全 文 ：应用与环境生物学报 2010，16 ( 3 ): 309~316
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
2010-06-25
DOI: 10.3724/SP.J.1145.2010.00309
土壤 水分 是许多生态系统 最受限制的资源 [1]，因此 水
分利用效率（Water use efficiency，WUE），即光合碳同化率
（Anet）与蒸腾 速率（E）的比值，是植物生存、生长和产量
形成 及 对环境 适应的重要因素. 阐明生态系统不同季节的
WUE，有助于认识将来气候变化对森林生态系统的碳和能
量收支平衡的影响. 早期Farquhar 等曾通过测定碳同位素
证明叶片细胞间和外界CO2浓度的比率（Ci/Ca）与WUE的关
系[2]，而叶片组织的碳同位素比率与WUE亦有相应的关系，
因为两者均受到胞间CO2浓度（Ci)的影响. 不同光合途径植
马占相思林冠层水分利用效率的气候调节*
余孟好1, 2 孙谷畴1 赵 平1**
（1中国科学院华南植物研究所 广州 510650）
（2中国科学院研究生院 北京 100049）
Climatic Control of Water Use Effi ciency of Acacia mangium Forest Canopy*
YU Menghao1, 2, SUN Guchou1 & ZHAO Ping1**
(1South China Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
(2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Plant canopies are dramatically affected by leaves as sunlit fraction receiving direct light and shaded fraction only
receiving diffuse light or being shaded and by variation of light, temperature and water vapor defi cit in a day. When scaling
up from leaves to canopy there are additional complications that affect the measurement of water use effi ciency (WUE). The
carbon isotope ratio of leaves (δ13Cp) was seasonally measured, and the integrated canopy-level carbon isotope discrimination
(⊿canopy) and the ratio of isotope of newly fixed carbon (δ13Cplant) were estimated for calculating the canopy WUE in an A.
mangium plantation in the hilly land of Heshan in South China. A general increase was found in the maximum air temperature
(Tamax) , atmosphere saturation defi cit (Dmax) and leaf water potential（Ψ, MPa） from winter to summer on the site. The results
showed the highest δ13Cplant values occurred in the morning and at the dusk in winter, while the lowest generally appeared at the
dusk in spring and summer. No obvious variation of δ13Cplant occurred in autumn. A higher δ
13Cplant and a lower ⊿canopy occurred
in winter compared with those in other seasons. An increasing δ13Cplant trend and a decreasing ⊿canopy one from spring to autumn
were observed. The average (±SD) WUE [(2.01±0.38) mmol mol-1] of the canopy of A. mangium occurred in summer, and it was
much lower than that observed in winter and spring [(6.90±0.26) and (5.65±0.14) mmol mol-1]). The difference in canopy WUE
in different seasons at this site was primarily due to environment conditions, which would cause the change in integrated ratio of
intercellular to ambient CO2 concentration and be consistent with the changes in ⊿canopy and δ13Cplant. There was a strong negative
correlation of WUE with air temperature and water vapour pressure defi cit (D, kPa), as well as with leaf water potential（Ψ,
MPa）. An fair agreement between WUE measured using δ13Cplant and that using Ball Woodrow-Berry model following Wang
and Leuning (1998) was observed. This result indicated that the stable isotope composition of newly-fi xed carbon was a useful
canopy-scale tool that would help to study the constrain of environmental stress on canopy WUE . Fig 8, Tab 3, Ref 30
Keywords Acacia mangium forest; water use effi ciency; carbon isotope ratio; vapor pressure defi cit; drought stress
CLC Q945
摘 要 由于受直射光、散射光或受遮阴叶层分布以及一天中光、温和水汽压亏缺变化的剧烈影响，植物冠层的水分
利用效率（WUE）较为复杂. 通过测定叶片的碳同位素比率（δ13Cp），估测叶片新固定碳同位素的比率（δ13Cplant）和冠层
水平的碳同位素甄别率（⊿canopy），计算华南地区鹤山丘陵地马占相思林冠层WUE. 结果显示：从冬季至夏季，最高气
温（Tamax）和水汽压亏缺（Dmax）明显增高；冬季早上和傍晚的δ13Cplant最高，春夏季傍晚有较低的δ13Cplant，秋季的δ13Cplant
日变动较小，冬季冠层有较其他季节高的δ13Cplant和较低的⊿canopy. 由春季至冬季，δ13Cplant趋向于增高，而⊿canopy则趋向
于下降. 夏季马占相思林冠层平均（±SD）WUE[(2.01±0.38) mmol mol-1]明显低于冬季和春季值[分别为(6.90±0.26)、(5.65
±0.14) mmol mol-1]，年均WUE为(4.36±2.32) mmol mol-1. 环境变化引起叶片胞间和空气CO2浓度的变化，从而改变⊿canopy
和δ13Cplant，造成不同季节冠层WUE的差别. 冠层WUE与水汽压亏缺（D1，kPa）、气温（Ta，℃）和叶片水势（Ψ，MPa）成
显著负相关. 利用δ13Cplant计算的WUE与根据Wang和Leuning的Ball-Woodrow-Berry模式求算的WUE契合较好. 结果表
明，以新固定碳的稳定同位素比率方法是研究环境胁迫对冠层WUE限制的有效方法. 图8 表3 参30
关键词 马占相思林；水分利用效率；碳同位素比率；水汽压亏缺；干旱胁迫
CLC Q945
收稿日期：2009-11-10 接受日期：2009-11-26
*国家自然科学基金项目（Nos. 30770328, 30871998）资助 Supported by
National Natural Science Foundation of China (No. 30770328, 30871998)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: zhaoping@scib.ac.cn)
310 16 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
物种间的Ci/Ca和WUE差别较大，即使在相同环境下，具有不
同生活史和功能群的植物由于叶片气孔气体交换特性的差
别，Ci/Ca区别明显，如落叶阔叶林的植物叶片Ci/Ca明显较针
叶树高[3]. 同样，叶片蒸腾作用在一定程度上取决于气孔导度
的变化. Farquhar和Sharky曾证明气孔导度对叶片蒸腾作用的
限制比对同化作用明显，所以气孔导度降低叶片仍表现出较
高WUE [2]. 但在生态系统水平上，由于叶片气孔导度、空气动
力学导度、大气边界层干空气的流动和叶温变化间的相互补
偿的影响，即使叶片气孔关闭，森林的蒸腾蒸散作用仍然很
高，说明从叶片扩展到冠层或生态系统的WUE受到很多复杂
因素的限制 [5]. 由于在高的水汽压亏缺（D）范围内气孔导度
与D成负相关，我们预期WUE与D的变化亦呈相似的关系，
高温和D成为限制冠层或生态系统WUE的重要因素，华南
地区夏秋季的较高的温度和D可能会成为当地阔叶林WUE
的限制因子，全球变暖和随之可能出现的干旱和极端气候事
件 [5]对阔叶林WUE的影响将成为人们关注的问题.
