全 文 ：大兴安岭北部樟子松树轮 啄13C的高向变化
及其与树轮宽度的关系*
商志远1**摇 王摇 建1 摇 张摇 文1,2 摇 李彦彦1 摇 崔明星3,4 摇 陈振举4 摇 赵兴云5,6
( 1南京师范大学地理科学学院, 南京 210023; 2山西农业大学信息学院, 山西太谷 030800; 3中国科学院东北地理与农业生态
研究所, 长春 130012; 4中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 5山东省水土保持与环境保育重点实验室, 山东临沂
276000; 6临沂大学资源环境学院, 山东临沂 276000)
摘摇 要摇 通过对大兴安岭北部樟子松树轮样品高向的年轮宽度和稳定碳同位素比率(啄13C)
进行测定,分析了高向上 啄13C的变化特征及其与年轮宽度的关系.结果表明: 在木质部全轮、
早材和树皮内皮 3 种成分中,样品高向 啄13C均呈现由顶部至基部先显著增加,在冠层底部达
到最大值,再向下迅速减少至谷值的变化趋势.早晚材平均宽度比由基部至顶部增大.高向上
啄13C年均值序列与轮宽年均值序列呈现较为明显的反向对应关系,与早晚材宽度比年均值序
列呈现在冠层以上较为一致的变化趋势.样本高向上年轮宽度序列及 啄13C序列均存在不同程
度的显著差异,啄13C值的高向变化与年际变化基本处于同一量级.树体高向 啄13C 序列逐年变
化趋势基本一致,同一高度盘的 啄13C序列与年轮宽度序列基本呈负相关,但不同高度的显著
性有所差异.
关键词摇 树轮摇 碳同位素比率摇 年轮宽度摇 樟子松
*国家自然科学基金项目(41271204,41072139)和江苏省普通高校研究生科研创新计划项目(CX09B鄄298Z)资助.
**通讯作者. E鄄mail: szy268@ 163. com
2012鄄05鄄01 收稿,2012鄄11鄄01 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)01-0001-09摇 中图分类号摇 S718. 45摇 文献标识码摇 A
Vertical variability of Pinus sylvestris var. mongolica tree ring 啄13C and its relationship with
tree ring width in northern Daxing爷 an Mountains of Northeast China. SHANG Zhi鄄yuan1,
WANG Jian1, ZHANG Wen1,2, LI Yan鄄yan1, CUI Ming鄄xing3,4, CHEN Zhen鄄ju4, ZHAO Xing鄄
yun5,6 ( 1 College of Geographical Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210023, China;
2College of Information, Shanxi Agricultural University, Taigu 030800, Shanxi, China; 3Northeast
Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, China;
4 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 5Shandong
Province Key Laboratory of Water and Soil Conservation and Environmental Protection, Linyi
276000, Shandong, China; 6College of Resources and Environment, Linyi University, Linyi
276000, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(1): 1-9.
Abstract: A measurement was made on the vertical direction tree ring stable carbon isotope ratio
(啄13C) and tree ring width of Pinus sylvestris var. mongolica in northern Daxing爷 an Mountains of
Northeast China, with the relationship between the vertical direction variations of the tree ring 啄13C
and tree ring width analyzed. In the whole ring of xylem, earlywood (EW) and bark endodermis,
the 啄13C all exhibited an increasing trend from the top to the base at first, with the maximum at the
bottom of tree crown, and then, decreased rapidly to the minimum downward. The EW and late鄄
wood (LW) had an increasing ratio of average tree ring width from the base to the top. The average
annual sequence of the 啄13C in vertical direction had an obvious reverse correspondence with the av鄄
erage annual sequence of tree ring width, and had a trend comparatively in line with the average an鄄
nual sequence of the tree ring width ratio of EW to LW above tree crown. The variance analysis
showed that there existed significant differences in the sequences of tree ring 啄13C and ring width in
vertical direction, and the magnitude of vertical 啄13C variability was basically the same as that of the
inter鄄annual 啄13 C variability. The year鄄to鄄year variation trend of the vertical 啄13 C sequence was
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 1 月摇 第 24 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2013,24(1): 1-9
approximately identical. For each sample, the 啄13 C sequence at the same heights was negatively
correlated with the ring width sequence, but the statistical significance differed with tree height.
Key words: tree ring; 啄13C; ring width; Pinus sylvestris var. mongolica.
