全 文 ：亚适宜温光盐环境下油菜素内酯对黄瓜幼苗
抗氧化系统及光合作用的影响∗
吴　 秀　 陆晓民∗∗
（安徽科技学院， 安徽凤阳 ２３３１００）
摘　 要　 研究了 ２４⁃表油菜素内酯（ＥＢＲ）对亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗抗氧化系统及光合
作用的影响．结果表明： 与对照相比，亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗叶片 Ｈ２Ｏ２ 含量增加，膜脂
过氧化程度加剧，膜透性增强，净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（ｇｓ）、胞间 ＣＯ２ 浓度（Ｃ ｉ）和蒸腾速
率（Ｔｒ）分别显著下降 ３９．３％、４０．０％、２１．２％和 ４７．２％，幼苗干物质积累减少 ３５．９％．外源喷施
ＥＢＲ可提高亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗的抗氧化酶活性，降低 Ｈ２Ｏ２ 含量及膜透性，缓解亚
适宜温光盐环境下 Ｐｎ、ｇｓ、Ｔｒ的下降幅度，幼苗干物质积累增加 ２５．９％，生长加快．ＥＢＲ 可通过
调节亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗抗氧化性，减少其膜脂过氧化程度，进而维持其较高的光
合性能，有效促进了亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗的生长．
关键词　 油菜素内酯； 黄瓜； 亚适宜温光盐环境； 抗氧化系统； 光合作用
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０９－２７５１－０７　 中图分类号　 Ｓ６４２．２　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｕｎｄｅｒ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． ＷＵ Ｘｉｕ， ＬＵ Ｘｉａｏ⁃ｍｉｎ （Ａｎｈｕｉ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｅｎｇｙａｎｇ ２３３１００， Ａｎｈｕｉ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（９）： ２７５１－２７５７．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ （ＥＢＲ） ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃｕ⁃
ｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｔｈｅ ｌｅａｆ Ｈ２Ｏ２ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ）， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ （ｇｓ）， ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕ⁃
ｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｃ ｉ ）， ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｔｒ） ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ
３９．３％， ４０．０％， ２１．２％， ４７．２％ ａｎｄ ３５．９％ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａｐｐｌｙｉｎｇ
ＥＢＲ ｃｏｕｌｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ， ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ Ｈ２Ｏ２ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｄｒｏｐ ｒａｎｇｅ ｏｆ Ｐｎ， ｇｓ ａｎｄ Ｔｒ， ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ ２５．９％． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ＥＢＲ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ｋｅｅｐ ｈｉｇｈｅｒ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｔｏ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｔｈ ｔｈｒｏｕｇｈ ａｄｊｕｓｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｌｅｖｅｌ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ； Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ； ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ， ａｎｄ ｓａｌｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．
∗国家星火计划项目（２０１２ＧＡ７１０００８）、安徽省现代农业产业技术体
系专项⁃蔬菜产业技术体系（ＡＨＣＹＴＸ⁃１３）、安徽高校省级自然科学
研究 项 目 （ ＫＪ２０１３Ｚ０４０ ） 和 安 徽 科 技 学 院 稳 定 人 才 专 项
（ＺＲＣ２０１３３４８）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｕｘｉａｏｍｉｎ８８＠１６３．ｃｏｍ
２０１４⁃１１⁃１９收稿，２０１５⁃０５⁃０６接受．
　 　 我国主要蔬菜产区的气候障碍因素对蔬菜的安
全生产及有效供应影响很大，常造成冬春蔬菜市场
供给严重短缺．２０世纪 ８０ 年代起，随着普通塑料大
棚的迅猛发展，这种情况有所好转，９０ 年代节能日
光温室的兴起及迅速推广，进一步缓解了冬春淡季
蔬菜的供需矛盾．截至 ２０１１ 年底，我国设施蔬菜年
种植面积已达 ４００万 ｈｍ２，其中温室和大棚超过 ２３０
万 ｈｍ２ ．如今设施蔬菜生产已成为我国许多区域的
农业支柱产业，对提高农民收入、发展农村经济、保
障市民的蔬菜安全供应，以及农业的可持续发展发
挥着重要作用［１］ ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ９月　 第 ２６卷　 第 ９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｅｐ． ２０１５， ２６（９）： ２７５１－２７５７
黄瓜（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ）为葫芦科黄瓜属草本植
物，具有营养丰富、产量高、效益好等特点，是我国设
施栽培面积大、种植范围广的主要蔬菜作物之一，在
“菜篮子工程”中占有重要地位［２］ ．近年来，随着我
国设施园艺的快速发展，黄瓜已成为衡量现代蔬菜
市场产品供应状况的重要标志之一．黄瓜为喜温、喜
光及不耐盐作物，环境条件对其生长尤为重要，尤其
是冬春季节利用棚室进行黄瓜生产，极端的低温、弱
光以及高浓度的土壤次生盐害均会导致黄瓜植株生
长异常、生育受到显著抑制乃至死亡．然而，由于冬
春季节温光气候条件的影响，加之因棚室位置固定、
周年生产、相对密闭以及化肥的过量施用而造成的
以硝酸盐积累为主要特征的土壤次生盐渍化，使得
我国北方冬春季节设施黄瓜的生长长期处于亚适宜
温光盐环境之下，并且已经成为制约我国设施黄瓜
高产优质的主要因素［３－５］ ．
油菜素内酯（ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ，ＢＲ）是广泛存在于植
物中的类似于动物和昆虫甾醇类激素的一种天然产
物，其对植物的生长发育有重要影响，可促进植物蛋
白质的合成、提高酶活性以及参与其他植物体许多
生理过程，能有效缓解多种不良因素对植物造成的
伤害，增强植株的抗性［６－７］ ．有研究表明，不良的温、
光、盐环境对蔬菜生产影响很大，常导致其生长异
常，轻者减产，重者绝收［８－１０］；而叶面增施适量油菜
素内酯，可有效缓解不良环境对蔬菜造成的膜脂过
氧化伤害，促进其生长［１１－１２］ ．本文研究了油菜素内
酯对亚适宜温光盐复合环境下黄瓜幼苗抗氧化及光
合性能的影响，为寻找调控亚适宜温光盐环境的有
效措施及外源油菜素内酯在冬春季节设施黄瓜生产
中的利用提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
供试黄瓜品种为‘津春 ２ 号’，由天津科润农业
科技发展有限公司提供．供试药剂为 ２４⁃表油菜素内
酯（ＥＢＲ），由 ＳＩＧＭＡ⁃ＡＬＤＲＩＣＨ公司提供．
１􀆰 ２　 试验设计
试验于 ２０１４年 ３—４月在安徽科技学院园艺基
地进行．选取饱满、大小一致的黄瓜种子，５５ ℃温水
浸种 １５ ｍｉｎ 后，室温浸泡 ４ ｈ 使其吸足水分，３０ ℃
恒温箱催芽至露白后，播于以蛭石为栽培基质的 １３
ｃｍ×１５ ｃｍ营养钵中，每钵一粒，从子叶展开至长出
２片真叶，每 ２ ｄ 浇灌 １ 次 １ ／ ２ Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液．幼