华南珠江三角洲地区自上世纪80年代以来大面积种植
马占相思（Acacia mangium），目前已成为该地区主要的人工
林型. 随着全球变暖和可能出现的水资源短缺，营造和发展
节水型人工林，合理利用水资源，无疑是一项重要的生态工
程. 本研究通过测定光合碳同位素估测不同季节马占相思林
冠层WUE及其对环境因素的响应，为进一步在珠江三角洲
地区构建和发展优化人工林提供理论和实验依据，以便制订
人工林营造和管理的有效策略.
1 材料与方法
1.1 实验地点概况
野外实验在中国科学院鹤山丘陵综合试验站进行. 该站
位于广东省中部的鹤山市境内，东经112°54′，北纬22°41′，属
于南亚热带粤中丘陵地区. 土壤为赤红壤土，年平均降水量
1 700 mm，蒸发量1 600 mm，9月至次年2月为旱季. 马占相
思林树龄23 a，林高10~17 m. 实验于2006年12月~2007年11月
底进行，选择在12月（冬季）、5月（春季）、7月（夏季）和11月
（秋季）中旬晴天进行测定，每次进行连续2 d的测定.
1.2 空气碳同位素比率测定
利用电磁泵抽吸马占相思林冠层（15 m高处）的空气样
品，直接注入预先抽真空的500 mL气体收集袋. 每天从6时至
19时，每小时收集一次，2个重复. 同时利用光合测定系统的
红外线CO2分析仪（LICOR-6400，Inc. Lincon，NE）自动记录
当时冠层空气CO2浓度. 样品经预处理后，利用中国科学院广
州地球化学研究所的MAT-252稳定同位素质谱仪，测定空气
碳同位素比率（δ13Ca）.
δ13Ca=[Ra/Rs+d-1]×1000 (1)
式中，Ra和Rs+d分别为空气和PDB标准样品的13C/12C摩尔比率.
1.3 植物样品收集和碳同位素比率测定
每隔1 h时收集测定地马占相思植株冠层中部南向叶片，
利用PMS压力室（PMS Instruments，Corvalis，Oregan）压取液
汁，记录液汁刚从叶柄断口溢出时的叶片水势（Ψ），用微液
管收集多个叶片的液汁混合样，注入10 mL样品瓶内，置于
冰箱冷冻储存备用，预处理 后利用MAT-252稳定同位素质
谱仪测定碳同位素的比率.
δ13Cp=[Rp/Rs+d-1]×1000 (2)
式中，δ13Cp为植物样品的13C/12C摩尔比率.
1.4 叶片光合速率测定
利用丘陵坡地特点，在高坡（约离低处地面15 m处）架
设光合测定系统（LICOR-6400），测定下方植株伸展枝条的
叶片光合速率，每小时连续测定接受太阳辐射和仅接受散射
光的叶片各20片，同时记录气温、叶温、空气相对湿度和光合
有效辐射.
1.5 土壤水势测定
于早上6:00前用PMS压力室测定叶片水势，以表示当日
的土壤水势（Ψs）.
1.6 其他测定
1.6.1 叶面积指数（LAI）测定 利用CID-110植物冠层分析仪
随机测定20个观测点的冠层叶面积指数 [7].
1.6.2 冠层总叶面积测定 采用收获法测定标准木的叶面积
（AL）和胸径（DBH）的关系式.
AL=a(DBH)
b (3)
式中，a和b为回归分析得出的系数，马占相思树的a=0.2847，
b=1.7535（N=6，R2=0.9064）[8]，测定供试植株的胸径，并得出
树木平均叶面积.
1.7 计 算
1.7.1 水蒸汽压亏缺（D） 根据Campbell和Norman的公式
（1998）[9]计算：
D=a×exp(bT/T+c)(1-RH) (4)
式中，常数a、b和c分别为0.611 kPa、17.502和240.97 ℃，RH为
空气相对湿度，T为气温.