摇 摇 树轮稳定碳同位素年表具有定年准确、分辨率
高等优势.与年轮宽度或密度指标相比,其为获取研
究点代表性的稳定同位素信号所需的树轮样本量要
少得多[1],尤其在树木生长受多种限制因子影响的
地区,更适于利用树轮稳定碳同位素比率(啄13C)的
年际序列进行气候重建[2-3] .因而,树轮 啄13C 指标在
古气候重建、同位素水文学、植物生理生态及环境污
染等领域的研究中得到日益广泛的应用[4] . 目前在
规范的树轮稳定同位素研究中,通常在树体距离地
面 0郾 5 ~ 1郾 5 m高度处取样,但有学者质疑年龄效应
是否会影响树轮 啄13C,并认为其同时也可能与同位
素幼龄效应密切相关.在利用树轮 啄13C 重建某区域
气候或环境要素时,同一树种同一个体的不同取样
高度的 啄13C存在差异,将对气候或环境重建所得到
的结果造成不同程度的不确定性[1] . 一些树轮高向
啄13C的研究表明,随着树高的增长,树轮碳同位素分
馏出现不同程度的线性下降,其中半数研究达到极
显著水平[5-9] . 在过去的 30 年中,已有很多文献探
讨了树木高度与稳定碳同位素分馏的关系,但由于
控制高向生长因素的复杂性,树木高度与碳同位素
分馏特征之间的关系仍不十分清楚[10-13],而且径向
和高向生长序列的综合对比分析,以及高向生长对
环境变化的响应等方面的研究相对薄弱[14] . 此外,
树木单轮内存在显著的稳定碳同位素比率(啄13C)变
化[15-16],这与树木不同材质的形成时段所处的环境
条件密切相关.目前,从树轮早、晚材宽度比例在高
向上变化的角度来分析树轮 啄13C 值高向变化的研
究仍然缺乏.本研究通过分析樟子松(Pinus sylvestris
var郾 mongolica)同一个体不同树高处 啄13C 的变化特
征,比较早、晚材材质比例与 啄13C 的关系在高向上
的变化,以便今后对树轮稳定碳同位素的高向迁移
机理进行深入探讨.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
采样点地处大兴安岭林区伊勒呼里山北坡的黑
龙江省大兴安岭地区新林林业局,平均海拔 670 m,
在森林立地类型划分上属于伊勒呼里山北坡立地亚
区[17],北界为黑龙江支流呼玛河上游,南界为伊勒
呼里山山脊,山岭坡缓谷宽,丘陵连绵起伏,河流纵
横密布.该区属寒温带大陆性季风气候, 有明显的
山地气候特点.据新林气象站(51毅42忆 N,124毅20忆 E,
海拔 494郾 6 m) 1972 年 1 月建站以来的气象数据统
计,该区年均温-2郾 54 益,1 月均温-25郾 5 益,7 月均
温 18郾 1 益, 年均降水量 519郾 4 mm,降水多集中在 6
月下旬至 9 月中旬,年平均日照时数 2383郾 6 h,无霜
期 90 ~ 100 d.年总辐射量 4200 MJ·m-2,年均蒸发
量 952郾 7 mm,逸10 益积温 1430 益,年平均风速 2 ~
3 m·s-1 .土壤主要为山地棕色针叶林土和沼泽土.
森林树种组成有兴安落叶松(Larix gmelinii)、樟子
松、云杉(Picea spp. )和桦树(Betula spp. )等,其中,
樟子松多分布在海拔 600 m 以下的低山上部,为小
块纯林或零星散生,并伴有少量落叶松混生[17-18] .
1郾 2摇 样品采集与处理
本研究所用样本为两株樟子松 (编号 BZ4鄄09
和 BZ4鄄10),于 2008 年 7 月在新林林业局碧洲林场
后山采集.两株样树所处的郁闭度在 0郾 4 ~ 0郾 5, 每
株树均从距地面 0郾 2 m 处开始截取第 1 个树盘,然
后向上每隔 2 m横向截取 1 个树盘,直到树冠顶部
(距地面高度分别为 2郾 2 m,4郾 2 m,6郾 2 m,…,编号
分别为 BZ4鄄09a,BZ4鄄09b,…,BZ4鄄09g,共 7 个盘,以
及 BZ4鄄10a,BZ4鄄10b,…,BZ4鄄10h,共 8 个盘,均剔
除最顶端 2 ~ 3 m 的部分). 此外,分别在两株树距
地面 1郾 2 m左右单独横向截取一个树盘作为胸径高
度的样本(编号分别为 BZ4鄄09A 和 BZ4鄄10A),样本
采集前做好方位标识.在林场后山采集 31 株樟子松
的 71 根树芯用于交叉定年.将树盘和树芯样本运回
实验室,置于阴凉通风处晾干,用干砂纸打磨样本表
面至早晚材界限清晰. 利用 AcuRite 年轮宽度仪的
MeasureJ2X测量系统(VoorTech 咨询公司,美国)对
树盘(芯)的逐年生长轮按北(N)、东(E)、南(S)和
西(W)4 个方位进行宽度测量(南北两方位分早、晚
材进行宽度测量),测量精度 0郾 001 mm,并利用
COFECHA程序对宽度序列进行交叉定年检验,样
树的基本信息见表 1.
