全 文 ：地理统计学表达的麦二叉蚜及蚜茧蜂空
间格局特征 3
耿继光 3 3 　邹运鼎 3 3 3 　毕守东　王祥胜　李桂亭　孟庆雷　沈　阳
(安徽农业大学 ,合肥 230036)
【摘要】　应用地理统计学的原理和方法研究了不同时期麦二叉蚜及蚜茧蜂种群的空间结构和空间相关
性. 结果表明 ,不同时期麦二叉蚜种群的半变异函数曲线皆为球型 ,其空间格局为聚集型 ,变程在 21～
61cm 之间 ;蚜茧蜂种群的拟合半变异函数曲线也表现为球型 ,呈聚集空间格局 ,空间变程在 36～55cm 之
间 ,并与麦二叉蚜种群在数量和空间上有较强的追随关系 ,说明蚜茧蜂种群是麦二叉蚜种群的优势种天
敌.
关键词 　麦二叉蚜 　蚜茧蜂 　空间格局 　地理统计学
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 10 - 1307 - 04 　中图分类号 　S435. 672 　文献标识码 　A
Geostatiscal analysis on spatial patterns of Schizaphis grana rium and Aphidius sp. GEN G Jiguang , ZOU
Yunding ,BI Shoudong ,WAN G Xiangsheng ,L I Guiting ,MEN G Qinglei and SHEN Yang ( A nhui A gricultural
U niversity , Hef ei 230036) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (10) :1307～1310.
The spatial construction and correlation of Schiz aphis granarium and A phidius sp . at different stages were in2
vestigated using geostatistical method. The results showed that the semivariogram of S . granarium was de2
scribed by a spherical model ,and indicated an aggregated special pattern ranging from 21 to 61cm. The semivari2
ogram of A phidius sp . could be also well described by spherical model , and indicated an aggregated spatial pat2
tern ranging from 36 to 55cm. The amount and spatial distribution of A phidius sp . were closely related to those
of Schiz aphis granarium ,which reveals that A phidius sp . was the dominant natural enemies influencing the
population of S . granarium .
Key words 　Schiz aphis granarium , A phidius sp . , Spatial distribution , Geostatistics.
3 安徽省科委重点资助项目 (992农21) .3 3 工作单位 :安徽省植保总站 ,合肥 230000.3 3 3 通讯联系人.
2001 - 11 - 23 接受 ,2002 - 05 - 08 接受.
1 　引 　　言
昆虫种群密度一般具有空间异质性的特征 ,这
种异质性对于确定正确的抽样方法 ,了解捕食者2猎
物的关系 ,认识种内竞争的原理 ,提出合理的害虫管
理策略均十分重要. 由于这些原因 ,前人在研究昆虫
的空间格局上做了大量的工作. 其研究方法从早期
的频次分布法到以后的扩散型指数法、回归模型分
析法及其改进形式的共同点是依赖于样本频次分布
或均值2方差关系及其相应的判定准则确定空间分
布格局[2 ,3 ,7 ,8 ] .
地理统计学和经典方法不同 ,它考虑了样点的
位置方向和彼此间的距离 ,直接测定空间结构相关
性和依赖性 ,可用于研究一定随机性和一定结构性
的各种变量的空间分布规律. 经研究 ,蚜茧蜂对麦二
叉蚜在数量上和空间上有一定的追随关系[9 ] ,本文
应用地理统计学的原理和方法 ,研究不同时期麦二
叉蚜及蚜茧蜂的空间分布 ,以揭示它们的空间分布
型及空间关系.
2 　材料与方法
211 　取样方法
在 2000 年麦二叉蚜发生高峰期的 5 月 1 日至 5 月 17
日 ,在怀远县试验麦田 ,采用平行跳跃法抽样 ,调查 5 行 (东
西走向) ,每行 50 株 ,共 250 株 ,供试品种是皖宿 8802 ,每 4d
1 次 ,共 4 次 ,系统调查每点小麦植株上的麦二叉蚜及其主
要天敌数量. 小麦 10 月上旬播种 ,密度为 3. 0 ×106 株·
hm - 2 ,按常规栽培措施管理 ,但一直不施药.