苗 ２叶 １心时，挑选生长一致营养钵幼苗继续培养，
３叶 １心时设正常适宜环境条件（对照，ＣＫ）、亚适
宜温光盐环境（Ｔ）、亚适宜温光盐环境＋ＥＢＲ（ＴＢ）３
个处理．处理时，正常适宜环境条件控制昼 ／夜温在
２５ ℃ ／ １８ ℃、光量子通量密度（ＰＦＤ） ５００ μｍｏｌ ·
ｍ－２·ｓ－１，采用 １ ／ ２ 剂量的 Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养液进行培
养；Ｔ 处理控制昼 ／夜温在 １８ ℃ ／ １２ ℃、ＰＦＤ ３００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，采用 １ ／ ２ 个剂量的 Ｈｏａｇｌａｎｄ 营养
液，并增添 ４０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的硝酸钙进行培养． ＴＢ 处
理采用浓度为 ０．０１ ｍｇ·Ｌ－１ＥＢＲ 进行叶面定量喷
施，以叶面布满一层液滴而不滴下为度，处理当天喷
１次，３ ｄ 喷 １ 次，ＣＫ、Ｔ 处理喷施相应量的清水．各
处理营养液 ２ ｄ充分等量浇灌一次．每处理 ６０株苗，
随机区组设计，３ 次重复；处理 ９ ｄ 后，测定各指标．
硝酸钙添加量和外源油菜素内酯处理浓度均由前期
的试验筛选获得．
１􀆰 ３　 测定项目及方法
每处理分别选取 １０ 株幼苗，用蒸馏水冲洗干
净，将植株分成地上和地下两部分，吸干表面水分，
然后 １０５ ℃杀青 １５ ｍｉｎ，８５ ℃烘至恒量，用电子天
平称量得干物质量．超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化
物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性参照周珩等［１３］
的方法，膜透性参照李合生［１４］的方法，Ｈ２Ｏ２ 含量测
定参照王萍等［１５］的方法；利用 ＴＰＳ⁃２便携式光合仪
（美国 ＰＰ ＳＹＳＴＥＭＳ 公司制造）测定上数第 ３ 片叶
的净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（ｇｓ）
和胞间 ＣＯ２ 浓度 （ Ｃ ｉ ） ［１６］，叶片水分利用效率
（ＷＵＥ）计算公式：ＷＵＥ＝Ｐｎ ／ Ｔｒ ．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＤＰＳ ７．０５ 软件对数据进行
统计分析，用 Ｄｕｎｃａｎ法进行多重比较（α ＝ ０．０５）．图
表中数据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＥＢＲ对亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗干物质
量的影响
由表 １可知，与对照相比，黄瓜幼苗经亚适宜温
光盐环境处理 （ Ｔ）及外源增施油菜素内酯处理
（ＴＢ）所积累的干物质量差异显著．处理 ９ ｄ 后，Ｔ 处
理幼苗地上、地下部分及总干物质量分别比对照显
著下降 ３５．０％、４１．９％和 ３５．９％；而外源喷施 ＥＢＲ后
（ＴＢ处理），幼苗干物质积累量明显增加，与 Ｔ 处理
相比，地上和地下部分干物质量分别增加 ２５􀆰 ３％和
２９􀆰 ２％，总干质量显著增加 ２５．９％．可见，外源 ＥＢＲ
能明显缓解亚适宜温光盐环境对黄瓜幼苗生长的抑
２５７２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 ＥＢＲ对亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＥＢＲ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｔ：亚适宜温光盐环境 Ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ； ＴＢ：亚适宜温光盐环境＋ＥＢＲ Ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，
ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ＋ ＥＢＲ． 不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 １　 ＥＢＲ对亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗干物质量的影
响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＥＢＲ ｏｎ ｔｈｅ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｍａｓｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍ⁃
ｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
地上部干质量
Ｄｒｙ ｍａｓｓ
ｏｆ ｓｈｏｏｔ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
地下部干质量
Ｄｒｙ ｍａｓｓ
ｏｆ ｒｏｏｔ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
总干质量
Ｔｏｔａｌ ｄｒｙ
ｍａｓｓ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
ＣＫ ２．３７±０．１２ａ ０．４２±０．０３ａ ２．７９±０．２４ａ
Ｔ １．５４±０．０６ｃ ０．２４±０．０３ｃ １．７８±０．２０ｃ
ＴＢ １．９３±０．２３ｂ ０．３１±０．０２ｂ ２．２４±０．０７ｂ
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｔ： 亚适宜温光盐环境 Ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，
ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ； ＴＢ： 亚适宜温光盐环境＋ＥＢＲ Ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ＋ ＥＢＲ． 同列不同字母表示差
异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
制作用．
２􀆰 ２　 ＥＢＲ对亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗叶片抗
氧化酶活性的影响
由图 １可知，与对照相比，亚适宜温光盐环境下
（Ｔ处理）黄瓜幼苗的 ＳＯＤ 和 ＰＯＤ 抗氧化酶活性，
分别显著增加 ８４．９％和 １３３．４％，ＣＡＴ活性与对照无
显著差异；外源喷施 ＥＢＲ 后（ＴＢ 处理）能显著提高
亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗 ＳＯＤ 和 ＰＯＤ 活性，
增幅分别达 ５０．２％和 ５５．４％，其 ＣＡＴ 活性与对照达
显著水平．这表明亚适宜温光盐胁迫下，叶片喷施油
菜素内酯能有效增加植株抗氧化酶活性，增强活性
氧清除能力，从而提高植株的抗性．
２􀆰 ３　 ＥＢＲ 对亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗叶片
Ｈ２Ｏ２ 含量和膜透性的影响
由图 ２ 可知，亚适宜温光盐胁迫处理黄瓜幼苗
的 Ｈ２Ｏ２ 含量和膜透性均显著增加，与对照相比分
别增加了 ６８．０％和 ８６．９％；外源喷施 ＥＢＲ 后（ＴＢ 处
理），植株 Ｈ２Ｏ２ 含量和相对膜透性与 Ｔ处理相比均
下降，降幅分别达到１９．０％和２３．２％．可见，叶片喷
图 ２　 ＥＢＲ对亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗叶片 Ｈ２Ｏ２ 含量
和膜透性的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＥＢＲ ｏｎ Ｈ２Ｏ２ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａ⁃
ｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
施油菜素内酯可以减轻幼苗膜脂过氧化程度，降低
膜透性，从而提高对植株细胞膜的保护作用．
２􀆰 ４　 ＥＢＲ对亚适宜温光盐下黄瓜幼苗叶片光合作
用的影响
如图 ３所示，亚适宜温光盐（Ｔ）处理后，黄瓜幼
苗的净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率 （ Ｔｒ ）、气孔导度
（ｇｓ）和胞间 ＣＯ２ 浓度（Ｃ ｉ）与对照相比分别下降了
３９．３％、４７．２％、４０．０％ 和 ２１．２％，差异显著，而水分
利用效率（ＷＵＥ）增加了 １５．４％；增施 ＥＢＲ 后，ＴＢ处
理幼苗的 Ｐｎ、Ｔｒ和 ｇｓ与 Ｔ处理相比分别显著提高了
３３．０％、２８．１％和 １３．１％，而 Ｃ ｉ及 ＷＵＥ无显著差异．
３　 讨　 　 论
在设施栽培中，蔬菜常常遭遇到不良的温、光、
盐环境条件．有研究表明，设施土壤中的阳离子以
Ｃａ２＋为主，阴离子主要是 ＮＯ３
－、ＳＯ４ ２
－和 Ｃｌ－，其中
ＮＯ３
－占阴离子总量的一半以上．设施土壤盐渍化导
致连作障碍的特征为土壤硝酸钙［Ｃａ（ＮＯ３） ２］的过
量积累［３］ ，而有关盐对植物生长的影响，多集中在
３５７２９期　 　 　 　 　 　 　 吴　 秀等： 亚适宜温光盐环境下油菜素内酯对黄瓜幼苗抗氧化系统及光合作用的影响　 　 　