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 样本剥取 摇 在体式显微镜下,以光滑的玻璃
垫板为衬垫,用手术刀对已做好标识的各高向树盘
2 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 样树的基本信息
Table 1摇 Basic information of the tree samples
树盘编号
Sample
No郾
地理位置
Location
海拔
Altitude
(m)
树龄
Tree age
(a)
坡向
Aspect
(毅)
坡度
Slope
(毅)
树高
Tree height
(m)
胸径
DBH
(cm)
树冠高度
Crown height
(m)
BZ4鄄09 51毅57忆 N, 124毅36忆 E 497 120 195 8 17 43郾 6 9
BZ4鄄10 51毅56忆 N, 124毅36忆 E 494 122 213 11 18 51郾 9 7
均逐年剥取南(S)方向的 6 年(2003—2008 年)样品
(按照 5毅 ~ 10毅的范围,即以北方向为 0毅,剥取范围
限定在 180毅 依5毅内,其中 2003—2007 年为全年材
质,2008 年为早材材质),在电子天平上称量,确保
每年的样品不少于 0郾 2 g.对两株树 1郾 2 m以外的其
余高向树盘南向靠近形成层部位的树皮内皮组织进
行剥离,确保质量不少于 0郾 2 g. 所有剥离的样品装
入牛皮纸袋并标识,50 ~ 60 益烘干,研磨,过 60 目
筛.剥取称量及干燥过程严格规范操作步骤,防止样
品间的混淆及外来杂质的混入.
1郾 3郾 2 纤维素提取及检验 摇 采用索式抽提法[19]对
样品进行综纤维素提取.为保证试验的精度,抽样选
取所提取的纤维素样品在傅里叶变换红外光谱仪
(FTIR NEXUS670 型,Nicolet 公司,美国)上进行红
外光谱扫描分析,以检验利用此流程提取的综纤维
素纯度是否符合标准. 参考文献[20],比较波长在
1736 和 1372 cm-1等综纤维素特征吸收峰处的透射
率波形,结果显示波形过渡平滑无尖峰,表明此流程
提取的纤维素样品纯度符合标准,可满足本研究的
要求.
1郾 3郾 3 样品 啄13C测定摇 将提取好的综纤维素样品送
入同位素比例质谱仪 ( Thermo Finnigan鄄Deltaplus
XP, Finnigan MAT公司,美国)自动进样器,以测定
样品的碳同位素13C / 12C 值,采用尿素标准样(URE鄄
A,啄13C = -49郾 1译)进行校验,测定结果相对于 PDB
标准表示为 啄13CPDB(简写为 啄13C),计算公式[21]:
啄13C = [( 13C / 12Csample) / ( 13C / 12Cstandard) - 1] 伊
1000译
整个流程分析误差臆0郾 15译.
1郾 4摇 数据处理
对两树轮各高度盘 2003—2008 年的 啄13C 序列
进行方差分析. BZ4鄄09 的计算公式为:
SSe =移
8
i = 1
移
6
j = 1
(yij - 軃y) 2
SSt = 6 伊 移
8
j = 1
(軃yi - 軃y) 2
SST =移
48
j = 1
(yij - 軃y) 2
FBZ4鄄09 = (SSt / 7) / (SSe / 40)
BZ4鄄10 的计算公式为:
SSe =移
9
i = 1
移
6
j = 1
(yij - 軃y) 2
SSt = 6 伊 移
9
j = 1
(軃yi - 軃y) 2
SST =移
54
j = 1
(yij - 軃y) 2
FBZ4鄄10 = (SSt / 8) / (SSe / 45)
式中: yij为各高度的历年 啄13 C 值; 軃yi 为各高度
2003—2008 年的平均值;軃y 为总体平均值;i 为高度
序号(BZ4鄄09 为 i = a,A,b,郾 郾 郾 ,g; BZ4鄄10 为 i = a,
A,b,…,h); j 代表年序号( j = 1,2,…,6,分别对应
2003,2004,…,2008 年);SSe 代表个体内 啄13C 高向
之间的离差平方和(即年际变异);SSt 代表 啄13C 各
高向的平均值对总体平均值的离差平方和(即高向
之间的变异);SST 代表年际内部的离差平方和(即
总变异).