212 　分析方法
　　根据区域化变量理论 [1 ,4 ] ,在空间上昆虫种群数量是区
域化变量 ,因此可用区域化变量理论和方法进行研究 ,本文
通过计算麦二叉蚜及蚜茧蜂的实验半变异函数、拟合半变异
函数模型 ,分析半变异函数的结构来描述它们的空间格局及
空间相关关系. 对于观测的数据系列 z ( x i) , i = 1 , 2 , . . . ,
应 用 生 态 学 报 　2002 年 10 月 　第 13 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2002 ,13 (10)∶1307～1310
n ,样本半变异函数值 R 3 ( h) 可用下式计算 :
　　R 3 ( h) = 12 N ( h) ∑[ z ( x i) - z ( x i + h) ]2
其中 , N ( h) 是被 h 分割的数据对 ( x i , x i + h)的对数 , z ( x i)
和 z ( x i + h) 分别是点 x i 和 x i + h 处样本的测量值 , h 是分
割两样点的距离.
　　半变异函数有 3 个重要参数 ,即基台值、变程 (或空间依
赖范围 ,它是使得半变异函数达到基台值时的 h 值) 和块金
值 (或称区域不连续值) ,它们决定半变异函数的形状、结构.
半变异函数的形状反映了昆虫种群的空间分布结构或空间
相关类型 ,同时还能给出这种空间相关的范围. 拟合半变异
函数 R ( h) 常用的理论模型有直线型、抛物型、球型、指数型
和高斯型. 使得半变异函数达到平衡 (基台值)时的 h 值称为
变程或空间依赖范围 ,它是半变异函数中的重要参数之一.
一般情况下 ,球型、指数型半变异函数说明所研究的种群属
聚集分布. 非水平状线型的半变异函数表明种群是中等程度
的聚集分布 ,其空间依赖范围超过研究尺度. 如果是随机分
布 ,则 R ( h)随距离无一定规律性变化. 完全随机或均匀的
数据 , R ( h) 呈水平直线或稍有斜率 ,表明在抽样尺度下没有
空间相关性.
3 　结果与分析
311 　麦二叉蚜种群的半变异函数和空间格局
　　将系统调查所得数据整理、编程、计算得出的麦
二叉蚜不同时期的实验半变异函数 R 3 ( h) 列于表
1. 经 SPSS 软件包分析比较后得出不同时期麦二叉
蚜种群的理论半变异函数的最优拟合模型为球型 ,
各项参数如表 2.
　　对麦二叉蚜种群数量空间分布结果的分析表
明 ,麦二叉蚜数量显示了明显的空间结构 (图 1) ,不
同时期的半变异函数皆为球型 ,三维密度分布直方
图显示的空间结构可从半变异函数中得到反映. 5
月 1 日麦二叉蚜的半变异函数在 60. 71cm 时达到
基台值 ,表明样株间的空间依赖性距离可达60. 71
cm. 其空间格局呈聚集型分布 ,空间结构可用模型
R1 ( h) = 1. 4643 - 0. 0637 h + 0. 0018 h2 - 1. 44 E - 05 h3
拟合 ; 5 月 5 日麦二叉蚜的半变异函数在35. 38cm
时达到基台值 ,表明变程可达 35. 38cm ,其空间格局
呈聚集分布 ,空间结构可用模型 R2 ( h) = 0. 8592 -
0. 0259 h + 0. 0007 h2 - 6. 90 E - 06 h3 拟合 ;5 月 9 日麦
二叉蚜的半变异函数在 21. 86cm 时达到基台值 ,即
变程为 21. 86cm ,空间格局呈聚集分布 ,空间结构可
用模型 R3 ( h) = 0. 6375 - 0. 0067 h + 0. 0001 h2 - 1. 59 E
- 06 h3 拟合 ; 5 月 13 日麦二叉蚜的半变异函数在
38. 28cm 时达到基台值 ,其空间格局亦呈聚集分布 ,
空间结构可用模型 R4 ( h) = 0. 9094 - 0. 0134 h +
0. 0002 h2 - 1. 93 E - 06 h3 拟合.
表 1 　不同时期麦二叉蚜及蚜茧蜂种群的实验半变异函数 R3 ( h)
Table 1 Experiemental semivariogram R3 ( h) for Schizaphis granari2
um and Aphidius sp. at different times
距离
Distance
(cm)
麦二叉蚜 S . granarium
5 月
1 日
5 月
5 日
5 月
9 日
5 月
13 日
蚜茧蜂 A phidius sp .