1.7.2 叶片细胞间CO2浓度（Ci） 胞间CO2浓度得自叶片和空
气的碳同位素比率δ13Cp和δ13Ca：
Ci=Ca[(δ
13Cp-δ13Ca-a)/(b-a)] (5)
式中，Ca为空气CO2浓度，a和b分别为为C3植物叶片气孔扩
散的13C分馏率（4.4‰，Craig，1953）[10]和CO2在细胞内传输以
及RUBP固定的13C分馏率（27.4‰）[11]，叶片碳同位素甄别率
（⊿ i）由下式[2]求得：
⊿ i=a+(b-a)×Ci/Ca (6)
1.7.3 冠层水平的碳同位素甄别率（⊿canopy） 冠层水平的碳
同位素甄别率为冠层接受直射太阳辐射和散射光叶片碳同
位素甄别率⊿ i的平均净CO2的加权值.
Ci= ∑
∑
=
=
⋅
⋅⋅∆
2
1
2
1
i
i
LiAneti
LiAnetii


(7)
式中，⊿ i为叶片碳同位素甄别率（‰），Anet为叶片净CO2同化
率，Li为接受直射太阳辐射（i=1）和散射光叶片（i=2）的叶面
积.
1.7.4 冠层接受直射光和散射光的叶面积 根据Chen 等
（1999）[12]，接受直射太阳辐射和仅接受散射光叶片占总叶
面积的比例随太阳方位角（β）余弦和密集指数（Ω）而变化，
密集指数是指用于比较两个总体为N的取样聚集程度的指
标，设取样聚集程度为中，则根据Chen和Chen（2007）[11]计
算：
L1=2cosβ[1-exp(-0.5Ω L/cosβ)] (8)
L2=L-L1
3113 期 余孟好等：马占相思林冠层水分利用效率的气候调节
太阳赤道角随季节变化，根据Cooper公式[13]计算：
σ=sin[360(284+n)/365] (9)
n为自1月1日起计算的天数，太阳高度角（h）为
sinh=sinφ·sinσ+cosφ·cosw (10)
其中，φ为测定地的地理纬度（测定地鹤山市φ=22°41′），w为
太阳时角，正午时w=0，每隔1 h增加15°，上午为负，下午为正.
W=（T-12）×15°，T=北京时间-（120°-22°41′）/15 (h)，则
太阳方位角
cosβ=(sinh·sinφ-sinσ)/cosh·cosφ (11)
根据地理纬度、太阳赤纬角及测定时间得出测定时太阳
方位角[11].
1.7.5 植株的新固定碳同位素比率（δ13Cplant）[15] 计算公式
为：
δ13Cplant=(δ
13Ca-⊿canopy)/(1+⊿canopy) (12)
式 中，δ 13C a为 空 气中 的 碳 同 位 素比 率 ，计 算 生长 季 节 的
δ13Cplant，δ13Ca以日平均δ13Ca为准，⊿canopy以季节平均值为准.
1.7.6 冠层水分利用效率（WUE） 以冠层新固定碳同位素
比率δ13Cplant作为冠层叶片碳同位素的比率计算：
WUE=A/E=[Ca-Ca(δ13Cplant-δ13Ca+a)/(a+b)]/1.6V (13)
式中，Ca为空气CO2浓度（μmol mol-1），V为细胞间隙与外界
空气的水汽浓度差，假定叶内相对湿度为100%，V的近似值
为气压除以水汽压亏缺值 [16]，δ13Ca为空气CO2的碳同位素比
率，δ13Cplant为冠层新固定碳同位素比率.
1.7.7 WUE的推算 根据Wang和Leuning气孔导度的经验公
式[17]计算：
Gs=g0=M · fw · Anet/[Ca(1+D/D0)] (14)
式中，g0为残余气孔导度，通常假设为0，Anet为叶片净光合速
率，D和D0为水汽压亏缺和气孔对D的敏感度参数. 基于液流
法测定值估测的马占相思林的D0为72.1 mmol m-2 s-1 kPa [18]，
M为气孔开启最大时胞间CO2浓度，Ci/Ca=1-1/m，fw为气孔导
度Gs对土壤水分利用参数，在测定温度范围内fw=1~1.2 [19]，则
E=Gs（W1-Wa），W1和Wa分别为叶片内外水汽摩尔浓度，假定
叶内相对湿度为100%，W1-Wa即V，其近似值为气压除以水蒸
汽压亏缺，则WUE=A/E.
1.8 统 计
所有数据为重复测定的平均值，利用SPSS进行变量分析
（ANOVA），所有数据通过最小显著性检验，最小显著性水
平为0.05.
2 结果与分析
2.1 马占相思林环境因子的季节变化
从表1可见，非生长季冬季（2007年12月）日均最高和最
低气温分别为(24.46±1.21) ℃和(15.65±4.85) ℃，日间空气较干
燥，一天中水汽压亏缺变化较大，日均最高和最低水汽压亏
缺分别为(2.02 ±0.78) kPa和(0.72±0.12) kPa. 生长季春季（2007
年5月）气温相对较高，日均最高和最低气温分别为31.5 ℃和
23.26 ℃，日平均最高水汽压亏缺较冬季高6.9%，而日均最低
水汽压亏缺亦较冬季高23.5%，土壤水势和叶片水势均较低.