所有数据采用 Excel 2003 和 SPSS 17郾 0 软件进
行统计分析,采用 Origin 8郾 0 作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 樟子松树轮 啄13C的统计结果
由表 2可以看出,两株样树不同高度的 啄13C 序
列极值及平均值均有所不同,而各自的标准差指标在
e号盘部位(对应 8郾 2 m)相对较低,而靠近根部的
BZ4鄄09a和 A盘,以及 BZ4鄄10A和 b盘相对较高.
2郾 2摇 樟子松树轮 啄13C的高向变化
由图 1 可以看出, 2003—2008 年连续 6 年间,
无论是全年材质的多年值、早材材质,还是树皮内皮
成分,两株樟子松样本的树轮高向 啄13C 均大致呈现
如下变化趋势:由顶部至基部先显著增加,在冠层底
部附近达到最大值(BZ4鄄09e,BZ4鄄10f),再向下迅速
减少至极小值(BZ4鄄09d,BZ4鄄10e).
2郾 3摇 樟子松树轮的高向宽度序列及 啄13C序列比较
为综合比较年轮宽度及 啄13C 两指标序列在高
向和年际上的差别,将两样本不同高度盘 2003—
2007年的年轮宽度序列及啄13C序列进行单因素方
31 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 商志远等: 大兴安岭北部樟子松树轮 啄13C的高向变化及其与树轮宽度的关系摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 2003—2008 年樟子松高向树盘 啄13C的统计结果
Table 2摇 Statistical results of the 啄13C sequences at different heights of the tree鄄ring samples (2003-2008)
盘号
Sample No郾
全距
Range
(译)
极小值
Minimum
(译)
极大值
Maximum
(译)
平均值
Mean
(译)
标准差
SD
(译)
偏度
Deviation
峰度
Kurtosis
BZ4鄄09a 3郾 141 -27郾 598 -24郾 457 -26郾 175 1郾 065 0郾 503 0郾 816
BZ4鄄09A 3郾 505 -27郾 856 -24郾 351 -25郾 854 1郾 306 -0郾 402 -0郾 484
BZ4鄄09b 1郾 888 -26郾 117 -24郾 229 -24郾 932 0郾 662 -1郾 316 1郾 927
BZ4鄄09c 1郾 715 -25郾 483 -23郾 768 -24郾 689 0郾 695 0郾 043 -1郾 907
BZ4鄄09d 1郾 763 -26郾 379 -24郾 616 -25郾 758 0郾 657 1郾 125 1郾 073
BZ4鄄09e 0郾 843 -24郾 610 -23郾 767 -24郾 226 0郾 330 0郾 227 -1郾 766
BZ4鄄09f 2郾 294 -25郾 930 -23郾 636 -24郾 768 0郾 759 -0郾 047 1郾 139
BZ4鄄09g 1郾 538 -26郾 069 -24郾 531 -25郾 637 0郾 657 1郾 289 0郾 056
BZ4鄄10a 1郾 956 -25郾 500 -23郾 544 -24郾 376 0郾 696 -0郾 580 0郾 379
BZ4鄄10A 1郾 955 -25郾 987 -24郾 032 -25郾 096 0郾 718 0郾 181 -0郾 550
BZ4鄄10b 3郾 353 -26郾 366 -23郾 013 -24郾 532 1郾 249 -0郾 394 -0郾 839
BZ4鄄10c 1郾 861 -26郾 018 -24郾 157 -24郾 953 0郾 680 -0郾 411 -0郾 046
BZ4鄄10d 2郾 129 -26郾 183 -24郾 054 -25郾 122 0郾 857 -0郾 272 -1郾 611
BZ4鄄10e 1郾 667 -26郾 713 -25郾 046 -25郾 986 0郾 584 0郾 546 0郾 448
BZ4鄄10f 1郾 538 -25郾 643 -24郾 105 -24郾 817 0郾 592 -0郾 245 -1郾 627
BZ4鄄10g 1郾 730 -25郾 744 -24郾 014 -25郾 105 0郾 641 1郾 046 0郾 672
BZ4鄄10h 0郾 809 -26郾 379 -25郾 570 -25郾 953 0郾 301 0郾 040 -0郾 805
表 3摇 2003—2007 年樟子松不同高度盘的年轮宽度序列及 啄13C序列方差分析
Table 3摇 ANOVA of ring width sequences and 啄13C sequences at different tree heights (2003-2007)
变异来源
Source of variation
平方和
SS
自由度
df
均方
MS
F P
年轮宽度 BZ4鄄09 玉 1990889郾 90 7 284412郾 843 7郾 06 <0郾 001
Tree鄄ring width 域 357279郾 85 4 89319郾 963 1郾 07 0郾 386
BZ4鄄10 玉 1865561郾 11 8 233195郾 139 6郾 50 <0郾 001
域 911469郾 83 4 227867郾 456 4郾 06 0郾 007
年轮 啄13C BZ4鄄09 玉 21郾 18 7 3郾 025 6郾 42 <0郾 001
Tree鄄ring 啄13C 域 6郾 33 4 1郾 582 1郾 85 0郾 141
BZ4鄄10 玉 9郾 28 8 1郾 159 2郾 51 0郾 028
域 4郾 54 4 1郾 134 1郾 89 0郾 134
玉:高向 Vertical; 域:年际 Interannual.