5 月
1 日
5 月
5 日
5 月
9 日
5 月
13 日
1. 67 1. 38 0. 7 0. 72 0. 87 0. 82 0. 88 0. 88 0. 97
3. 34 1. 35 0. 75 0. 6 0. 96 0. 66 0. 83 0. 81 0. 92
5. 01 1. 24 0. 81 0. 72 0. 99 0. 91 0. 89 0. 85 0. 91
6. 68 1. 11 1. 03 0. 58 1. 09 0. 76 1. 01 0. 75 1. 05
8. 35 0. 83 0. 63 0. 54 0. 61 0. 66 0. 65 0. 66 0. 76
10. 02 0. 87 0. 56 0. 59 0. 57 0. 48 0. 60 0. 54 0. 57
11. 69 0. 85 0. 71 0. 37 0. 65 0. 62 0. 67 0. 66 0. 64
13. 36 0. 91 0. 52 0. 56 0. 86 0. 50 0. 65 0. 57 0. 71
15. 03 0. 89 0. 71 0. 38 0. 72 0. 61 0. 70 0. 70 0. 75
16. 70 0. 85 0. 62 0. 56 0. 5 0. 52 0. 66 0. 62 0. 74
18. 37 0. 86 0. 33 0. 59 0. 69 0. 49 0. 71 0. 66 0. 72
20. 04 0. 96 0. 61 0. 6 0. 69 0. 46 0. 57 0. 60 0. 77
21. 71 0. 99 0. 53 0. 62 0. 66 0. 50 0. 64 0. 63 0. 65
23. 38 0. 93 0. 53 0. 61 0. 85 0. 53 0. 70 0. 63 0. 68
25. 05 0. 84 0. 63 0. 64 0. 78 0. 54 0. 66 0. 67 0. 79
26. 72 0. 8 0. 55 0. 31 0. 53 0. 59 0. 72 0. 59 0. 68
28. 39 0. 85 0. 6 0. 39 0. 72 0. 49 0. 69 0. 56 0. 60
30. 06 0. 86 0. 63 0. 43 0. 68 0. 56 0. 62 0. 66 0. 76
31. 73 0. 69 0. 47 0. 46 0. 66 0. 49 0. 61 0. 62 0. 64
33. 40 0. 8 0. 59 0. 44 0. 66 0. 59 0. 61 0. 56 0. 69
35. 07 0. 93 0. 57 0. 48 0. 72 0. 52 0. 71 0. 64 0. 72
36. 74 0. 86 0. 35 0. 49 0. 63 0. 57 0. 65 0. 69 0. 77
38. 41 0. 92 0. 5 0. 44 0. 49 0. 54 0. 68 0. 58 0. 71
40. 08 1. 02 0. 58 0. 45 0. 76 0. 63 0. 66 0. 59 0. 77
41. 75 0. 92 0. 57 0. 37 0. 73 0. 59 0. 57 0. 59 0. 77
43. 42 0. 94 0. 61 0. 44 0. 49 0. 59 0. 56 0. 62 0. 69
45. 09 1. 03 0. 61 0. 42 0. 62 0. 61 0. 58 0. 66 0. 69
46. 76 1. 05 0. 53 0. 42 0. 5 0. 62 0. 66 0. 53 0. 84
48. 43 1. 03 0. 6 0. 44 0. 56 0. 63 0. 57 0. 57 0. 66
50. 10 1. 01 0. 55 0. 45 0. 69 0. 59 0. 69 0. 59 0. 72
51. 77 1. 05 0. 56 0. 46 0. 73 0. 62 0. 47 0. 66 0. 85
53. 44 1. 11 0. 55 0. 4 0. 45 0. 63 0. 61 0. 55 0. 86
55. 11 1. 11 0. 48 0. 49 0. 38 0. 69 0. 61 0. 61 0. 80
56. 78 0. 96 0. 45 0. 47 0. 43 0. 60 0. 53 0. 55 0. 83
58. 45 0. 87 0. 48 0. 13 0. 46 0. 74 0. 60 0. 55 0. 67
60. 12 1. 06 0. 5 0. 09 0. 53 0. 59 0. 62 0. 46 0. 39
61. 79 1. 07 0. 51 0. 13 0. 5 0. 71 0. 40 0. 56 0. 52
63. 46 1. 04 0. 54 0. 14 0. 44 0. 74 0. 59 0. 40 0. 59
65. 13 1. 01 0. 48 0. 14 0. 33 0. 76 0. 63 0. 51 0. 61
66. 80 1. 18 0. 51 0. 15 0. 44 0. 34 0. 67 0. 41 0. 61
68. 47 1. 25 0. 06 0. 09 0. 3 0. 46 0. 64 0. 43 0. 58
70. 14 1. 06 0. 06 0. 16 0. 38 0. 39 0. 44 0. 31 0. 42
71. 81 1. 35 0. 06 0. 15 0. 35 0. 46 0. 45 0. 39 0. 46