夏季（2007年7月）气温明显增高，日平均最高气温达到41.7
℃，日平均水汽压亏缺亦大幅增高，土壤和日均叶片水势较
春季分别降低46.1%和81%，叶片日平均水势较春季低18.7%.
秋季（2007年11月）的日平均最高和最低气温变化均较夏季
明显，日平均最高与最低气温相差10 ℃，日平均水汽压较夏
季明显回落，但土壤仍显干旱，秋季的土壤干旱和空气干燥
表现为夏季高温天气的后续效应.
2.2 马占相思林冠层光合速率的季节变化
在冬季，上午太阳高度较低，马占相思林受遮阴或仅接
受散射光的叶片面积所占比例较高（图1-a），随着时间推移
和太阳高度增加，受直射光照射的叶片占冠层总LAI比例增
大，约在11:00~12:00时冠层的受光叶面积占总叶面积（AL）
的比例达到最大值，冠层叶片的光合速率亦接近最大值（图
2-a）. 14:00时冠层受光叶片总面积和仅接受散射光或遮阴的
叶面积接近，但受光叶层的光合速率占总光合速率的比率
较仅接受散射光的高（P<0.05）（图2-a）. 在春季，一天中从
7:00~9:00时，接受光的叶面积与仅接受散射光或遮阴叶片相
近（图1-b），9:00~15:00时接受光的叶面积略较接受散射光
的高，但15:00时后受光叶面积大幅降低. 一天中接受散射光
或遮阴叶片约占总冠层叶面积的48.4%，而接受直射光的叶
面积为51.6%，两者相近（表2），但前者的光合速率占总光合
速率的42.2%，而后者则为57.8%. 在春季，无论接受直射光
或散射光叶片，其光合作用速率的日变化均表现为双峰曲线
（图2-b）. 在夏季，上午太阳高度角大，接受直射光的冠层叶
片面积（仅限于冠层外部叶片）占总叶面积的比例较接受散
射光或遮阴叶片低（图1-c），但接受散射光的叶片的光合速
率明显较低（图2-c），仅为(5.72±1.74) μmol m-2 s-1，而接受直
射光叶片则达到(9.78±1.07) μmol m-2 s-1. 10:00~12:00时平均气
温为35.4 ℃，冠层的平均光强为(243.9±84.1) μmol m-2 s-1，水
蒸汽压亏缺值为2.04 kPa，而相应的叶片蒸腾速率达到(5.72±
1.74) mmol m-2 s-1. 午后15:00时气温仍高至(41.25±0.69) ℃，冠
层平均光强(264.9±12.7) μmol m-2 s-1，D值达(4.95±0.55) kPa，
冠层平均气孔导度降低62.2%，平均光合速率降低43.9%，显
示环境对气孔导度的限制较对光合速率的大.
在秋天，10:00~15:00时冠层接受直射光的叶面积（占总
叶面积的比率）较接受散射光的叶片大（图1-d），前者亦有
较后者高的光合速率（图2-d）. 图1和图2的结果表明，不同季
节的一天中随着太阳高度的变化，冠层中接受直射光和接受
散射光或遮阴叶片的叶面积和冠层光合速率亦发生变化.
表1 马占相思林环境因子的季节变化
Table 1 Seasonal variation of environmental factors in A.
mangium plantation
环境因子
Factor
冬季
Winter
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
Tamax/℃ 24.46±5.21 31.56±2.58 41.76±5.61 28.13±2.89
Tamin/℃ 15.67±4.85 23.26±4.73 28.63±3.86 18.99±2.52
Dmax/kPa 2.02±0.78 2.16±0.55 4.87±1.79 2.68±0.22
Dmin/kPa 0.72±0.12 0.89±0.14 1.87±0.25 1.04±0.15
Ψd/MPa -0.11±0.03 -0.13±0.04 -0.19±0.05 -0.43±0.03
Ψmin/MPa -1.15±0.18 -1.49±0.16 -1.77±0.14 -1.39±0.21
Tamax：日均最高气温；Tamin：最低气温；Dmax：日均最高水汽压亏缺；Dmin：日
均最低水汽压亏缺；Ψd：黎明前平均土壤水势；Ψmin：叶片日间最低水势
Tamax: Daily maximum air temperature; Tamin: Minimum air temperature; Dmax:
Daily maximum water vapor pressure deficit; Dmin: Daily minimum water
vapor pressure defi cit; Ψd: Soil water potential at dawn; Ψmin: Daily minimum
leaf water potential
312 16 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
2.3 马占 相 思 林 冠 层 平 均 新 固 定 碳 同 位 素 比 率
δ13Cplant的季节变化
从图3-a可见，冬季早上太阳辐射较低，叶片有低的光合
速率，通过冠层叶片加权光合碳同位素甄别率（公式6）得出
的新固定碳同位素比率（δ13Cplant）较高（-26.75‰）. 随着时间
推移，太阳辐射增强，冠层叶片δ13Cplant降低，除10:00时δ13Cplan
略见增高外，中午前后δ13Cplant较低，14:00时后则逐渐增高. 在
春季，上午冠层叶片δ13Cplant随时间的推移逐渐降低，10:00
时达到最低值（-31.71‰），一天中δ13Cplant波动明显，日平均
δ13Cplant为-30.48‰±1.03‰，较冬季δ13Cplant平均值低（P>0.05）
（图3-b）. 夏季早上太阳辐射较强，叶片有较低的δ13Cplant，
除中午时略见波动外，δ13Cplant逐步降低（图3-c）. 秋季，冠层
δ13Cplant的日间变化相对平稳，日平均δ13Cplant为-29.19‰±0.31‰.