差分析. 结果表明,樟子松样本 2003—2007 年的年
轮宽度和 啄13C序列在不同高度之间均存在差异,且
其差异显著程度都大于相应的年际序列(表 3).
摇 摇 从两样本树轮 啄13C 的高向与年际变化对比来
看,无论是变化幅度还是平均值的最大差值,二者基
本处于同一量级(表 4),这也说明树轮 啄13C 值的高
向变化的差异不容忽视.
表 4摇 不同高度盘 啄13C的高向变化与年际变化的对比
Table 4摇 Comparison between height and interannual vari鄄
ations of different height 啄13C sequences (译)
项目
Item
变化幅度
Amplitude of variation
BZ4鄄09 BZ4鄄10
均值的最大差值
Maximum difference of mean
BZ4鄄09 BZ4鄄10
高向 Height 0郾 980 ~ 3郾 441 1郾 038 ~ 3郾 348 1郾 815 1郾 610
年际 Interannual 0郾 843 ~ 3郾 505 0郾 809 ~ 3郾 353 1郾 696 1郾 353
2郾 4摇 樟子松树轮高向 啄13C序列的相关性
由表 5 可以看出,除内皮层的高向序列之外,
樟子松树轮所有年份序列之间均呈正相关,个别年
份之间达到显著性水平,表明树体高向上的 啄13C 序
列逐年变化趋势基本一致. 而各年份与树皮内皮层
的高向序列之间的相关性较弱,甚至出现负相关,这
可能与内皮层的组织结构和木质部不同有关.
摇 摇 对两样树的同高度树盘 6 年 啄13C 序列(2003—
2007 年为全年,2008 年为早材)求相关(表 6),结果
表明,同一高度两样本的 啄13C 序列均呈正相关,个
别高度上达到显著性水平. 这说明两样本在同高度
上 啄13C的年际变化趋势基本相同,反映了共同的外
界环境变化,也意味着在同一生长环境内,不同个体
在同一树高处获取的年轮 啄13C 序列具有较明显的
共性特征.
4 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 不同树高樟子松树轮的全轮、早材和树皮内皮 啄13C值
的变化
Fig. 1摇 Variation of tree ring 啄13 C values of whole ring, early
wood and endodermis at different tree heights郾
图 2摇 不同高向盘的早晚材宽度比(南北, 1972—2007 平均
值)
Fig. 2摇 Width ratio of earlywood (EW) to latewood (LW) from
1972 to 2007 in different tree heights (mean value of south radi鄄
us and north radius)郾
摇 摇 将两株样树 2003—2007 年全年 啄13C及 2008 年
早材 啄13C组成 6 年年际序列,计算每棵树各自高向
树盘年际序列之间的相关系数(表 7).结果表明,虽
然序列长度仅 6 年,但两株样树的高向盘之间绝大
多数呈正相关,个别年份之间达到显著性水平.这说
明树体在不同高度上对环境要素的响应基本同步变
化.树木叶片中有机物的碳同位素包含的环境信息
在树干中得以保存,但不同高度的响应程度有所
差异.
摇 摇 由图 2 可以看出,随着树高的增加,两样本不同
高度盘在 1972—2007 年间南北两方向早晚材平均
宽度比值增大,早材所占比例由顶部到基部逐渐减
小.而且两样本均在树干中段(BZ4鄄09d,BZ4鄄10e)
出现一个极小值,对应于各自 啄13C 的极小值区域,
表明早材占全年轮宽比例和年轮 啄13C 值在冠层底
部出现谷值.