图 ３　 ＥＢＲ对亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗叶片光合作用的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＥＢＲ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
ＮａＣｌ尤其是高浓度 ＮａＣｌ 对植物的单盐毒害方面，
针对 Ｃａ（ＮＯ３） ２ 对作物毒害方面的研究较少．设施
蔬菜栽培中不良的温度、光照及次生盐复合环境会
使蔬菜品质变劣、产量下降，严重阻碍了蔬菜设施栽
培的可持续发展．
有研究表明，植物生长发育离不开光合作用，植
物依靠光合作用来进行有机物质的合成并获得能
量，不利的环境条件会对光合作用造成影响［［１７］ ．植
物在适宜的生长条件下，其体内活性氧的产生和清
除始终是平衡的，细胞内各种代谢不会受影响，而当
环境偏离适宜时，平衡会遭到不同程度的破坏，造成
胞内活性氧积累，膜通透性增加、代谢紊乱，致使植
物光合性能降低，生长受到抑制［１８］ ．膜透性的高低
反映了细胞膜脂的破坏程度、膜脂过氧化作用强弱
及植物对逆境条件的反应程度［１９］ ． ＳＯＤ、 ＰＯＤ 和
ＣＡＴ等是植物细胞中清除活性氧（ＲＯＳ）最重要的
抗氧化酶［２０－２１］，其中 ＳＯＤ 主要是清除 Ｏ２
－·，生成
Ｈ２Ｏ２，而 ＰＯＤ 可以清除 Ｈ２Ｏ２，避免 Ｈ２Ｏ２ 和 Ｏ２
－·相
互作用产生更多的活性氧，维持体内的活性氧代谢
平衡；植物受逆境影响时，其体内保护酶系统会即时
启动，活性增强，清除过剩氧自由基．本试验结果表
明，与对照相比，亚适宜温光盐环境下黄瓜幼苗叶片
活性氧积累，膜透性增强，但 Ｐｎ、ｇｓ、Ｃ ｉ和 Ｔｒ显著下
降，其光合作用受阻，幼苗干物质积累减少，导致生
长变缓．
油菜素甾醇类化合物对植株细胞和生理进程有
着重要作用，包括茎的伸长、根生长、果实发育、质子
泵活性、光合作用和基因表达等，其中以油菜素内酯
的生理活性最强，科学使用能有效缓解干旱［２２］、
盐［２３－２４］、高温［２５－２６］、低温［２７－２８］、重金属［２９］以及杀虫
剂［３０］等多种逆境胁迫对植物造成的伤害，增强植株
对生物和非生物胁迫的抗性．目前许多研究将其列
为植物的第六大类激素［３１］ ．有研究表明，油菜素内
酯可通过增强活性氧的清除、调节内源多胺含量变
化降低不利环境对光合器官造成的伤害［３２］ ． Ａｒｏｒａ
等［３３］研究表明，单独油菜素内酯处理能够诱导玉米
叶片 ＳＯＤ、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、ＣＡＴ、谷胱
甘肽还原酶（ＧＲ）活性及其基因表达，油菜素内酯能
够诱导植物细胞中超氧化物歧化酶、抗坏血酸过氧
化物酶等抗氧化防护酶活性提高，以及诱导抗坏血
酸、谷胱甘肽等一些非酶类抗氧化剂含量的增加．有
研究表明，０．０５ ～ ０．２ ｍｇ·Ｌ－１ＥＢＲ 处理能显著增加
高温胁迫下茄子幼苗的 ＳＯＤ 和 ＰＯＤ 活性［３４］，喷施
０．０１ ｍｇ·Ｌ－１ ＥＢＲ 能增加盐胁迫下小麦 ＳＯＤ、ＰＯＤ
等抗氧化酶活性［３５］ ．尹博等［３６］研究表明，在番茄苗
Ｃｕ胁迫条件下，外源增施 ＥＢＲ 显著降低了植株根
系对 Ｃｕ的吸收与转运，改善叶片中因 Ｃｕ 过多而降
低 Ｆｅ、Ｚｎ的缺陷，有效调控叶片中 Ｃｕ、Ｆｅ、Ｚｎ 的化
学提取态和亚细胞分布水平，从而减轻 Ｃｕ 在细胞
内的生物毒性，保证 Ｃｕ 胁迫下植株正常的生理生
化代谢．本试验中，在亚适宜温光盐条件下，喷施
０􀆰 ０１ ｍｇ·Ｌ－１ＥＢＲ后，黄瓜光合性能增强，幼苗生长
加速，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性显著提高，叶片膜透性降低，表
明 ＥＢＲ可以通过提高亚适宜温光盐环境下黄瓜幼
４５７２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
苗的抗氧化酶活性，有效地清除活性氧，减少其膜脂
过氧化程度，进而维持其较高的光合性能，有效促进
了幼苗的生长．张志刚等［３７－３８］研究表明，低温、弱光
和盐胁迫单一、双重或三重逆境下辣椒叶片 Ｐｎ 均降
低，以低温、弱光和盐胁迫复合逆境胁迫的 Ｐｎ 下降
幅度最大．各逆境导致净光合速率下降的限制因子
不同，低温盐胁迫对辣椒叶片光合参数影响较大，其
次为低温弱光及盐胁迫，弱光处理影响较小．亚适
温、弱光与盐胁迫复合处理对辣椒叶片 ＳＯＤ、ＣＡＴ
等抗氧化酶活性存在显著的互作效应，处理前期主
要是对 Ｈ２Ｏ２、Ｏ２
－·含量的互作效应显著，后期则是
对 ＭＤＡ的积累互作效应明显，从而加速体内活性
氧的清除，减轻其生长受抑程度．由此可见，植物在
复合逆境下生长受抑的原因较为复杂，关于亚适宜
温光盐复合环境下的交互效应以及 ＥＢＲ 对亚适宜
温光盐单一及多重复合环境的缓解机理差异还有待
于进一步研究．
影响植物光合作用的因素是多方面的．目前，油