73. 48 1. 4 0. 04 0. 01 0. 31 0. 49 0. 47 0. 26 0. 63
75. 15 1. 27 0. 05 0. 01 0. 39 0. 27 0. 49 0. 24 0. 54
76. 82 0. 77 0. 05 0. 01 0. 31 0. 21 0. 36 0. 13 0. 46
78. 49 0. 88 0. 02 0. 01 0. 4 0. 17 0. 39 0. 10 0. 54
80. 16 0. 8 0. 03 0 0. 28 0. 08 0. 34 0. 05 0. 43
81. 83 0. 05 0. 02 0 0. 24 0. 04 0. 05 0. 02 0. 50
表 2 　不同时期麦二叉蚜及蚜茧蜂种群的理论半变异函数模型 R
( h) 、参数值、决定系数 r2 及分布类型
Table 2 Models , parameters , r2 value and special patterns for Schiza2
phis granarium and Aphidius sp. at different times
虫别
Catology
日期
Date
模型
Model
a0 a1 a2 a3 变程
Range(cm)
决定
系数 r2
分布型
Pattern
麦二 5. 1 球型3) 1. 4643 - 0. 0637 0. 0018 - 1. 44E - 05 60. 71 0. 49 聚集4)
叉蚜1) 5. 5 球型 0. 8592 - 0. 0259 0. 0007 - 6. 90E - 06 35. 38 0. 79 聚集
5. 9 球型 0. 6375 - 0. 0067 0. 0001 - 1. 59E - 06 21. 86 0. 83 聚集
5. 13 球型 0. 9094 - 0. 0134 0. 0002 - 1. 93E - 06 38. 28 0. 71 聚集
蚜茧蜂2) 5. 1 球型 0. 9159 - 0. 0418 0. 0013 - 1. 12E - 05 54. 59 0. 82 聚集
5. 5 球型 0. 9343 - 0. 0248 0. 0006 - 5. 44E - 06 36. 76 0. 72 聚集
5. 9 球型 0. 8712 - 0. 0242 0. 0007 - 6. 66E - 06 39. 06 0. 93 聚集
5. 13 球型 0. 9392 - 0. 0191 0. 0005 - 4. 34E - 06 41. 19 0. 54 聚集
1) Schizaphis granarium ,2) A phidius sp. ,3) Spherical model ( R ( h) = a0 + a1 h + a2 h2 + a3 h3 ,4) Ag2
gregated spatial arrangement.
8031 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
图 1 　麦二叉蚜种群密度的三维直方图 (A1、A2、A3、A4) 及实验半变
异函数曲线图 (B1、B2、B3、B4)
Fig. 1 Three2dimensional density (A1、A2、A3、A4) and the experimental
semixariogram (B1、B2、B3、B4) of Schizaphis granarium .
A1、B1 为 5 月 1 日 ,A2、B2 为 5 月 5 日 ,A3、B3 为 5 月 9 日 ,A4、B4 为 5
月 13 日. Ⅰ. 实测值 Observed value , Ⅱ. 拟合值 Fitting value. W :向西
距离 West distance (cm) ,N :向北距离 North distance (cm) . 下同 The
same below.
312 　蚜茧蜂种群的半变异函数和空间格局
　　蚜茧蜂种群不同时期的实验半变异函数 R 3
( h) 及其理论半变异函数的拟合模型与相关参数也
分别列于表 1 和表 2. 不同时期蚜茧蜂种群数量的
空间结构如图 2 ,其半变异函数曲线皆为球型 ,三维
密度分布直方图显示的空间结构在相应的半变异函
数曲线图中得到体现. 5 月 1 日蚜茧蜂种群数量的
空间结构呈聚集分布 ,变程为 54. 59cm ,空间结构可
用模型
　R5 ( h) = 0. 09159 - 0 . 0418 h + 0 . 0013 h2 - 1 . 12 E
　　　　　- 05 h3
拟合 ;5 月 5 日、5 月 9 日和 5 月 13 日蚜茧蜂种群数
量的空间格局也都呈聚集分布 ,变程分别为 36. 76、
39. 06 和 41. 19cm ,空间结构分别可用模型
　R6 ( h) = 0. 9343 - 0. 0248 h + 0. 0006 h2 - 5. 44 E - 　
　　　　　06 h3
　R7 ( h) = 0. 8712 - 0. 0242 h + 0. 0007 h2 - 6. 66 E - 　
　　　　　06 h3
　R8 ( h) = 0 . 9392 - 0 . 0191 h + 0 . 0005 h2 - 4 . 34 E
　　　　　　
图 2 　蚜茧蜂种群密度的三维直方图 (C1、C2、C3、C4) 及实验半变异
函数曲线图 (D1、D2、D3、D4)
Fig. 2 Three2dimensional density ( C1、C2、C3、C4) and the experimental
semixariogram(D1、D2、D3、D4) of A phidius sp .