2郾 5摇 樟子松树轮高向宽度序列及 啄13C序列的变化
为了便于比较两样本的高向 啄13C 序列、年轮宽
度和早晚材宽度比序列,对两株样树不同高向树盘
(A号盘除外)2003—2007 年的南向宽度取平均值,
组成高向宽度变化序列,2003—2007 年的南向每年
早晚材宽度比取平均值组成高向早晚材宽度比序
列,与 2003—2007 年的高向 啄13C 序列对比. 由图 3
可以看出, 随树高增加,两样本 5 年的宽度平均值
基本呈减小—增大—减小—增大,总体呈上升趋势;
啄13C 序列随树高增加呈增大—减小—增大—减小,
总体呈下降趋势;而早晚材宽度比序列与 啄13C 序列
在树干上半部的变化趋势相吻合,基本对应各自树
冠的底端部位,树干下半部略有不同,但未呈现出明
51 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 商志远等: 大兴安岭北部樟子松树轮 啄13C的高向变化及其与树轮宽度的关系摇 摇 摇 摇 摇
表 5摇 两样本 2003—2008 年及树皮内皮的 啄13C高向序列的相关系数
Table 5摇 Correlation coefficients of the 啄13C sequences between years from 2003 to 2008 and endodermis for the two samples
2003 2004 2005 2006 2007 2008 树皮内皮
Endodermis
2003 0郾 468 0郾 610 0郾 570 0郾 302 0郾 662 0郾 061
2004 0郾 836** 0郾 144 0郾 658 0郾 477 0郾 702* -0郾 055
2005 0郾 631 0郾 586 0郾 369 0郾 084 0郾 180 0郾 190
2006 0郾 779* 0郾 738* 0郾 781* 0郾 383 0郾 776* 0郾 168
2007 0郾 617 0郾 756* 0郾 607 0郾 712* 0郾 470 0郾 132
2008 0郾 489 0郾 619 0郾 744* 0郾 614 0郾 395 0郾 294
树皮内皮 Endodermis 0郾 166 0郾 034 0郾 682 0郾 366 -0郾 018 0郾 391
左下部分为 BZ4鄄09 号树,右上部分为 BZ4鄄10 号树 The bottom left and top right represented BZ4鄄09 and BZ4鄄10, respectively郾 *P<0郾 05; ** P<
0郾 01郾 下同 The same below郾
表 6摇 2003—2008 两样本同一高度盘 啄13C年际序列的相关
系数
Table 6 摇 Correlation coefficients of the annual 啄13 C se鄄
quences between two samples for the same height (2003 -
2008)
盘号
Sample No郾
相关系数
Correlation coefficient
g鄄g 0郾 942**
f鄄f 0郾 228
e鄄e 0郾 175
d鄄d 0郾 567
c鄄c 0郾 815*
b鄄b 0郾 630
A鄄A 0郾 031
a鄄a 0郾 684
显的对应变化趋势.
2郾 6摇 樟子松树轮高向宽度序列及 啄13C 序列的相关
性
为尽可能排除树木自身不同生长阶段特性对气
候重建因素的影响,根据两样本的原始宽度测量结
果,选取的树轮 啄13C测定阶段均处于树木生长的稳
定期或衰老期.测定结果表明,两样树各自顶端盘的
年龄已达到成熟期(BZ4鄄09g 为 58 a,BZ4鄄10h 为 67
a),因此 2003—2007 年为树木生长曲线的稳定期,
对样本的年轮宽度和 啄13C 序列进行高低频分离的
去趋势操作的必要性已不大,采用上述两指标的原
始序列进行相关分析能够满足研究要求. 由表 8 可
以看出,绝大多数 啄13C 序列与宽度序列呈负相关,
个别高度上达到显著性水平,但不同高度的显著性
有所不同.说明树木生长的宽度越宽,其对应的树轮
啄13C值越低.树轮宽度和稳定同位素指标能够对外
界气候变化做出一致的响应.尤其是 BZ4鄄09d 盘和
BZ4鄄10e盘的 啄13C序列与年轮宽度序列之间的负相
关系数较高,恰好对应各自年轮 啄13C的极小值.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 树干不同高度的早晚材比例
在每一生长季,树体的不同部位的发育时间不
同,高向生长始于树木顶端并逐步向基部扩展[22] .