结果显示春夏季马占相思林冠层的δ13Cplant较冬季低，秋季亦
有较低的δ13Cplant值（图3-d）.
2.4 马占相思林冠层水分利用效率的季节变化
图4-a显 示，冬 季早上6:00~7:00时或18:00时后太阳辐
射较低，叶片气孔导度低，冠 层叶片表现 较高的δ13Cplant和
WUE；中午有明显低的δ13Cplant，冠层WUE明显降低. 在15:00
后δ13Cplant逐渐增高，WUE恢复上升. 与其他季节相比较，冬季
有较高的δ13Cplant（P<0.05）.
春季是植株生长和发展期，冠层叶片有较高光合速率，
从早上6:00~7:00时，冠层平均光合速率达到(4.16±2.49) μmol
m-2 s-1，较冬季时高（P<0.05）.
春季WUE的日变化进程显示，在早上8:00时冠层WUE
略低，在约9:00时达到最高. 随着时间推移冠层WUE降低，午
后达至最低（图4-b），平均WUE较冬季时低（P<0.05）.
夏季虽然太阳辐射较强，但太阳高度角大，冠层接受散
射光叶片比率占整 个冠层叶片面积的比率 较大，冠层平均
光合速率则较春季时略低（P>0.05），仅为(3.95±3.15) μmol
m-2 s-1，但没有达到统计意义上的显著性水平. 夏季冠层新固
定碳同位素的比率δ13Cplant和碳同位素甄别率⊿canopy较春季低
（P>0.01）. 秋季马占相思植株叶片进入成熟后期，气温和水
汽压亏缺亦较夏季回落（表1）. 从表3可见，马占相思林碳同
位素比率δ13Cplant较夏季略高（图4-d），而⊿ canopy则较夏季低
（P>0.05），夏秋季冠层WUE较冬春季低（P<0.05），一年中
冬季冠层有高的δ13Cplant和较低⊿canopy. 春至秋季δ13Cplant趋向于
增高（P>0.05），而⊿ canopy趋向于降低；从当年冬季至翌年秋
季，WUE趋向降低，特别是夏季，高的气温和水汽压亏缺明
显降低马占相思林的WUE. 随着气温和水汽压亏缺升高导致
植物蒸腾和土壤蒸散作用增大，土壤水势和植物叶片水势的
下降（表1）可能是限制WUE的因素. 2006年冬季至2007年秋
季冠层平均WUE为(4.36±2.32) mmol mol-1.
图5显示基于稳定同位素估测的马占相思林冠层WUE和
根据Wang和Leuning（1998）的Bell-Boodrow-Beary模式 [17]计
算的大叶气孔导度估测的WUE，两种方法的数据分别在1 : 1
趋势线两侧，显示利用碳同位素技术是直接估测冠层WUE
图1 不同季节马占相思林冠层接受直射光和接受散射光（♦）或遮阴（■）叶片叶面积比率的日变化
Fig. 1 Daily changes in leaf area percentage (AL/%) for sunlit fraction (♦) receiving the direct light and shade fraction (■) receiving diffuse light or being shaded
in A. mangium plantation in different seasons
a. Winter (Dec 2006, AL/%=6.12); b. Spring (May 2007, AL/%=6.50); c. Summer (July 2007, AL/%=5.80; d. Autumn (Nov 2007, AL/%=6.25)
表2 不同季节马占相思林叶面积指数（LAI）、接受直射太阳
辐射叶片和接受散射光或遮阴叶片占总叶面积比率（AL/%）
和占冠层光合速率比率（Anet/%）的变化
Table 2 Seasonal variations of leaf area index (LAI) and percent
of LAI (AL/%), and the contribution of overall photosynthesis
(Anet/%) for sunlit fraction of leaves receiving direct light and
the fraction of leaves receiving diffuse light or being shaded in
canopy of A. mangium plantation
参数
Parameter
冬季
Winter
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
LAI/m2 m-2 6.12±1.13 6.50±1.32 5.80±1.01 6.25±1.43
Sunlit AL/% 49.3±2.5 51.6±3.1 33.3±1.2 58.0±2.8
Sunlit Anet/% 55.3±3.5 57.8±2.3 70.2±5.4 56.1±2.5
Shaded AL/% 50.7±1.2 48.4±2.7 66.7±1.5 42.6±2.4
Shaded Anet/% 44.7±4.6 42.2±3.9 29.8±3.3 43.0±1.9
3133 期 余孟好等：马占相思林冠层水分利用效率的气候调节
便捷的适用于树木冠层水平的估测方法.
2.5 环境因素对马占相思林冠层WUE的影响
从图6可见，随着水汽压亏缺（D）增高，WUE降低. 当D
小于2 kPa，WUE相对变化较少，当D大于2 kPa时，WUE随D
降低而较快下降，两者呈现负的线性关系. 华南地区夏季日
平均水汽压亏缺在1.87~4.87 kPa，秋季1.04~2.68 kPa，高的水
汽压亏缺明显限制马占相思林冠层的WUE. 高的气温与马
占相思林冠层的WUE呈负的线性相关，即随着气温上升而
WUE下降（图8）. 高的气温和水汽压亏缺下可能导致高的植
物和土壤蒸腾蒸散作用，引起土壤干旱和叶片水势降低，冠
层WUE明显下降（图7）. 因此，高的气温和水汽压亏缺限制
马占相思林的WUE.