C1、D1 为 5 月 1 日 ,C2、D2 为 5 月 5 日 ,C3、D3 为 5 月 9 日 ,C4、D4 为 5
月 13 日.
- 06 h3 拟合.
　　上述研究结果表明 ,5 月 1 日、5 月 5 日、5 月 9
日和 5 月 13 日麦二叉蚜和蚜茧蜂的空间格局都是
聚集分布 ,且两者的理论半变异曲线图形状相同. 由
此可以认为 ,蚜茧蜂对麦二叉蚜在空间格局上有明
显的追随关系 ,这也可成为蚜茧蜂是麦二叉蚜的优
势种天敌的重要证据之一.
4 　讨 　　论
　　利用昆虫种群空间格局的经典方法不仅不能充
分获取种群数量分布的空间信息 ,也不能确定空间
依赖范围大小 ,而且容易导致同一组资料用不同方
法拟合空间格局时可能同时符合两种或两种以上的
理论分布型 , 因而难以区别不同空间格局的差
别[5 ,6 ] ,地理统计学方法分析昆虫空间格局则可以
避免上述问题 ,是真正意义上的空间格局分析.
　　通过对不同时期麦二叉蚜及蚜茧蜂种群的地理
统计学分析 ,可以看出 ,不同时期麦二叉蚜种群的空
间格局均呈聚集分布 ,其半变异函数皆为球型曲线 ,
变程在 21～61cm 之间 ,这是因为一定的空间和时
间中环境因子或自然资源的供应最适宜它们的生
903110 期 　　　　　　　　　　　　耿继光等 :地理统计学表达的麦二叉蚜及蚜茧蜂空间格局特征 　　　　　　　
活 ,同时又因为社会行为的结果有利于它们的生存
和繁殖 ,个体聚集在一起而又保持相当距离 ,以维持
彼此食物和环境资源的平衡. 不同时期蚜茧蜂种群
亦呈聚集分布 ,其理论半变异函数曲线图与麦二叉
蚜种群理论半变异曲线图形状相同 ,变程介于 36～
55cm 之间 ,不同时期蚜茧蜂种群变程的变化趋势与
麦二叉蚜种群变程的变化趋势一致 ,同一时期两种
种群密度的三维直方图呈现相同的峰态. 这些充分
说明了蚜茧蜂种群对麦二叉蚜种群在数量及空间位
置上具有较强的追随关系 ,表明了蚜茧蜂是麦二叉
蚜的优势种天敌. 实践证明 ,地理统计学能为探索昆
虫种群怎样形成和为什么形成其空间分布以及种间
竞争机制提供了强有力的工具.
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and number. J A nhui A gric U niv (安徽农业大学学报) ,27 (4) :
358～361 (in Chinese)
作者简介 　耿继光 ,男 ,1962 年生 ,高级农艺师 ,主要从事害
虫测报和防治研究 ,发表论文 30 多篇.
书　　讯
　　由庞雄飞院士作序 ,华南农业大学生态学博士生导师孔垂华撰写的《植物化感 (相生相克) 作用及其应
用》一书 ,已由中国农业出版社出版发行.
　　该书分导论 ;植物的化感作用 ;作物的化感作用 ;化感作用物质 ;化感物质的释放、迁移转化和作用机制 ;
化感作用和环境的关系 ;理论和假设 ;化感作用的应用潜力和 21 世纪的植物化学生态学共 9 章. 从基本概念
到最新进展 ,全面阐述了植物化感作用这一全新的边缘研究领域 ,适合从事农林业、生态环境、生物和化学等
相关专业的读者阅读.
　　全书 27 万字 ,定价 19. 20 元 ,新华书店有售 ,也可直接向北京朝阳区麦子店街 18 号楼 ,中国农业出版社
张洪光、杨金妹两编辑购买 (邮编 :100026 ,电话 :010 - 64194898) ,免邮资.
0131 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