每年生长季初期,叶芽膨大和伸长后,形成层开始由
顶部向基部方向发育,因而树木基部的形成层最后
开始分化[23-25];而生长季结束时,树木基部最老的
形成层组织首先休眠,由基部向顶部结束发育[26] .
表 7摇 两样本不同高度的 啄13C年际序列的相关系数
Table 7摇 Correlation coefficients of the annual 啄13C sequences of the two samples for different heights
盘号
Sample No郾
g f e d c b A a
h 0郾 351 -0郾 035 0郾 624 0郾 670 -0郾 162 -0郾 057 -0郾 207 0郾 221
g -0郾 359 0郾 112 0郾 485 0郾 633 0郾 779 0郾 515 0郾 536
f 0郾 635 0郾 370 0郾 361 0郾 298 -0郾 206 0郾 264 0郾 421
e 0郾 807 0郾 622 0郾 276 0郾 189 0郾 119 -0郾 343 0郾 195
d 0郾 874* 0郾 640 0郾 954** 0郾 307 0郾 106 0郾 532 0郾 718
c 0郾 448 0郾 692 0郾 172 0郾 138 0郾 823* 0郾 729 0郾 622
b 0郾 570 0郾 726 0郾 565 0郾 434 0郾 703 0郾 525 0郾 223
A 0郾 783 0郾 427 0郾 800 0郾 753 0郾 368 0郾 390 0郾 619
a 0郾 785 0郾 582 0郾 856* 0郾 883* 0郾 265 0郾 282 0郾 913*
6 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 3摇 樟子松不同高向盘的 啄13C序列、年轮宽度序列和早晚
材宽度比序列对比(南向, 2003—2007 年平均值)
Fig. 3摇 Sequences of 啄13C values and ring widths and the width
ratios of earlywood ( EW) to latewood ( LW) at different tree
heights (mean values of 2003-2007, south radius)郾
表 8摇 2003—2007 两样本同一高度的 啄13C年际序列与对应
树轮宽度序列的相关系数
Table 8 摇 Correlation coefficients between the annual 啄13C
sequences and homologous ring width sequences for the two
samples (2003-2007)
盘号
Sample No郾
相关系数 Correlation coefficient
BZ4鄄09 BZ4鄄10
h -0郾 722
g -0郾 344 -0郾 966**
f -0郾 445 0郾 007
e -0郾 537 -0郾 729
d -0郾 591 -0郾 494
c 0郾 166 -0郾 247
b -0郾 208 -0郾 786
A -0郾 862 -0郾 087
a -0郾 630 -0郾 125
也就是说,树木基部较顶部的生长活动时期短.结合
樟子松高向生长和径向生长之间的差异,表明樟子
松的高向生长过程中,早材为高向生长的主要部分,
而晚材为径向生长的主要部分. 本研究两样本高向
上早晚材平均宽度比值(图 2)为南北两方向分别测
量后取平均的 36 年均值,在一定程度上消除了方位
因素和年际因素造成的差异,可以视为样本周向的
早晚材材质比例在高向上的多年平均变化趋势. 两
样本在树干中段出现的早晚材宽度比例极小值
(BZ4鄄09 为 d处,BZ4鄄10 为 e 处),意味着晚材率的
极大值.一般来说,早材 啄13C 主要反映了前一年的
环境条件及内在水分利用率的变化,而晚材 啄13C 主
要反映当年的环境条件变化[27-28] .本研究的两样本
在各自树干中部晚材比例增加,同时该部位年轮
啄13C与年轮宽度之间的负相关性显著提高,很可能
指示此两指标对外界气候或环境要素的响应程度在
该部位相对明显.同时也表明相对于早材,晚材对气
候要素响应程度更为敏感,进而从高向角度支持了
该论点.
有研究发现,相对于叶片和茎部,叶芽中的淀粉
一般含有较高的 啄13 C 值[28-30],而成年针叶树年内
啄13C值通常是早期时段(早材—早晚材过渡段)高
于晚期时段(早晚材过渡段—晚材) [31] .本研究的两
棵树各自顶端盘(BZ4鄄09g 和 BZ4鄄10h)的年龄已达
到成熟期,1972 年已分别处于各顶端盘形成层年轮
形成之后的第 22 年 ( BZ4鄄09g)和第 31 年 ( BZ4鄄
10h),早晚材宽度分析所采用的 1972—2007 年已位
于幼龄之后的阶段,年龄差异对高向上早晚材比例
的差异影响已不再显著(图 2). 可以认为,在高向
上,早材比例较高的部位的 啄13C 值一般比早材比例
较低的部位高,而在冠层底部早材比例达到极小值
的区域,相应的 啄13C值也相对较低(图 1).