3 讨论与结论
植物冠层叶片吸收太阳辐射能和利用空气CO2合成有机
物并构成生物量，与此同时，冠层叶片通过气孔和叶片角质
层蒸腾和蒸散作用失水，以保持适宜的叶温和气孔导度，以
利于光合作用. 由于植物固有的生理特性和生长地环境的差
异，不同植物其对环境适应的重要指标WUE有差异，在不同
地区，优势植物功能群在不同植被之间也是受制于水分利用
特性.
随着全球气候变化和可能出现的水分匮缺对植物的影
响，植物WUE的估测日益为人们关注. 近年来我国特别是西
北干旱地区植物水分特征的研究取得长足发展 [20~21]，但大尺
度、便捷和有效的方法仍是我们探索的对象. 早期Farquuhar
图2 不同季节马占相思林冠层受光叶片（♦）和部分遮阴（■）叶片光合CO2同化速率（Anet）的日变化
Fig. 2 Photosynthetic CO2 assimilation rate (Anet) for sunlit leaves (♦) and shaded leaves（■） of A. mangium plantation canopy in different seasons
a. Winter (Dec 2006); b. Spring (May 2007); c. Summer (July 2007); d. Autumn (Nov 2007)
图3 马占相思林冠层日平均新固定碳同位素比率（δ13Cplant）的季节变化
Fig. 3 Seasonal variation in daily canopy carbon isotope ratio of newly-assimilated carbon (δ13Cplant) in A. mangium plantation
a. Winter (Dec 2006); b. Spring (May 2007); c. Summer (July 2007); d. Autumn (Nov 2007)
314 16 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
等（1989）曾利用碳同位素方法估测作物的水分利用效率 [2]，
但这一方法难以应用于大面积的田间植物和森林生态系统
的WUE估测，因为田间尺度或生态系统WUE受诸多环境因
素（如光、温度和湿度）的影响，表现出较大的不确定性. 近
年来有学者利用Keeling plot方法研究两种碳源混合交换，
估 测呼吸释放CO2的碳同位素比率（δ13CR）[22~23]，Ponton等
（2006）利用δ13CR测定值估测欧洲山杨（Populus tremuld）、
道格拉斯冷杉（Pseudotsuga menziestii）和当地草地生态系统
的WUE [20]. 但利用δ13CR估测生态系统WUE仍有很大的不确
定性，因为植物同化碳进入呼吸链后经过一系列酶促过程，
碳同位素经过再次分馏，呼吸释放出的CO2的δ13CR已与当时
叶片进行光合作用的产物有很大差别，且不同季节呼吸代谢
所利用的基质不同，δ13CR也随之变化 [25]. 此外，δ13CR对D和空
气相对湿度的响应有几天的滞后，同化物从叶片输送到呼吸
组织也有滞后[26]，δ13CR并不等同于实时的光合产物的碳同位
素比率，因而并不能完全反映当时碳同化的过程.
正如人们所知，当植物利用太阳能和空气CO2施行光合
作用时，进行着碳同位素甄别. 环境因子对光合过程的影响
反映在细胞间CO2浓度（Ci）上 [27]. 当CO2供给功能降低时，
Ci/Ca则下降，此时碳同位素甄别比率区域降低，并趋向a值.
当环境空气的相对湿度高时，气孔保持开启，Ci/Ca趋于1，⊿
趋于最大值（b值），⊿受到冠层气孔导度和光合生化的调节.
由⊿canopy得到的δ13Cplant代表植物即时新固定碳的比率 [15]，
由此得出的WUE更具实际意义.
图4 不同季节马占相思林冠层水分利用效率（WUE）的日变化
Fig. 4 Seasonal variation of canopy-level WUE in A. mangium plantation
a. Winter (Dec 2006); b. Spring (May 2007); c. Summer (July 2007); d. Autumn (Nov 2007)
表3 马占相思林平均空气碳同位素比率（δ13ca）、平均冠层新合成碳同位素甄别率（δ13Cplant）、平均冠层碳同位素甄别率（⊿canopy）和平均水分利用效率（WUE）的季节变化
Table 3 Seasonal mean carbon isotope ratio of air (δ13Ca), isotopic ratio of newly assimilated carbon (δ
13Cplant), canopy carbon isotopic
discrimination (⊿canopy) and average WUE in A. mangium plantation
δ13Ca/‰ δ
13Cplant/‰ ⊿canopy/‰ WUE/mmol mol-1
冬季 Winter -8.45 (0.60) -23.38 (0.71) 19.93 (0.96) 6.90 (0.26)
春季 Spring -9.67 (0.46) -30.48 (1.03) 20.62 (1.35) 5.65 (0.14)
夏季 Summer -9.31 (0.38) -29.67 (0.88) 20.39 (1.08) 2.01 (0.38)
秋季 Autumn -9.33 (0.22) -29.19 (0.31) 20.26 (0.33) 2.78 (0.21)
图5 基于稳定同位素测量的冠层WUE（δpwue，Y轴）和Ball-Woodrow-Berry
模式的大叶气孔导度计算WUE（X轴）（图中趋势线代表1 : 1比较线）
Fig. 5 Comparison between canopy WUE calculated using stable isotope
measurements (Y-axis) and that based on the bulk stomatal conductance of
leaves for water vapor following Ball-Woodrow-Berry (X-axis) (The line
represents the one-to-one comparison)
图6 马占相思林冠层水分利用效率（WUE）对水汽压亏缺（D）的响应
Fig. 6 Response of canopy-level WUE to water vapor pressure defi cit (D) in
A. mangium plantation
3153 期 余孟好等：马占相思林冠层水分利用效率的气候调节
植物冠层是众多叶片的集合，复杂的冠层结构不同于单
一叶片[28]，包括接受直射太阳辐射和仅接受散射光和遮阴的
叶片，且一天中不同时刻冠层有不同受光和遮阴叶层面积，
并表现出不同的光合速率（图1，图2）. 不同叶层的气孔导度
和光合速率中之一或两者的同时变化都会导致C i/Ca的变化
并引起⊿和δ13Cplant相应的变化. Scartazza等（2009）亦曾观察
到山毛榉（Quercus rubra）生态系统⊿受冠层气孔的调节[29].
