同程度的降低,但差异不显著.不同处理和同
一处理雌雄个体间体内脂肪含量无显著差异. 雌蜂
经T2处理后体内脂肪含量最高,为58郾 9% ,雄蜂经
图 3摇 变温处理对烟蚜茧蜂雌雄个体的蛋白质、总糖和脂肪
含量的影响
Fig. 3摇 Effects of FTRs treatments on protein, carbohydrate, fat
content in the body of Aphidius gifuensis female and male adults郾
CK处理后体内脂肪含量最高,为 66郾 7% .
3摇 讨摇 摇 论
在自然界中,昆虫种群的耐寒能力对于种群的
延续和发展是至关重要的[21] . Abd El鄄Gawad 等[22]
和 Chen等[23]研究发现,对寄生蜂进行长期的恒定
低温贮藏会使体内有害物质持续累积,当达到一定
程度时不利于其虫体的生存[11,24-25];而将昆虫暴露
在变温(低温贮藏后再进行高温间断)下能提高存
活率.粗脊蚜茧峰(Aphidius colemani)在低温贮藏过
程中进行高温间断能提高其存活率[11,13,26],在棉蚜
刺茧蜂(Binodoxys communis) [27]和丽蝇蛹集金小蜂
(Nasonia vitripennis) [28]中也发现类似结果. Hughes
等[29]研究发现,短时间低温暴露可以显著提升茶足
柄瘤蚜茧蜂( Lysiphlebus testaceipes)的耐寒能力,适
应后的茶足柄瘤蚜茧蜂的过冷却点(SCP)为-24郾 6
益,显著低于对照的-17郾 7 益 .本文以 SCP作为衡量
烟蚜茧蜂耐寒能力的指标,探究变温贮藏僵蚜对烟
8152 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
蚜茧蜂耐寒能力的影响.研究发现,与恒低温(4 益)
贮藏相比,变温贮藏使烟蚜茧蜂过冷却点和结冰点
均出现不同程度的下降,经 T1和 T2处理的烟蚜茧蜂
雌雄个体 SCP和 FP 显著低于常温 CK 和恒低温处
理,雌蜂经 T1处理后 SCP 和 FP 最低,为-26郾 38和
-25郾 51 益;雄蜂经 T2处理后 SCP 和 FP 最低,为
-26郾 82和-26郾 38 益,这与以麦二叉蚜为寄主的烟蚜
茧蜂僵蚜经 T1和 T2处理后羽化率较高(61郾 7%和
68郾 3% )的结果相呼应[17],说明烟蚜茧蜂僵蚜羽化
率的高低与其耐寒能力具有相关性.
昆虫的 SCP受多种生化因素调节,如体内含水
量、低分子量的多元醇、冰核剂以及抗冻蛋白等[13] .
本研究表明,随着僵蚜低温暴露时间的延长烟蚜茧
蜂体内脂肪含量呈下降趋势,这是由于低温下昆虫
的新陈代谢速率降低,主要依靠体内贮存的脂肪进
行最基本的代谢来维持生存[30],这与异色瓢虫
(Harmonia axyridis) [31]成虫经冷驯化后体内脂肪含
量变化的结果类似.在低温诱导条件下,昆虫通过降
解体内贮存的脂肪转变成多元糖、脂质和醇,形成小
分子量的糖和抗冻蛋白[32-33],从而使烟蚜茧蜂体内
糖和蛋白质的含量升高.同时,低温贮藏过程中经高
温间断,可导致其代谢活动的提高,有利于物质的积
累[11],故经变温处理,烟蚜茧蜂体内的糖和蛋白质
含量与恒温处理相比出现不同程度的提升,而寄生
蜂在羽化前能量(如糖和蛋白质等)的积累,对于其
羽化后的生存至关重要[34] .随着糖和蛋白质含量的
上升,烟蚜茧蜂体内含水量降低.这主要是由于低温
条件下虫体内积聚小分子量的糖或醇(如甘油、多
元醇、糖等),这些抗冻保护物质可以增加昆虫体内
束缚水的含量,从而使体内自由水含量降低[35] . 烟
蚜茧蜂耐寒能力的高低与其体内脂肪、蛋白质、糖和
体内水含量的变化密切相关,但糖、蛋白质和脂肪中
具体成分及含量对耐寒能力的影响有待于进一步
研究.
4摇 结摇 摇 论
本研究通过测定变温对僵蚜低温贮藏后烟蚜茧
蜂成蜂雌雄个体体内过冷却点、结冰点、含水量、脂
肪、蛋白质和总糖含量的变化动态,发现变温处理可
以降低烟蚜茧蜂的过冷却点,经 4 益 22 h / 20 益 2 h
和 4 益 46 h / 20 益 2 h处理一周后的烟蚜茧蜂耐寒
性显著增强,对其生存、繁殖、提高贮藏效果和生产
应用具有重要的意义.
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nese)
作者简介摇 宋修超,男,1986 年生,硕士研究生.主要从事昆
虫生理生态研究. E鄄mail: songxiuchao007@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
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