菜素内酯与植物光合作用的关系已成为研究热点之
一．许多研究表明，外源油菜素内酯对提高植株光合
能力起着重要的调节作用，但关于外源油菜素内酯
缓解不良环境下植株光化学效率下降的机理仍不清
楚．光合速率下降的原因有气孔因素也有非气孔因
素［３９］ ．一定条件下，若 Ｃ ｉ 明显下降，Ｐｎ下降，Ｃ ｉ与 ｇｓ
变化方向相同，Ｐｎ降低是受气孔因素限制；如果 ｇｓ
下降伴随 Ｃ ｉ升高或维持不变，那么 Ｐｎ的降低是由叶
肉细胞同化力下降等非气孔因素导致的［４０］ ．有研究
表明，弱光下番茄幼苗、低温弱光下黄瓜幼苗叶片的
Ｐｎ和 ｇｓ显著降低，而 Ｃ ｉ明显升高，Ｐｎ下降的主要原
因是非气孔限制因素［９，１１］；而在硝酸钙胁迫下黄瓜
幼苗及低温、弱光、盐胁迫下辣椒幼苗的 ｇｓ与 Ｃ ｉ同
时下降，Ｐｎ下降，其主要原因是气孔限制因素［２４，３８］ ．
本研究中，亚适宜温光盐环境下，黄瓜幼苗的 Ｐｎ、
Ｃ ｉ、ｇｓ与对照相比均显著下降，表明亚适宜温光盐下
黄瓜叶片气孔扩张阻力增加，则 ｇｓ 降低，ＣＯ２ 吸量
收减少，从而导致 Ｐｎ降低，气孔限制是阻碍亚适宜
温光盐胁迫下黄瓜幼苗光合速率降低的主要原因．
在增施 ＥＢＲ后，植株叶片 ｇｓ 增加，气孔扩张阻力下
降，有利于吸收更多的 ＣＯ２，Ｐｎ 较非 ＥＢＲ 处理显著
增加，但 Ｃ ｉ维持不变．这表明 ＥＢＲ 并不是完全通过
减少气孔限制来提高光合作用的．
综上所述，亚适宜温光盐环境下活性氧代谢异
常、膜脂过氧化加剧，黄瓜幼苗光合性能下降，生长
受抑制；ＥＢＲ处理提高了黄瓜幼苗叶片中抗氧化酶
活性，有效地清除活性氧，减少膜脂过氧化程度，进
而维持了较高的光合性能，有效促进亚适宜温光盐
环境下幼苗的生长．另外，叶绿体不仅是光合作用的
重要场所，也是植物活性氧（ＲＯＳ）产生的主要源泉，
叶绿体的 ＰＳⅠ和 ＰＳⅡ反应中心均是 ＲＯＳ 产生的主
要位点．今后将在此基础上针对叶绿体，从其结构、
抗氧化系统、多胺变化、蛋白及基因表达等方面进一
步研究外源油菜素内酯调节亚适温光盐环境下黄瓜
光合性能的生物学作用机制．
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［３１］　 Ｆａｒｉｄｕｄｄｉｎ Ｑ， Ｙｕｓｕｆ Ｍ， Ａｈｍａｄ Ｉ， ｅｔ ａｌ． Ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅ⁃
ｒｏｉｄｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓ⁃
ｓｅｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２０１４， ５８： ９－１７
［３２］　 Ｌｕ Ｘ⁃Ｍ （陆晓民）， Ｓｕｎ Ｊ （孙　 锦）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ （郭世
荣）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ２４⁃ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ ｏｎ
ｔｈｅ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｈｙｐｏｘｉａ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
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ｉｎｄｕｃｅｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ
Ｌ． ｕｎｄｅｒ Ｚｎ ｍｅｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏ⁃
６５７２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｌｏｇｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔｓ， ２０１０， １６： ２８５－２９３
［３４］　 Ｗｕ ＸＸ， Ｙａｏ ＸＦ， Ｃｈｅｎ ＪＬ， ｅｔ ａｌ． Ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓ ｐｒｏ⁃
ｔｅｃｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｅｇｇｐｌａｎｔ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ ｈｉｇｈ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ
Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２０１４， ３６： ２５１－２６１