Monelus 等（2005）指出Populus sxcutamercaca 29个表型⊿的
差异受气孔的调节[30]. 对于C3植物，光合作用和水分蒸腾作
用的比率直接反映在⊿canopy上，其冠层的光合与蒸腾比率
的变化则表现在δ13Cplant的变化上. 当土壤和土表的水分蒸散
作用较低时，生态系统的WUE决定于冠层叶片气体交换特
性和环境因素（气温和湿度）. 在不同季节随着气温和水汽压
亏缺的变化，不同季节植物冠层有着不同的WUE.
在春季马占相思林冠层的叶片处于生长和发展的生理
时期，冠层表现较高的δ13Cplant和⊿ canopy，冠层的WUE达 到
(5.65±0.14) mmol mol-1. 夏季冠层叶片处于成熟期，但夏天气
温较高，水汽压亏缺高，伴随着土壤干旱胁迫，冠层气孔导
度降低的程度较光合速率大，Ci明显下降，并表现出较春季
高的δ13Cplant和较低的⊿canopy，以及明显低的WUE. 在夏季马占
相思林生态系统的WUE受到环境因素的明显限制. 在秋季，
华南地区的季节性干旱，马占相思林水分利用效率仍然较
低. 而在冬季，通常δ13Cplant较高并保持较其余季节高的WUE
（P<0.05）. 为了比较马占相思林WUE的环境调节，我们以两
种方法估测WUE：一种是气孔导度和叶面水汽压饱和亏缺
的Ball Woodrow-Berry公式估测的WUE；另一种是我们利用
新固定碳同位素比率的方法估测WUE，两者的结果有较好
的一致性，显示碳同位素比率的方法是估测生态系统WUE
的有效方法. 我们的结果亦表明，气温、水汽压亏缺和土壤干
旱胁迫导致⊿ canopy和δ13Cplant的变化和低的水分利用效率，随
着全球气候变化高温和干旱持续出现，因此在华南地区营造
节水型人工林势在必行.
References
1 Boyer JS. Plant productivity and environment. Science, 1982, 218:
443~448
2 Farquhar GD, Ehleringer JR, Hubick KT. Carbon isotope discrimination
and photosynthesis. Annu Rev Plant Physiol & Plant Mol Biol, 1989, 40:
503~537
3 Brooks JR, Flagnagan LB, Buchman N, Buchmann N, Ehleringer JR.
Carbon isotope composition of boreal plants: Functional grouping of life
forms. Oecologia, 1997, 110: 301~311
4 Farquhar GD, Sharky TD. Stomatal conductance and photosynthesis.
Annu Rev Plant Physiol, 1982, 33: 317~345
5 Baldochi D, Falge E, Gu LH, Olson R, Hollinger D, Running S, Anthoni P,
Bernhofer C, Davis K, Evans R, Fuentes J, Goldstein A, Katul G, Law B,
Lee XH, Malhi Y, Meyers T, Munger W, Oechel W, Paw UKT, Pilegaard
K, Schmid HP, Valentini R, Verma S, Vesala T, Wilson K, Wofsy S.
FLUX NET: A new tool to study the temporal and spatial variability of
ecosystem-scale carbon dioxide water vapor, and energy fl uxes. Bull Am
Meteorol Soc, 2001, 82: 2415~2434
6 IPCC. Climate Change 2007. The Physical Science Basis Contribution of
Working Group Ⅰ to the Fourth Assessment Report of Intergovernmental
Panel for Climatic Change. New York, USA: Cambridge Press, 2007
7 Zeng XP (曾小平), Zhao P (赵平), Rao XQ (饶兴权). Measurement of
leaf index of three plantation and their seasonal changes in Heshan hilly
land. J Beijing For university (北京林业大学报), 2008, 30: 33~38
8 Zeng XP (曾小平). Studies on net primary productivity structure and
function of tree plantation communities in Heshan hilly-land: [PhD
Degree Dissertation]. Beijing, China: The Graduate School of the
Chinese Academy of Science, 2007
9 Campbell GS, Norman JM. An Introduction of Environment Biophysics.
New York, Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1998. 36~51
10 Craig H. Carbon-13 in plants and the relationship between carbon-13
and carbon-14 variations in nature. J Geol, 1953, 62: 115~149
11 Chen BZ, Chen JM. Seasonal and international variability of carbon
isotope discrimination at the canopy level in response environmental
factor in a boreal forest ecosystem. Plant Cell Environ, 2007, 30:
1223~1239
12 Chen JM, Liu J, Cihlar J, Guolden ML. Daily canopy photosynthesis
model through temporal and spatial scaling for remote sensing
applications. Ecol Modell, 1999, 124: 99~119
13 Cooper PI. The absorption of solar radiation in solar stills. Sol Energy,
1959, 12: 333~346
14 Pearcy RW. Radiation and light measurements. In: Pearcy RW,
图7 马占相思林冠层水分利用效率（WUE）对叶片水势（Ψ）变化的响应
Fig. 7 Response of canopy-level WUE to leaf water potential (Ψ) in A.