3郾 2摇 树轮 啄13C与材质在高向上的变化
Nguyen鄄Queyrens等[14]研究发现, 法国沙地海
岸松(Pinus pinaster)树轮 啄13C的高向变化幅度均在
1译左右,标准差为 0郾 22译.本研究中,两棵树的啄13C
平均高向变化幅度分别为 2郾 09译和 1郾 89译,而标准
差平均都超过了 0郾 7译. 李明财等[32]发现,林线地
区急尖长苞冷杉(Abies georgei)光合作用后存在明
显的碳同位素分馏,且光合产物在运输过程中也发
生了分馏.另有研究表明,水力导度较低的长枝条的
啄13C相对较低,反过来又对气孔导度产生更大的限
制,而长枝条一般位于树冠底部[22,33] .本研究中,由
顶部至基部的 啄13C先显著增加,在冠层底部达到最
大值,再向下迅速减少至极小值. 有研究表明,树木
冠层内部的 啄13C变化与太阳辐射强度密切相关,但
太阳辐射对 啄13C 变化是否有直接或间接的影响尚
不明确[34-36] .木质部或韧皮部的 啄13C显示了与叶片
71 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 商志远等: 大兴安岭北部樟子松树轮 啄13C的高向变化及其与树轮宽度的关系摇 摇 摇 摇 摇
沿冠层的垂直变化类似的趋势[7,14,37-38],也有研究
认为,这可能反映了植被在既定气候条件下不同的
碳同位素分馏机理[6-7,32] . 通常,树木的冠层在光合
作用的有机物质合成和稳定碳同位素分馏过程中发
挥了重要作用,非光合作用器官 啄13C 值从嫩枝到树
干逐渐富集[32] . 本研究表明,在树木叶片进行光合
作用合成的有机物向分支及树干传输过程中,在树
冠内部中心处,叶片合成的有机物质汇聚达到峰值,
生长季早期材质所占比例相对较高,有利于形成较
高的 啄13C值,使得树干冠层及以上部位的 啄13C 值随
高度出现一定规律的变化;而由此向下传输的过程
中,树体内部产生了营养物质周向的均衡,导致冠层
下部的 啄13C变化无明显规律.
本研究的两棵样本均为成年树,树龄大致相同,
所处立地环境类似,但年轮高向的 啄13C 变化却存在
明显的树间差异,尤其是两棵树在林冠上部 啄13C 的
变化相对一致,而下部差异较大,这可能与根系土壤
条件等因素有关. 或者说,在树龄、冠型和冠高等因
素基本相同的情况下,树木冠层部分的 啄13C 受环境
温度、降水及光照等因素的影响较为显著,而树干下
部受根系中的土壤水力条件等因素的影响更为重
要.同时也说明,目前以少量样本非连续性高度的
啄13C值来单纯判定树木高向上是否存在同位素的分
馏效应,或者整体判定树木高向上 啄13C 是否存在规
律性的变化趋势有嫌主观和粗略.另外,由表 6 可以
看出,两样本同一树高处 啄13C 年序列的相关性在不
同高度之间差异较大,冠层底部附近(e鄄e)和胸高处
(A鄄A)均处于极小值. 由于本文分析的序列长度较
短,这一结果有待进一步验证.
树轮 啄13C 的高向差异可能是树木在合成木质
时利用了不同高度的叶片合成的有机物质的结
果[12] .这与树种、树龄、树冠高度和类型,以及树木
所处环境条件等多种因素密切相关[6-7,14,23,32,38-39] .
本文侧重分析了两棵樟子松样本年轮的高向 啄13 C
在冠层上下的差异,以及年轮宽度和早晚材宽度比
例,对进一步研究树轮高向 啄13C 变化特征具有指导
意义.限于客观因素,本文仅对两棵样本 6 年的高向
啄13C序列进行了研究,今后还需要通过扩大样本量,
结合树木其他器官(如叶片)的 啄13C值、生理指标以
及环境参数等对同位素分馏效应做进一步探讨.
致谢摇 野外采样得到碧洲林场刘丰副场长及闫俊岭等的帮
助, Thiebes B.博士对英文摘要进行了修订和润色.
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作者简介 摇 商志远,男,1976 年生,博士,讲师. 主要从事地
貌过程与环境演变研究. E鄄mail: szy268@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
91 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 商志远等: 大兴安岭北部樟子松树轮 啄13C的高向变化及其与树轮宽度的关系摇 摇 摇 摇 摇