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ｓａｌｔ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｎｕ⁃
ｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ ｓｏｌｕｔｅｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｈａｎ⁃
ｃｉｎｇ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｗｈｅａｔ （Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）．
Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２０１３， ３５： ７２９－７４０
［３６］　 Ｙｉｎ Ｂ （尹　 博）， Ｌｉａｎｇ Ｇ⁃Ｐ （梁国鹏）， Ｊｉａ Ｗ （贾　
文）， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＥＢＲ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｕ， Ｆｅ ａｎｄ Ｚｎ ｉｎ ｔｏ⁃
ｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ Ｃｕ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏ⁃
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ （中国生态农业学报）， ２０１４， ２２（５）： ５７８－
５８４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｇ （张志刚）， Ｓｈａｎｇ Ｑ⁃Ｍ （尚庆茂）， Ｗａｎｇ
Ｌ⁃Ｈ （王立浩）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙ⁃
ｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｐｅｐｐｅｒ ｌｅａｆ ｃｅｌｌｓ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕ⁃
ｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报）， ２００９， ３６（１１）： １６０３－ １６１０
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｇ （张志刚）， Ｓｈａｎｇ Ｑ⁃Ｍ （尚庆茂）． Ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ， ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ
Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２０１０， ４３（１）： １２３－１３１ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｆａｒｑｕｈａｒ ＧＤ， Ｓｈａｒｋｙ ＴＤ． Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９８２， ３３： ３１７－３４５
［４０］　 Ｌｉａｎｇ Ｆ （梁 　 芳）， Ｚｈｅｎｇ Ｃ⁃Ｓ （郑成淑）， Ｓｕｎ Ｘ⁃Ｚ
（孙宪芝）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｗｅａｋ
ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｃｕｔ ｆｌｏｗｅｒ ｃｈｒｙ⁃
ｓａｎｔｈｅｍｕｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２０１０， ２１（１）： ２９－３５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 吴　 秀，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事设
施园艺与无土栽培研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｕｘｉｕ３５１３＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
７５７２９期　 　 　 　 　 　 　 吴　 秀等： 亚适宜温光盐环境下油菜素内酯对黄瓜幼苗抗氧化系统及光合作用的影响