mangium plantation
图8 马占相思林冠层水分利用效率（WUE）对气温（Ta）的响应
Fig. 8 Response of canopy-level WUE to air temperature (Ta) in A.
mangium plantation
316 16 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
Ehleringer JR. Mooney HA, Rundel PW. Plant Physiological Ecology,
Field methods and instrumentation. London, New York: Chapman and
Hall, 1989
15 Cai T, Flanagan LB, Jassal RS, Black A. Modeling environmental
cont rols on ecosystem photosynthesis and the carbon isotope
composition of ecosystem-respired CO2 in a coastal Douglas-fi r forest.
Plant cell & Environ, 2008, 31: 435~453
16 Schymanski S, Roderic ML, Sivapalan M, Hutley LB, Beringer J. A
test of the optimality approach to modeling canopy properties and CO2
uptake by natural vegetation. Plant Cell & Environment, 2007, 30:
1586~1598
17 Wang YP, Leurung R. A two-leaf model for canopy conductance,
photosynthesis and partitioning of available energy I: Model description
and comparison with multi-layered model. Agric & For Meteorol, 1998,
91: 81~111
18 Zhao P (赵平), Liu H (刘慧), Sun GC (孙谷畴). Inter species variation
in stomatal sensitivity to vapor pressure deficit in four plant species.
Acta Sci Nat Univ Sunyatsen (中山大学学报自然科学版), 2007, 46:
63~68
19 Bonan GB. A biophysical surface –energy budget analysis of soil-
temperature in boreal forest of interior Alaska. Water Resourc Res,
1991, 27: 167~781
20 Bai XF (柏新富), Zhu JJ (朱建军), Zhao AF (赵爱芬 ), Su PX (苏培
玺), Bu QM (卜庆梅 ), Zhao X (赵雪). Comparison of physiological
adaptabilities of several desert plants to drying stress. Chin J Appl
Environ Bol (应用与环境生物学报), 2008, 14 (6): 763~768
21 Li XY (李向义), Lin LS (林丽莎), Zhang XM (张希明), Zeng FJ (曾凡
江). Charictaristics of water status in Populus euphratica outside the
Oases in the Taklamalcon Desert. Chin J Appl Environ Bol (应用与环
境生物学报), 2007, 13 (6): 763~766
22 Keeling CD. The concentration and isotopic abundance of atmospheric
carbon dioxide in rural areas. Geochim et Cosmochim Acta, 1958, 13:
322~334
23 Hemming D, Yakir D, Ambus P, Aurela M, Bessons C, Black K,
Buchmann N, Burlett R, Cescatti A, Clement R, Gross P, Granier
A, Grünwald T, Havrankova K, Janous D, Janssens IA, knohl A,
Östuer BK, Kowalski A, Laurila T, Mata C, Marcolla B, Matteucci
G, Moncrieff J, Moors EJ, Osborne B, Perera JS, Pihlatie M, Pihlatie
M, Pilegaard K, Ponti F, Rosova Z, Rossi F, Scartazza A, Vesala T.
Pan-European delta C-13 values of air and organic mater from forest
ecosystems. Global Change Biosphere, 2005, 11: 1065~1093
24 Hymus GJ, Maseyk K, Valentini R. Yakir D Large daily variation in
13C-enrichment of leaf-respired CO2 in two Quercus forest canopies.
New Phytologist, 2005, 167: 337~384
25 Ponton S, Flanagan LB, Alstaed KP, Johnson B, Morgenstern K, Kljun
N, Black TA, Barr A. Comparison of ecosystem water use efficiency
among Douglas-fi r forest, aspen and grassland using eddy covariance
and isotope techniques. Global Change Biol, 2006, 12: 294~310
26 Högberg P, Johannisson C, Hällgren JE. Studies of 13C in the foliage
reveal interaction between nutr ients and water in fer t il izat ion
experiments. Plant & Soil, 1993, 152: 207~214
27 Sage RF, Kubian DS. The temperature response of C3 and C 4
photosynthetic products and ecosystem respiratory CO2 and their
response to seasonal climate variability. Oecologia, 2007, 140: 340~351
28 Pearcy RW, Muracka H, Vallaclares F. Crown architecture in sun and
shade environments: Assessing functional and trade-offs with a three
dimensional simulation model. New Phytologist, 2005, 166: 791~800
29 Scartazza A, Mata C, Matteucci G, Yakir D, Moscatello S, Brugnoli
E. Comparison of δ13c of photosynthetic products and ecosystem
respiration CO2 and their response to seasonal climate variability.
Oecologia, 2004, 140: 340~351
30 Monclus R, Dreyer E, Villar M, Delmotte FM, Delay D, Petit JM,
Barbaroux C, Thiec DL, Bréchet C, Brignolas F. Impact of drought
on productivity and water use efficiency in 29 genotypes of Populus
deltoides & Populus nigra. New Phytologist, 2006, 169: 765~777